第十三章群体遗传与进化解析课件

第十三章群体遗传与进化第一节群体的遗传平衡第十三章群体遗传与进化第一节群体的遗传平衡1一、种群（群体）与基因库

●种群（population)：是指可以相互交配的许多个体的集合体，遗传因子（基因）可以以不同的方式从一代传递给下一代，这种可以互相交配的个体所组成的群体称为“孟德尔氏群体”。●基因库(genepool)：指一个群体所包含的所有基因的总和。二、基因频率和基因型频率●基因频率：指在一个群体中，某一等位基因占该位点上等位基因总数的比率。●基因型频率：在一个群体内某一基因型的个体在总群体中所占的比率。一、种群（群体）与基因库2三、基因频率与基因型频率的关系p=D+1/2H,q=R+1/2H在平衡的群体中，D=p2H=2pqR=q2

基因型AAAaaa基因Aa个体(基因）数30601012080频率D=0.3H=0.6R=0.1(D+H+R=1)p=0.6q=0.4(p+q=1)例：有一群体：AA30个，Aa60个，aa10个三、基因频率与基因型频率的关系基因型基因个体(基因）3四、Hardy-Weinberg定律（遗传平衡定律）

由Hardy和Weinberg于1908年分别提出。1.在一个无限大的可随机交配的群体中，如果没有任何形式的突变、自然选择、迁移、遗传漂变的干扰，则群体中各基因型的频率可以一代一代维持不变。2.基因型频率是由基因频率决定的。3.处于一个平衡状态的群体，其基因频率和基因型频率的关系为：

D=p2H=2pqR=q2四、Hardy-Weinberg定律（遗传平衡定律）4证明：假设：AA个体为p2，Aa为2pq，aa为q2。则：产生A或a配子的频率为：A：p2+1/2(2pq)=p2+pq=p(p+q)=pa:q2+1/2(2pq)=q2+pq=q(p+q)=q证明：5随机交配：♂

♀pAqapAp2AApqAaqapqAaq2aa子代：AAp2,Aa2pq,aaq2,与亲代完全一样。

例：AA~0.6,Aa~0.4,aa~0的不平衡群体，产生配子的频率：A：p=0.6+½x0.4=0.8a：q=1/2x0.4=0.2随机交配：♂♀pAq6♂

♀0.8A0.2a0.8A0.64AA0.16Aa0.2a0.16Aa0.04aa三种基因型个体为：AA~0.64,Aa~0.32,aa~0.04产生配子的频率：p=0.64+½x0.32=0.8,q=0.04+½x0.32=0.2随机交配后三种基因型的个体为：AA~0.64,Aa~0.362,aa~0.04与上代相同，群体达到平衡。随机交配一代：♂♀0.8A0.27意义：（1）揭示了基因频率和基因型频率的在一定条件下的相对稳定性。因而群体的遗传特性才能保持相对的稳定。基因和基因型的差异导致生物体的遗传变异。而基因频率和基因型频率的差异必然造成群体的遗传结构变异。（2）平衡是有条件的，如果失去平衡条件（如有选择、突变、迁移等），则有可能产生新的物种。这一点对于动植物的育种工作具有指导意义。（3）该定律揭示了在一个随机交配的大群体内，基因频率和基因型频率的一般关系，特别是隐性纯合体的频率和隐性基因的关系。为认识群体的性质，分析研究基因的动态行为，进行各种隐性遗传病的研究，咨询与防治提供了重要的理论依据。意义：（1）揭示了基因频率和基因型频率的在一定条件下的相对稳8例1：一人群的ABO血型数据为：A型血有227人，B型血有91人，O型血有134人，AB型血是48人。试求基因频率。解：设i的频率为r,IA的频率为p,IB的频率为q

