针茅属植物生物量生殖分配的组织水平效应

针茅属植物生物量生殖分配的组织水平效应

在完成生活史的过程中，植物能够在有限的资源下生存、繁殖和防御等功能。因此,植物对资源的分配必须在这些功能之间进行协调(Bazzaz&Grace,1997)。一般认为,自然选择的结果使得不同生境中的植物在不同功能之间的资源分配达到最佳程度,从而很好地适应所处的环境条件(Levins,1968;Grimeetal.,1988;Tayloetal.,1990)。由于生物量反映了植物获得各种资源的总量,因此基于生物量分配的植物进化策略理论受到普遍关注(Grimeetal.,1988;Tayloreal.,1990)。这方面的研究大多用繁殖效力(生殖与营养生物量的比例)来表示植物用于繁殖的资源分配格局,这些研究也多集中在植物用于有性繁殖的最终资源分配格局上(Hancock&Pritts1987;Wilson&Thompson,1989;Bazzaz&Ackerly,1992)。植物的有性繁殖过程是随着生殖器官的不断分化和发育,资源沿时间序列逐级分配的过程。对于能够同时进行有性和无性繁殖的多年生植物而言,从植物种群—生殖个体—生殖构件—种子散布体的不同组织水平上的资源分配共同决定着最终的生物量生殖分配格局(或繁殖效率)。因此,从不同组织水平上研究植物的生殖分配格局可以揭示植物资源分配沿时间序列的动态变化,从而比较全面地了解植物在生活史对策上对环境的适应(White,1979)。内蒙古草原是欧亚大陆草原的重要组成部分。在该区域,针茅属(Stipa)植物是地带性草原群落的建群种或优势种。但是沿着降水梯度的变化作为建群种和优势种的针茅属植物种有所不同表现出明显的生态替代现象。在本实验中,克什克腾旗嘎松山附近的草甸草原(2001~2007年的平均年降水量为335mm),贝加尔针茅(Stipabaicalensis)是群落的建群种或优势种;而在锡林浩特市白音锡勒牧场附近(2001~2007年的平均年降水量为252mm)的典型草原,一般大针茅(Sgrandis)是群落的优势种或建群种;而在阿巴嘎旗(2001~2007年的平均年降水量为211mm)的典型草原,克氏针茅(S.krylovii)是群落的优势种或建群种。针茅属植物能够在欧亚大陆草原广泛分布,说明该属植物能很好地适应该区域的自然条件。同时,针茅属植物种沿降水梯度在分布上表现出的生态替代现象,反映出它们在长期的进化过程中由于环境选择压力的不同,在形态结构、生理功能以及生活史对策等方面产生了明显的分化。有性繁殖的资源分配是植物生活史策略的重要性状,从不同的组织水平上对同一个属的植物种进行比较研究,对于揭示草原植物的进化适应机制至关重要(张玉芬和张大勇,2006)。尽管针茅属植物是内蒙古草原地带性分布的建群种或优势种,然而迄今关于针茅属植物的生物量生殖分配的比较研究尚未见报道。为此,我们在内蒙古草原分别选择以克氏针茅、大针茅和贝加尔针茅为优势种的植物群落,在样方调查的基础上,采集具有代表性的3种植物的株丛,从不同组织水平进行了生物量生殖分配研究,旨在探讨3种针茅属植物在不同组织水平上生物量生殖分配的异同,了解它们各自生殖分配的限制性环节,进而揭示针茅属植物对环境适应的生活史策略,为草原生态系统的适应性管理和退化草地的植被恢复提供依据。1材料和方法1.1植物种群特征本实验以内蒙古草原3种针茅属植物克氏针茅、大针茅和贝加尔针茅为研究对象。这3种针茅属植物均为多年生密丛型草本植物,小穗含1小花且两性,花果期在7~8月。3种针茅主要生态生物学特性如下:克氏针茅为旱生植物,主要分布在温带半干旱草原,是典型草原的建群种之一,植株根系发达,株丛枝条密集。