阔叶红松林叶片反射光谱特征和光合特性的关系

阔叶红松林叶片反射光谱特征和光合特性的关系

叶片的光是植物生物量积累的主要途径，受多种环境和生理因素的影响，在种子和不同的栖息地条件下也不同。因此，它通常被用作植物生理条件的评价指标。红松、紫松和蒙古橡树是温带针阔叶混交林的重要树种，在红松林的生态演化过程中发挥着重要作用。国内科学家对上述树种的不同环境条件（光环境、水条件、co浓度等）和不同生境条件下的光合特性进行了大量研究。研究高大乔木的生理特征随树高的变化，对于不同研究规模的红松林生物生物生物化学过程和初始净生产率具有重要意义。植物叶片的反射光谱在可见光范围内主要受多种色素的影响,在近红外区域受叶片内部结构和含水量的影响.相比繁琐、耗时的光合测量过程,便携式的反射光谱测量仪器能够快速、高效、无损伤地获得植物叶片的生长状况和生理信息.目前,植物光谱技术在国外已大量应用于不同环境因子(海拔、季节变化、温度等)对植物生理生态的影响、大范围植物生长状况监测以及物种鉴别等方面的研究.国内对植物光谱特征的研究多集中于农业领域,对乔木树种的研究较少.本文旨在通过比较不同高度蒙古栎、紫椴和红松叶片的反射光谱及光合能力变化,探讨垂直高度对乔木树种生理特性的影响机制.1材料和方法1.1造林密度、生物量研究区位于中国科学院长白山森林生态系统定位站附近原始阔叶红松林中,海拔为784m,地理位置为N42º20.211´、E128º05.705´,属于季风影响的温带大陆性气候,年平均温度3.3℃,8月份平均温度20.5℃,年平均降水量600-900mm,树木生长期为6-9月,林下土壤为山地暗棕色森林土,林分为复层结构,冠层乔木树种包括红松、紫椴、蒙古栎、水曲柳(Fraxinusmandshurica)等.乔木最高达26m.1.2叶片观测和离体测定实验树种为红松(P.koraiensis)、紫椴(T.amurensis)、蒙古栎(Q.mongolica).观测工作于2011年8月中旬的晴天进行,按高度将各树种划分为上层(H)、中层(M)及下层(L)(各物种高度梯度的划分见表1).每个高度选择胸径相似的健康植株各4株.由于上层叶片所处位置较高,仪器无法到达,为保证所有样本测量的一致性,所有叶片的测定均采用离体测定方法,剪取枝条后迅速用湿布包裹截断面以减缓水分损失.每株样树的反射光谱及气体交换参数的测定同时进行.叶片反射光谱的测量采用Unispec-SC光谱仪(英国PP-SYSTEM公司),波长测定范围310-1130nm,扫描波长间隔为3.3nm.阔叶树每棵样株取顶端向阳处的健康、成熟叶各20片,每叶测定3点;针叶树每棵样株取顶端向阳处的当年生、健康成熟针叶各30束,每束测定2点,取平均值.叶片气体交换参数的测定采用Li-6400光合测定仪(美国LI-COR公司),用Li-6400-02B红蓝光源提供标准光强.在取样后30min内,立即测定叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Cond)等指标.为保持环境因子的一致性,在测量过程中,将标准光强设置为1700μmolm-2s-1,叶温为25℃,叶室内CO2浓度为380μmolmol-1.采样叶片位置与反射光谱测定时相同,每树种每一高度层测定3-6片成熟叶片.结果取实测数据的平均值.1.3光化学反射指数pri和光合辐射利用效率利用Multispec5.1软件对光谱仪测量数据进行处理,得到光谱反射率Rλ,其中,λ表示叶片反射与参比反射的比值.光化学反射指数(PRI)与叶黄素循环色素含量及光合辐射利用效率有关,其计算公式为:PRI=(R531-R570)(R531+R570).用SPSS16.0和EXCEL统计软件对数据进行方差分析(OneWayANOVA)和多重比较(LSDtest).2结果2.1随着树高的变化，叶片的反射光谱也发生了变化2.1.1抗光谱反射率2.1.2pri指数2.2随着树高的变化，叶片的光合特性也发生了变化2.2.1施工速度2.1.2蒸腾率与呼吸路径的结合3分析与讨论3.1配方的光学特性植物叶片光合色素主要包含叶绿素及类胡萝卜素.其中类胡萝卜素及叶绿素在400-500nm都有吸收峰,而叶绿素还在600-700nm有吸收峰.在本研究中,通过对比蒙古栎、紫椴和红松光谱反射率,发现每个树种的上层个体叶片均具有相对较低的色素含量.但就叶绿素含量而言,蒙古栎和红松的上层个体叶绿素含量更低,紫椴叶片叶绿素含量随高度变化趋势不明显.植物叶片反射率在可见光范围内主要受植物色素影响,而在近红外波段则受叶片水分含量和叶片结构影响.红松近红外波段的反射光谱随高度变化较蒙古栎和紫椴明显,因此表明红松叶片水分含量和叶片结构更易受到树高影响.3.2影响叶片光合能力的因素随树高变化,可能对植物光合特性产生较大影响的因素有光照强度、水分条件及叶片结构三方面.