i的频率r===0.518例1：一人群的ABO血型数据为：A型血有227人，B型血有99A型血的基因型为：IAIA=p2和2IAi=prp2+2pr=227/500p2+2×p×0.518=0.454p2+1.036p-0.454=0p=0.332同理可计算出IB的频率:q2+2qr=91/500q2+1.036q-0.182=0q=0.150用1-0.518-0.332=0.150，即q的频率。A型血的基因型为：IAIA=p2和2IAi=pr10例2：在人类中，大约12个男人中有一个红绿色盲，问：在女人中色盲比例是多少？整个人群中色盲女人比例为多少？解：色盲遗传是X染色体上隐性基因控制男人：XY，因此男人色盲的比例就是色盲基因频率。♂♀X(p)YX(p)XX(p2)XY(p)X(p)XX(p2)XY(p)例2：在人类中，大约12个男人中有一个红绿色盲，问：在女人中11女人色盲的比例=q2=1/122=1/144群体中色盲女人比例=1/2×1/144=1/288女人色盲的比例=q2=1/122=1/14412

第二节改变基因频率的因素

Hardy-Weinberg的平衡群体是一个理想的群体，有许多因素会影响Hardy-Weinberg群体的平衡。

一、突变（mutation）：假设A基因频率为p，a为q；Aa的频率为u，aA的频率为v。则：每代有pu的A基因突变为a，有qv的a回复突变为A。当pu＞qv时，A减少而a增加；当pu＜qv时，A增加而a减少。

第二节改变基因频率的因素13当群体平衡时：pu=qv(1-q)u=qvuq=

u+v平衡时，基因频率完全由突变率u和v决定。当群体平衡时：pu=qv14再假设：v=0，A0~p0,a0~q0,A1~p1，a1~q1……An~pn,an~qn.则：p1=p0-p0u=p0(1-u),p2=p1-p1u=p1(1-u)=p0(1-u)2即：pn=p0(1-u)n由于一般情况下，u很小（10-4~10-7），1-u≈1，因此突变对基因频率的改变是很难的，况且还有回复突变。当然如果n足够大，突变对基因频率的影响就比较明显。再假设：v=0，A0~p0,a0~q0,15二、自然选择：

1、适合度与选择系数

适合度（fitness），又称适应值（adaptivevalue），用W表示，是指在一定环境下，一个个体能够生存并把他的基因传递给子代的相对能力。将具有最高生殖效能的基因型的适应值定为1，其它基因型在0~1之间。

选择系数（selectivecoefficient),用s表示，是指在一定环境下，某基因型在群体中不利于生存的程度；或自然选择作用下降低的适合度，即s=1-W。

致死或不育的基因型，s=1，W=0。

二、自然选择：16适合度一般用相对的生育率来衡量，将具有最高生殖效能的基因型的适应值定为1，其他基因型与之相比较时的相对值来表示适合度。适合度一般用相对的生育率来衡量，将具有最高生殖17第十三章群体遗传与进化解析ppt课件18书中p330椒花蛾相同基因型的个体在不同环境下，其W可能不同。书中p330椒花蛾相同基因型的个体在不同环境下，其W可能不同19基因型

AAAaaa全群体

初始频率

p22pqq21适应值111-s选择后频率p22pqq2(1-s)1-sq2相对频率

p21-sq2

2pq1-sq2q2(1-s)1-sq21

显性完全，选择对隐性纯合体不利时，基因频率p的改变2.选择对隐性纯合体不利基因型AAAaaa全群体初始频率p22pq20

从上表可见，经过一代的自然选择后，不利的aa频率减少了，下一代隐性基因a的频率变为：

a基因频率改变量：△q=q1-

q=

当q或s很小时，△q≈-sq2(1-q)说明当选择系数很小或a基因频率很低时，a基因频率的改变是很小的，选择的作用不大。从上表可见，经过一代的自然选择后，不利的aa213.选择对显性基因不利A基因频率p的改变量：