在内蒙古草原,一般4月底返青,7月底抽穗,8月初为开花盛期,8月底果实开始逐渐成熟,9月底植株开始枯黄。大针茅为旱生禾草,为亚洲中部草原区特有的典型草原植被建群种,分布区具有温带半干旱气候特征。其植株根系发达,根大部分集中在50cm以上的土层中。在内蒙古草原,4月底开始返青,7月初开始孕穗,7月底到8月上旬开始进入抽穗期,8月中下旬逐渐达到盛花期,9月上旬颖果开始逐渐成熟并脱落,到9月中旬后开始枯萎并逐渐进入休眠期。贝加尔针茅为亚洲中部草原区草甸草原植被的重要建群种之一,秆高50~80cm,抽穗前可用作牧草。该种形态近似于大针茅,主要区别在芒长。其第一芒长为3~4cm,第二芒柱长约1.5~2.0cm;而大针茅的第一芒长为6~10cm,第二芒柱长约2.0~2.5cm。3种针茅属植物样品采集点均属于大陆性温带半干旱草原气候,降雨多集中在6~8月份。克氏针茅的种群特征和植株性状调查以及样品采集在内蒙古锡林郭勒盟阿巴嘎旗(114°27′E,43°54′N,1023m)进行。该区域年平均气温为(1.0±0.6)℃。2001~2007年,最低年降水量为139.1mm,最高年降水量为293.4mm,年均降水量为210.6mm。2007年的年降水量为235.4mm,接近于阿巴嘎旗近7年的平均降水量。该区域土壤为栗钙土。调查样点群落的盖度为25%~35%,群落密度为71.7株·m1.2地上生物量调查由于3种植物的物候期存在差异,我们的采样时间为果实成熟期(果实未脱落时)。大针茅、贝加尔针茅和克氏针茅的样品采集时间分别为2007年9月2日、9月5日和9月10日。调查和取样样点分别是3种针茅为优势种的群落,均为轻度利用的冬季放牧场。在各样点,先确定100m×500m的具有代表性的调查取样区,之后在此区域内随机选取10个样方,样方面积为1m×1m。调查群落盖度、密度和植物种组成,采用刈割法按植物种收获地上生物量。随机选取50个具有代表性的针茅属植物株丛,调查株丛的生殖枝数、营养枝数,然后按营养枝和生殖枝收获地上生物量。克氏针茅株丛的丛径长3.1~13.2cm,宽1.8~9.4cm;大针茅株丛的丛径长1.9~9.8cm,宽1.1~5.9cm;贝加尔针茅株丛的丛径长2.2~9.4cm,宽1.6~7.2cm。为了分析不同组织水平上针茅属植物的生殖分配,每种针茅属植物随机取50个生殖枝,进行不同组织水平的生物量分配研究。1.3穗可育散布体生物量占穗化学治理的比例本实验从4个组织水平对3种针茅的生物量生殖分配进行了研究。这4个组织水平分别是:1)株丛水平,即株丛生殖枝生物量占株丛生物量的比例;2)生殖枝水平,即穗生物量占生殖枝生物量的比例;3)穗器官水平,即种子散布体生物量占穗生物量的比例;4)散布体水平,即穗可育散布体生物量占穗散布体生物量的比例。在4个组织水平的生物量生殖分配研究基础上,我们还研究了株丛水平最终在可育散布体的生物量分配,即株丛可育散布体生物量占株丛生物量的比例。野外取样后,采集的样品在70℃恒温烘干48h。对于每种针茅属植物的50个生殖枝,统计生殖枝生物量、穗器官生物量、穗器官中散布体和可育散布体的数量和生物量,并对每种针茅属植物的50个株丛统计株丛生物量和株丛生殖生物量。本文所指可育散布体为受精散布体,败育散布体为未受精散布体。本实验采用解剖法来区分可育散布体和败育散布体,即用解剖刀轻轻划开颖果果皮,看其中是否有种子。不同组织水平的生殖器官生物量测定采用不同量程的天平,株丛生物量和株丛生殖生物量采用百分之一天平,生殖枝生物量、穗器官生物量、穗器官中散布体和可育散布体的数量及生物量采用千分之一天平。