水分代谢专题知识

绪论一．植物生理学概念和内容1.概念：研究植物生命活动规律科学。生命活动：水分代谢、矿质代谢、光合作用、呼吸作用、种子萌发、营养器官生长、生殖器官形成，开花、传粉、受精、成熟衰老过程。水分代谢专题知识第1页2.内容：三大内容：

代谢生理：水分代谢；矿质代谢；光合作用；呼吸作用生长发育生理：生长生理：植物生长物质植物生长规律生殖生理：开花生理传粉、受精生理成熟衰老生理

逆境生理：冷害；冻害；旱害；盐害；涝害；高温；病害；气体伤害水分代谢专题知识第2页二、植物生理学产生和发展(一)古代植物生理学中国古代植物生理学相关知识商代甲骨文来便有记载，如：“贞禾有及雨？”，“雨弗足年”，“日若兹晦，惟年祸”。西周井田制战国时《吕氏春秋》辩土篇“正其行，通其风”西汉《氾胜之书》“种瓠法”、施肥技术、粮食贮藏北魏《齐民要术》嫁接技术元《农书》明《农政全书》明《天工开物》西方古代植物生理学亚里士多德很早提出光是叶片变绿所必需古罗马人利用动物排泄物、矿物质作肥料水分代谢专题知识第3页(二)科学植物生理学产生与发展

VanHelmont

柳树试验

DeSaussure“对植物化学分析”、矿质与光合研究

G.Boussingault砂培法,证实碳、氢、氧是从空气和水中得来,而矿质元素是从土壤中得来。

J.Liebig化学肥料创始人

J.Sachs创建水培法、进行植物生长、光合和矿质营养研究，编写植物生理学讲义

W.Pfeffer出版植物生理学(1904)水分代谢专题知识第4页DrJean-BaptisteVanHelmont(1577-1644)

水分代谢专题知识第5页Thedecompositionofcarbondioxidebygreenplantpartswasaprocessnecessaryforthecontinuedlifeandgrowthoftheplantthegreatmassofthevegetativebodywasbuiltupfromthecomponentsoftheatmosphere,itwasclearthatapartofthevegetablemasswasderivedfromthefixationorutilizationofthesoilsolution.------RecherchesChimiquessurlaVegetation"水分代谢专题知识第6页Jean-BaptisteBOUSSINGAULT(1802-1887)ThecarboninplantsdidcomefromatmosphericCO2,butnitrogencamefromthesoil.水分代谢专题知识第7页JustusvonLiebig(1803-1873)OrganicChemistryinitsApplicationtoAgricultureandPhysiology.

Developmentofthemineralnutrienttheoryofplantnutrition.水分代谢专题知识第8页JuliusvonSachs(1832-1897)

"VorlesungenüberPflanzenphysiologie"(LecturesonPlantPhysiology;1882,1887),水分代谢专题知识第9页WilhelmPfeffer(1845-1920)

"LehrbuchderPflanzenphysiologie"("TextbookofPlantPhysiology")

，1904水分代谢专题知识第10页第一章：水分代谢水分代谢专题知识第11页§1水结构与特征结构：水是极性分子，能形成份子间氢键水分代谢专题知识第12页水分代谢专题知识第13页2.水特征（1）高沸点

Compare:CH416CH3CH330CH3CH2CH344CH3CH2CH2CH358CH3(CH2)3CH372boilingpoint36℃

but:water18boilingpoint100℃

水分代谢专题知识第14页reason:nH2O≒(H2O)n+heat水分代谢专题知识第15页（2）高比热（3）高汽化热（4）内聚力(Cohesion):液体情况下同类分子间吸引力叫内聚力，水内聚力可达30MPa.（5）粘附力(adhesion):液相与固相间吸引力叫粘附力或附着力原因：水是极性分子，与其它极性分子形成氢鍵。水分代谢专题知识第16页毛细现象h=2Tcos/rg=14.9×10-6/r水分代谢专题知识第17页水是不可压缩水是极好溶剂水合作用透光性强水分代谢专题知识第18页3水分迁移方式扩散(diffusion)集流(bulkflow)渗透(osmosis)