随着光强增加,叶片光合速率加快,适当的光强可加速植物的生长;然而当光强超过叶片光合作用所能利用的量时,过量的光能会造成光合器官的损伤,即强光引起植物光抑制.其次,树木生长高度有限制,到一定年龄后其高生长停滞.Ryan和Yodar为此提出了水力限制假说,即随着树木长高,水分向上部运输的阻力增大导致顶部叶片的水分相对减少,顶部叶片为防止空穴化而关闭气孔以降低蒸腾,同时气孔导度降低也抑制了叶片光合固碳能力,进而停止树木高生长.另外,比叶重、叶面积等叶片结构的改变也会影响植物的气孔导度,进而改变叶片的光合效率及蒸腾速率.有研究表明,强光胁迫、缺水胁迫及叶片结构上的改变均会导致植物叶片气孔导度下降,光合速率及蒸腾作用降低.在本研究的3种乔木中,随着树高增加,蒙古栎和紫椴叶片的光合能力均表现为先升高后降低的趋势,高树顶端叶片的光合速率及蒸腾作用降低,笔者分析叶片水分亏缺是这种现象产生的主要原因,依据有二:一是根据3个树种在近红外波段的反射光谱,可以认为不同树高蒙古栎和紫椴的叶片结构差别较小,影响微弱.二是目前对蒙古栎和紫椴幼苗、幼树的研究发现,这两个树种均对不同光环境表现出较好的适应性,午间强光未对其产生抑制.所以,高树顶端叶片Tr和Cond降低,说明叶片很可能受到水分胁迫.在对北美红杉、花旗松、悬铃木等阔叶高大乔木树种的研究中也得出叶片光合能力、气孔导度等指标随树高增加而减小的结论.红松是阔叶红松林中典型的常绿针叶树种.在本研究中,红松各项光合特征均随高度增加而增加,并未出现降低趋势,Kenzo等也发现龙香脑科高大乔木的光合能力随高度增加而增强.这种现象可能与不同树种叶片气孔对光合作用的调控机制存在差异有关.3.3不同高度的蒙古栎叶片光合生理随高度变化的特征叶片PRI指数是近年来研究植物叶片光合能力常用的指标,它对环境条件的变化非常敏感,与叶片Pn成正相关关系.本研究的两种阔叶树种(蒙古栎、紫椴)叶片的PRI与其Pn在不同高度上均具有显著的正相关关系.在缺水胁迫下,Pn降低,叶片吸收的光能无法完全耗散,导致叶片光破坏,而依赖于叶黄素循环的热耗散系统是一种主要防御光破坏的机制,PRI指数与叶黄素循环色素的含量呈负相关性.蒙古栎和紫椴高树顶端叶片处于缺水胁迫下,其PRI和Pn仍呈显著正相关关系.另外一个反映光合能力的常用指标是叶片的叶绿素含量,它与Pn也成正相关关系.但一些研究发现,叶绿素含量对叶片缺水胁迫引起的Pn降低不敏感.在这种情况下,PRI成为一种有效监测叶片光合能力变化的指标.但在本研究中,红松叶片PRI与Pn间并无显著相关性,表明PRI与Pn的相关性在物种间有差异.总的来说,树高对蒙古栎、紫椴和红松的反射光谱及光合生理特征都有显著的影响,特别是到达森林冠层上层的高树,其色素含量和光合能力都有明显变化.研究还表明,应用PRI指数监测森林乔木光合生理变化的方法,适用于蒙古栎和紫椴.在以后的研究中,将采用其他光谱指数拟合红松光合生理的变化,并继续研究反射光谱技术在其他乔木树种生理监测中的应用.随高度的增加,3个树种叶片反射光谱的变化有所不同,其中最明显的变化集中于可见光波段(430-700nm).对比不同高度的蒙古栎叶片的反射率发现,在可见光范围内,RH/RL及RM/RL的值均大于1,且分别在440nm和453nm处达到最大值;RH比RM略有升高,RH/RM的值变化幅度在0.99-1.05之间(如图1A、B),说明蒙古栎高树色素含量相对较低.对比不同高度的紫椴叶片的反射率发现,在430-520nm及631-700nm处,RL与RH的值非常接近,而在520-631nm处,RL与RM的值非常接近,RH/RM的值变化幅度较大(如图1C、D).对比不同高度的红松叶片反射率发现,在可见光范围内,RH及RL的值均高于RM,RH/RM在596nm处达到峰值,RM/RL在560nm处出现谷值;RM/RL的变化不明显,变幅在0.99-1.05之间(如图1E、F),说明M层紫椴和红松的色素含量均高于H层及L层的.随树高增加,蒙古栎和紫椴叶片的PRI指数均明显升高后略有下降,各高度红松的PRI指数则无显著变化(P<0.05).表1的方差分析结果表明,蒙古栎和紫椴不同高度叶片的PRI指数差异显著(分别为P=0.041、0.002).由图2可以看出,蒙古栎和紫椴叶片的Pn随树高的增加先升高后略有下降,红松叶片的Pn则随树高增加呈现升高趋势,3个树种L层叶片的Pn均低于M层及H层的.其中,蒙古栎、紫椴和红松的Pn最大值分别为16.00(M)、13.87(M)和14.14(H)μmolm-2s-1(括号内为取样高度层,下同),较L层Pn分别升高了51.52%、47.24%和44.00%.表1的方差分析结果表明,3个树种不同高度叶片的Pn均差异显著(依次为P=0.019、0.009、0.049).蒙古栎的Pn及其变化幅度在3个树种中最大.图3表明,随树高增加,3个树种叶片Tr和Cond的变化趋势与其Pn的变化趋势一致,L层的值均低于其他层.其中蒙古栎、紫椴和红