1.4株丛水平的生物量和数量的计算本实验最终研究了3种针茅属植物株丛水平和种群水平的可育散布体产量,种群水平通过1m株丛水平的可育散布体生物量=穗可育散布体生物量×每株丛的穗数;株丛水平的可育散布体数量=穗可育散布体数量×每株丛的穗数;种群水平的可育散布体生物量=株丛水平可育散布体生物量×单位面积株丛数;种群水平的可育散布体数量=株丛水平可育散布体数量×单位面积株丛数。1.5单因素方差分析和多重比较采用SPSS11.5统计软件对不同植物种之间的性状差异进行了单因素方差分析;在此基础上,采用Duncan的方法进行了多重比较。绘图采用SIGMAPLOT10.0软件。2结果2.13克氏针茅和贝加尔针茅的生殖枝枝条数克氏针茅株丛的枝条数显著多于大针茅和贝加尔针茅,约是大针茅的3.5倍,是贝加尔针茅的2.6倍(图1A);贝加尔针茅的株丛枝条数显著多于大针茅。与此相似,克氏针茅株丛的生殖枝枝条数显著多于大针茅和贝加尔针茅,约是大针茅的5.2倍,是贝加尔针茅的5.8倍(图1B);大针茅和贝加尔针茅的株丛枝条数差异也不显著。2.23种针茅属植物的生物量3种针茅属植物在不同组织水平上的生物量存在显著差异(图2)。在株丛水平,克氏针茅株丛生物量和株丛生殖枝生物量均显著大于大针茅和贝加尔针茅,大针茅与贝加尔针茅株丛生物量和株丛生殖枝生物量差异均不显著(图2A、2B)。但在生殖枝和穗器官水平上,克氏针茅生殖枝生物量和穗生物量显著小于大针茅和贝加尔针茅,大针茅与贝加尔针茅生殖枝生物量和穗生物量差异均不显著(图2C、2D)。在散布体水平,3种针茅属植物散布体生物量和可育散布体生物量差异显著。大针茅的穗散布体生物量和可育散布体生物量最大,贝加尔针茅次之,克氏针茅的穗散布体生物量和可育散布体生物量最小(图2E、2F)。就单个可育散布体生物量来看,3种针茅属植物之间存在显著差异。大针茅单个可育散布体的生物量最大,贝加尔针茅次之,克氏针茅单个可育散布体的生物量最小(图2G)。2.33种针茅属植物穗生物量分配的特征在4个组织水平上,3种针茅属植物的生物量生殖分配存在显著差异(图3)。在株丛水平,贝加尔针茅分配到生殖枝中生物量的比例显著低于克氏针茅和大针茅;克氏针茅和大针茅分配到生殖枝中的生物量的比例差异不显著(图3A)。在生殖枝水平,克氏针茅生殖枝生物量分配到穗中的比例显著低于大针茅和贝加尔针茅,大针茅与贝加尔针茅的生殖枝的生物量分配到穗中的比例差异不显著(图3B)。在穗器官水平,3种针茅属植物穗生物量分配到散布体中的比例存在显著差异,以大针茅分配比例最高,克氏针茅次之,贝加尔针茅最低(图3C)。在散布体水平,贝加尔针茅散布体生物量分配到可育散布体的比例显著高于克氏针茅和大针茅,克氏针茅和大针茅可育散布体的分配比例差异不显著(图3D)。从株丛生物量最终分配到可育散布体的比例看,大针茅显著高于克氏针茅和贝加尔针茅,克氏针茅和贝加尔针茅株丛生物量最终分配到可育散布体的比例差异不显著(图3E)。2.4株丛水平产出的可育散布体数量3种针茅属植物在株丛水平上,可育散布体的数量和产量存在显著差异(图4)。克氏针茅株丛水平产出的可育散布体的数量显著高于大针茅和贝加尔针茅;大针茅和贝加尔针茅株丛水平产出的可育散布体的数量无显著差异(图4A)。克氏针茅的可育散布体产量最高,大针茅次之,贝加尔针茅最低(图4B)。2.5种针茅属植物的种群水平对生长的影响3种针茅属植物在种群水平上可育散布体的数量存在显著差异。克氏针茅种群产生的可育散布体的数量最高,大针茅次之,贝加尔针茅最低(图5A)。3种针茅属植物在种群水平上可育散布体的产量也存在显著差异。大针茅种群的可育散布体产量最高,克氏针茅次之,贝加尔针茅最低(图5B)。3讨论3.13植物生物量生殖分配特征植物在长期进化过程中逐渐形成了适应环境的资源分配格局(Grimeetal.,1988;Tayloretal.1990)。