-sp(1-p)2

△p=1-sp(2-p)同理，当s或p很小时，△p≈-sp(1-p)2

说明当选择系数很小或A基因频率很低时，A基因频率的改变是很小的，选择的作用不大。3.选择对显性基因不利22

比较：△p≈-sp(1-p)2≈-sp△q≈-sq2(1-q)≈-sq2由于p及q均小于1，因此△p大于△q，说明在选择对显性基因不利与选择对隐性基因不利相比较时，A基因的改变（减少）比a基因大。这是因为当选择对隐性基因不利时，部分基因以杂合体形式存在，不受自然选择的影响。比较：△p≈-sp(1-p)2≈-sp234.在选择和突变下的群体平衡

对隐性纯合体不利：由突变增加的a基因频率：△q=pu=(1-q)u由选择减少的a基因频率：△q=-sq2(1-q)当群体平衡时，(1-q)u=sq2(1-q)即q=√u/s说明在平衡的群体中，q取决于突变频率u和选择系数s。4.在选择和突变下的群体平衡24对显性基因不利：由突变增加的A基因频率：△p=qv=(1-p)v由选择减少的a基因频率：△p=-sp

(1-p)2

当群体平衡时，(1-p)v=sp

(1-p)2即p=v/s说明在平衡的群体中，p取决于突变频率v和选择系数s。根据上述两公式，只要测定出s及p或q，便可计算出突变频率u或v。对显性基因不利：25三、迁移（migration）

指个体从一个群体迁入另一个群体或个体的迁出。假设：新迁入的个体数为m，迁入前的个体数为1-m原群体a基因的频率为q0，新迁入群体的a基因频率为qm迁入后a基因频率q1=mqm+（1-m）q0=m(qm-q0)+q0△q=m(qm-q0)+q0-q0=m(qm-q0)说明由于迁移引起的基因频率改变取决于新迁入的个体数以及新迁入的群体与原群体之间基因频率的差异。三、迁移（migration）26四、遗传漂变（geneticdrift)

指基因频率在小群体中的随机增减现象。在一个大的群体里，个体间可进行随机交配，如果没有其它因素的干扰，群体能够保持哈迪-温伯格平衡。而在一个小群体里，由于与其它群体相隔，个体不能进行真正意义上的随机交配，也即群体内基因不能达到完全自由分离和组合，基因频率就会容易发生偏差。一般地说，群体越小，遗传漂移的作用越大。四、遗传漂变（geneticdrift)27第十三章群体遗传与进化解析ppt课件28

第三节物种的形成一、物种的概念个体间可以交配产生后代，进行基因交流的自然群体。判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，也即界定物种的主要标准是：

是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交。

不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。第三节物种的形成一、物种的概念29二、隔离与物种形成

隔离在生物进化尤其是新物种的形成过程中占有重要的地位。

来自同一物种(遗传结构相同)的不同居群，如果形成了某种形式的隔离，居群间不能进行基因交流、群体遗传结构差异逐渐增大，最终产生生殖隔离；首先形成不同亚种，最后形成不同物种。

群体内或群体间即使存在遗传结构差异，如果没有隔离，随机交配将消除差异，而不会歧化形成新的物种。二、隔离与物种形成隔离在生物进化尤其是新物种30隔离的类型◆隔离一般有地理隔离(geographicisolation)、生态隔离(ecological~)和生殖隔离(reproduction~)等类型。三者均表现为无法进行相互交配。

●地理隔离是由于某些地理的阻碍而形成的隔离。

●生态隔离指由于所要求的食物、环境或其他生态条件差异而形成的隔离。

●生殖隔离指不能杂交或杂交后代不育而形成隔离。地理隔离与生态隔离是条件性生殖隔离，可称为交配隔离，它们可能最终导致群体间生殖隔离。在某些情况下，生殖隔离可能由遗传因素直接形成。隔离的类型◆隔离一般有地理隔离(geographi31三、物种形成的方式渐变式：在一个相当长的时间内旧的物种逐渐演变形成