水分代谢专题知识第19页1)扩散定义：物质从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域自发转移称为扩散。原理：分子随机热运动结果，高浓度区分子密集其相互碰撞机会多，因而向相反方面移动。故：扩散仅适应于短距离水迁移水分代谢专题知识第20页2)集流定义：指液体中成群分子在压力梯度下共同移动特点：是植物体内水经木质部做长距离迁移主要机制，集流只与水柱两端压力差相关，而与浓度梯度无关。水分代谢专题知识第21页3)渗透作用渗透作用是指水透过半透膜一个迁移方式，实际上是一个特殊扩散。水孔蛋白(aquaporin)是一个位于质膜、液泡膜和一些细胞器膜上主要内在蛋白(MIP)，MW26~30KD，它由6个α-helix跨膜而成通道，允许水分经过。水分经过水孔蛋白迁移速度远远大于经过脂双分子层速度。渗透作用是由膜两侧水势差所驱动。水分代谢专题知识第22页水分代谢专题知识第23页4植物体内水分存在状态水分在植物体内作用，不但与含水量相关，还与其存在状态相关，水分在植物体内以束缚水和自由水两种状态存在。束缚水(boundwater):是指牢靠地与细胞内胶体颗粒吸附而不易流动水，自由水(freewater):距胶粒较远而能够自由移动水。自由水可参加细胞各种代谢活动而束缚水不能。溶胶sol：自由水多，束缚水少凝胶gel：自由水少，束缚水多水分代谢专题知识第24页§2水势概念与组成自由能(freeenergy):体系内能够用于做功能量。而束缚能(boundenergy)是不能用于做功能量。化学势(chemicalpotential):指一个体系中，在恒温恒压下1mol某组分自由能(偏摩尔自由能)，也能够说是在同温同压和其它物质浓度不变情况下，向体系中加入1mol某物质而引发体系自由能改变，用μ表示，要求纯水化学势为0焦耳/摩尔。水分代谢专题知识第25页3.水势：(水分能量状态概念)为体系中水化学势与同温同压下纯水化学势差除以水偏摩尔体积；或称为偏摩尔体积水化学势，用Ψ表示。

Ψ=

Ψs+Ψp+Ψg(渗透势+压力势+重力势)单位：帕斯卡(Pa),巴(1bar=105Pa),Mpa,atm要求纯水水势为0，而水总是从水势高处向水势低处流。水分代谢专题知识第26页一、植物细胞水势组成

Ψ=Ψs+Ψp+Ψg

Ψs(溶质势/渗透势）因为溶液中溶质颗粒存在而使水势降低值。纯水溶质势为0，溶液渗透势可依据

Van‘tHoffEquation计算：Ψs=-CiRT

其中C是溶液摩尔浓度，i是溶质等渗系数（蔗糖、葡萄糖等不解离物质为1，盐大于1，如低浓度NaCl为1.8），R是气体常数,T是绝对温度(°K).负号表明溶质起降低渗透势作用。水分代谢专题知识第27页2.ψp（压力势）压力势是指外界（如细胞壁）对细胞压力而使水势增大值.普通情况下细胞处于膨胀状态，原生质体压迫细胞壁产生膨压，而细胞壁反过来反作用于原生质体使产生压力势。要求在标准情况下（1atm）下溶液压力势为0，膨胀细胞其压力势>0,而在猛烈蒸腾时细胞压力势＜0。这一负压是水分沿木质部上升主要动力。水分代谢专题知识第28页3.ψg（重力势）重力势是指因为高度存在而使水势增加值。要求海平面上重力势为0，则10米高水其水势为ρgh=0.1MPa,从试验室角度出发，重力势比较小因而认为能够忽略。