不同植物种生活史功能性状间的资源分配可能有很大差别(Bazzaz,1996)。植物在进行有性繁殖的过程中,需要在不同的组织水平上不断地在生殖器官和相应的营养支撑器官之间进行资源分配。在枝条水平上,需要在穗和茎叶之间进行资源分配;在穗器官水平上,需要在散布体和穗轴、穗柄等支撑器官之间进行资源的再分配。因此,从不同组织水平上研究植物生殖过程的资源分配格局,对于揭示植物的生活史对策具有重要意义。针茅属植物是内蒙古草原广泛分布的地带性植物,那么,针茅属的不同植物种之间在不同的组织水平上生物量生殖分配有何异同?根据本实验结果,针茅属的3个植物种之间在不同的组织水平上生物量生殖分配存在显著差异(图3),表现为明显的分异效应。在株丛水平,克氏针茅和大针茅的生物量生殖分配比例分别为44.3%和47.9%,均显著高于贝加尔针茅35.7%。由于株丛水平的生物量生殖分配反映了植物在有性繁殖和无性繁殖之间的资源分配策略,本试验结果显示3种针茅属植物的无性繁殖生物量分配比例均高于50%,说明它们均以无性繁殖方式为主。与贝加尔针茅相比,克氏针茅和大针茅增加了有性繁殖的资源投入。在生殖枝水平,克氏针茅生殖枝生物量分配到穗中的比例显著低于大针茅和贝加尔针茅。在穗器官水平,以大针茅生殖分配的比例最高,克氏针茅次之,贝加尔针茅最低。在散布体水平,贝加尔针茅分配到可育散布体的比例显著高于克氏针茅和大针茅(图3)。这些结果还说明,植物种在长期的进化适应过程中,植物对生殖过程的资源分配可以在不同的组织水平上进行调节,某一组织水平生物量的降低(或升高)可能通过其它组织水平生物量的增加(或降低)得到弥补。从最终可育散布体占株丛生物量的比例看,克氏针茅为6.1%,贝加尔针茅为6.3%,二者在生物量生殖分配上表现出明显的趋同效应。Tomoko和Gaku(2005)也发现:在不同生境中的同属植物种间,在个体水平上产出的种子数量相似。由此可见,同属的植物种由于面对不同的生境条件,尽管在不同组织水平上对生殖过程的生物量分配格局进行调节,但由于其相同的起源和相似的遗传基础,最终的生物量生殖分配表现为趋同效应。3.23克氏针茅、大针茅不同的生物量生殖分配本实验中,3种针茅属植物最终分配到散布体中的生物量比例均小于10%。张春华和杨允菲(2001)在松嫩平原的研究中也发现,光稃茅香(Hierochloeglabra)籽粒生物量分配比例为4.07%。这些结果说明,我国北方草原植物的有性生殖的资源分配比例明显低于小麦(Triticumaestivum)(约30%~40%)和玉米(Zeamays)(约50%)等农作物。那么,3种针茅属植物分别是在哪个环节的生殖分配受到了限制?长期以来,限制植物生殖分配因素的相对重要性一直存在着争议(Bierzychudek,1981;Haig&Westoby,1988;Calvo&Horvitz,1990)。其核心问题是:到底是哪个环节限制了植物资源的生殖分配(Whelan&Goldingay,1989;Ackerman&Montalvo,1990;Vaughton,1991)?本研究表明,针茅属的3种植物生殖分配的限制性环节存在显著差异。从株丛、生殖枝、穗到散布体水平,克氏针茅的生物量生殖分配比例分别为44.3%、30.3%、49.9%和67.2%;大针茅的生物量生殖分配比例分别为47.9%、42.9%、63.9%和71.3%;贝加尔针茅的生物量生殖分配比例分别为35.7%、48.4%、39.1%和92.3%。由于克氏针茅在生殖枝向穗的生物量分配比例最低,显著小于其它过程的生物量生殖分配比例我们初步认为,生殖枝向穗的生物量分配是其生物量生殖分配的限制性环节。大针茅生物量生殖分配的限制性环节与之相同。