质壁分离时：Ψ=Ψs水分代谢专题知识第29页注意：水势是决定水流方向，水分总是从水势高体系流向水势低体系。以下题：有一个充分吸水细胞，将其放在比其细胞液浓度低十倍溶液中，则细胞将：解：细胞充分吸水，则说明细胞水势为0；组成水势是渗透势（负）和压力势（正），即使外液浓度再低，其水势（即渗透势）也是负值，所以细胞也会失水收缩，体积变小。水分代谢专题知识第30页以下哪些说法不正确：

A．一个细胞溶质势与所处外界溶液溶质势相等，则细胞体积不变

B．若细胞Ψw=Ψs，将其放入纯水中，则体积不变

C．萎蔫青菜放进清水中会发生渗透作用

D．在同一枝条上，上部叶片水势要比下部叶片水势低AB水分代谢专题知识第31页二、植物细胞吸水方式普通说来，植物细胞在形成液泡前，是靠吸胀作用吸水，即经过亲水胶体低衬质势吸水，而在形成液泡后靠渗透作用吸水。这些方式都是被动，不消耗代谢能。质壁分离与质壁分离复原水分代谢专题知识第32页高渗溶液质壁分离现象——水分渗透作用经过质壁分离现象能够：判断细胞死活测定细胞渗透势判断物质进入质膜快慢水分代谢专题知识第33页植物细胞水势各部分针对细胞体积动态改变不膨胀状态水分代谢专题知识第34页附：测定水势及其组分方法测水势：热电偶法；压力室法；小液流法测渗透势：冰点下降法、质壁分离法、蒸汽压下降法测压力势：压力探针法水分代谢专题知识第35页热电偶法测水势水分代谢专题知识第36页压力室法测水势水分代谢专题知识第37页小液流法试验原理将植物材料切成小块，浸泡在不一样浓度蔗糖溶液中，因为植物材料与蔗糖溶液间水势梯度存在，造成蔗糖溶液从植物材料中吸水、失水或保持动态平衡，从而使蔗糖溶液变稀、变浓或保持浓度不变；由此能够找到与植物材料水势相当蔗糖溶液浓度。算出植物组织水势。水分代谢专题知识第38页若组织水势大于蔗糖水势→组织失水→蔗糖溶液变稀→小液流上升水分代谢专题知识第39页未发生质壁分离水分代谢专题知识第40页箭头所表示角隅处发生初始质壁分离水分代谢专题知识第41页例下述相关植物细胞质壁分离叙述中，哪一项是不正确?（）

A．初始质壁分离时，细胞压力势等于零

B．在质壁分离现象中，与细胞壁分离“质”并不是原生质

C．蚕豆根分生细胞放在20％蔗糖溶液中，能够发生质壁分离

D．将洋葱表皮细胞放入一定浓度硝酸钾溶液中，其细胞发生质壁分离后又发生质壁分离复原。其原因是钾离子和硝酸根离子都进入了细胞C水分代谢专题知识第42页水分代谢专题知识第43页水分代谢专题知识第44页微型压力计法测压力势水分代谢专题知识第45页压力探针法测压力势水分代谢专题知识第46页水分代谢专题知识第47页一植物根系对水分吸收和运输路径1.从土壤溶液到根表皮2.从表皮到皮层可经三条路径(1)非质体或质外体路径(apoplastpathway)(2)共质体路径(symplastpathway)(3)越膜路径(transmembranepathway)§3植物根系对水分吸收和运输水分代谢专题知识第48页水分代谢专题知识第49页3.穿越内皮层凯氏带：凯氏带是围绕在内皮层径向壁和横向壁上，具栓质化和木质化带状增厚壁结构，它控制着皮层和维管柱之间物质运输。凯氏带主要分布在根内皮层上，但水生植物和根状茎植物茎上也有凯氏带，在一些植物叶上也有凯氏带。