贝加尔针茅生物量生殖分配的限制性环节可能是株丛向生殖枝生物量分配环节或穗器官向散布体分配环节。海棠和韩国栋(2004)研究发现,蒙古冰草(Agropyronmongolicum)种子产量的限制因子为有效分蘖数和每穗种子数,可能与株丛水平的资源分配和穗器官水平资源分配有关。探讨牧草生殖分配的限制性环节,对于牧草种子生产、建立合理的放牧和刈割制度具有重要的指导意义。3.33种植物的生活史对策植物体的任何一部分离开母体后仍然能保持活力,并且在适宜环境中能形成新植物体而成为可育散布体(Harper,1977)。只有可育散布体才有可能成功地实现种子的散布。本研究发现,内蒙古草原3种针茅属植物在株丛和种群水平上,可育散布体产量和数量在种间差异显著。在株丛水平上,克氏针茅的可育散布体数量显著高于大针茅和贝加尔针茅(图4)。在种群水平上,尽管克氏针茅种群产生的可育散布体的数量最高,但是大针茅种群可育散布体的产量最高(图5),这是因为大针茅的可育散布体生物量显著高于其它两种同属植物(图2)的缘故。前人研究认为,种粒大小是植物适应环境的重要生活史对策之一。一般体型较大的植物倾向于结大型种子,体型较小的植物个体一般结小型种子(Thompson&Rabinowitz1989)。本研究表明,因植物组织水平的不同而可能得出不同的结论。在本实验中,如果在生殖分蘖水平上进行比较,我们的结论与Thompson和Rabinowitz(1989)的预测相一致,但是在株丛水平上,我们的结果却与之相反。克氏针茅的株丛生物量显著高于大针茅和贝加尔针茅,但是大针茅和贝加尔针茅的散布体生物量显著高于克氏针茅。这一结果说明,从不同的组织水平对植物的生活史对策进行探讨才能得出较全面的结论。已有研究表明,植物幼苗的存活与种子大小呈正相关关系,较大的种子有利于植物在拥挤的环境迅速成长为较大的幼苗以获取有限的资源(Lloretetal.,1999)。Harper(1967)指出,在开放的生境中,植物倾向于繁殖投入,而在拥挤生境中植物倾向于竞争能力的加强。本实验中,大针茅和贝加尔针茅的散布体生物量分别是克氏针茅的4.6倍和3.4倍,一方面说明二者所处的生境较克氏针茅所处的生境更为拥挤,另一方面说明在长期的进化适应过程中,它们形成了通过生产较大的果实以迅速长成幼苗来提高个体竞争能力的策略。与大型种子植物相比,小型种子植物也有其自身的优势,它们可以有更容易拓展生存的空间,同时出现的年份也更多(Guoetal.,2000)。本实验中,尽管克氏针茅的散布体生物量显著低于大针茅和贝加尔针茅,但其散布体的数量显著大于大针茅和贝加尔针茅。在种群水平上,克氏针茅产出的散布体数量分别是大针茅和贝加尔针茅的2.6倍和4.5倍,说明克氏针茅可能倾向于发展拓展空间的策略。值得一提的是,3种针茅属植物的可育散布体生物量和数量的差异与其适宜的生境是密不可分的。我们对3种针茅属植物为建群种的群落特征也进行了调查,发现贝加尔针茅群落密度(404.7株·m3.4败育的产生机制在种子植物结实格局中,果实及种子的败育可分为随机败育和选择性败育两类。前者指植株在发育的果序或果实中败育的果实或种子,与它们在果序或果实中的位置以及果实中种子的数目都无关;后者则指植株上果实或种子的败育位置是有规律可循的(Lee&Bazzaz,1982)。前人研究发现许多种子植物存在选择性败育(Selectiveabortion)的策略,即植株在花粉源(Pollensource)、传粉次序、果实位置和种子数目等环节选择性地使果实或种子在发育过程中发生败育的现象(Stephenson,1981;Lee&Bazzaz,1982)。选择性败育可以去除不良的基因型,将释放出的资源分配给拥有优良基因的后代,从而提高了母本和后代的适合度,因此