水分代谢专题知识第50页凯氏带存在使水分跨过内皮层时不能经过质外体路径，只能经过细胞路径才能经过，这就使进入中柱水和离子最少要经过1次跨膜运输，从而对进入物质含有选择性。另外，凯氏带也能阻止已经进入中柱物质渗回皮层和土壤中。水分代谢专题知识第51页水分代谢专题知识第52页假如将内皮层细胞放入高渗溶液中，使其发生质壁分离时，结果只有在凯氏带处质膜仍与细胞壁紧连在一起，而细胞其它部位均发生正常质壁分离，这种独特现象，称为“带外质壁分离”水分代谢专题知识第53页例：以下相关凯氏带叙述哪些是不正确：A凯氏带是仅在根内皮层细胞中存在结构。

B凯氏带控制着皮层和维管柱之间物质运输。

C凯氏带是内皮层细胞径向壁和横向壁上具栓质化和木质化增厚结构。

D假如将内皮层细胞放入高渗溶液中，使其发生质壁分离，凯氏带处质膜不会与细胞壁分离。A水分代谢专题知识第54页4.从内皮层到中柱导管——共质体和质外体路径(扩散或渗透)5.根导管→茎导管→叶脉导管(长距离运输)——质外体路径(集流)6.叶脉导管→叶肉细胞及细胞间隙→气孔下腔→大气——共质体或质外体路径(扩散或渗透)水分代谢专题知识第55页三水分由根部向地上部分运输动力1.根压(rootpressure):因为根系本身代谢活动而使根系吸水并使水沿导管向上运输力量。其大小取决于木质部导管与土壤水势差。证据:(1)伤流;

(2)吐水根压只有1－2大气压，是早春时节落叶树开始生长时茎中水分上升主要动力。

水分代谢专题知识第56页吐水水分代谢专题知识第57页例早春，当落叶树开始新年生长时，木质部中水分上升主要动力是()A．大气与木质部水势差B．蒸腾拉力

C．根压D．土壤与根木质部水势差C水分代谢专题知识第58页2.蒸腾拉力(transpirationpull):因为蒸腾作用产生水势梯度而使水分上升力量。水分代谢专题知识第59页水分代谢专题知识第60页例大树中水分向上运输时，以下哪一项原因最主要（）

A．韧皮部中毛细管作用

B．木质部主动运输Ｃ．叶蒸腾作用

D．吐水C水分代谢专题知识第61页§4蒸腾作用一

蒸腾作用概念：指水分以气体状态，经过植物体表面（主要是叶子）从体内散失到体外现象。

水分代谢专题知识第62页二.蒸腾部位：全表面蒸腾：植物幼小时，暴于空气中表面。皮孔蒸腾：植物茎、枝、花、果实上皮孔，占0.1%角质蒸腾：叶片表面角质层可蒸腾水分，同时可阻止体内营养物质外渗并抵抗病菌入侵。幼嫩叶角质蒸腾占总蒸腾1/3－1/2，成熟叶仅占5－10%。气孔蒸腾：水分经过气孔散失到体外。是植物主要蒸腾方式。水分代谢专题知识第63页三植物气孔蒸腾植物气孔大小、数目与分布

1)普通植物上部叶气孔比下部叶多，叶尖端和中脉处比基部和叶缘多。

2)普通植物叶片下表皮比上表皮气孔多。但旱金莲、苹果仅限于下表皮；莲、睡莲限于上表皮；沉水叶（如眼子菜）无气孔。

3)不一样植物叶片上气孔数目、大小虽不一样，但总面积基本相同，不到叶片面积1%。水分代谢专题知识第64页2.水分经过气孔扩散机理——小孔律：气体经过多孔表面扩散速率，不与小孔面积成正比，而与其周长成正比，称为小孔律。气孔面积仅占叶片表面积1%，但经过气孔扩散出去水分，相当于相同液面扩散出去水分50倍。水分代谢专题知识第65页3.气孔特点：1）保卫细胞CW厚薄不均，肾形腹侧厚，背侧薄，哑铃型中间厚，两端薄。2）保卫细胞含叶绿体，能进行光合作用。3）保卫细胞小，易于控制，少许水得失便可引发开放与关闭。水分代谢专题知识第66页水分代谢专题知识第67页4.气孔运动机理：气孔运动直接原因是保卫细胞吸水膨胀与失水收缩，而气孔之所以吸水与失水