多倍体育种研究进展

药用植物多倍体育种研究进展药用植物育种手段系统选育杂交育种倍性育种诱变育种生物技术育种组织培养原生质体培养与体细胞杂交基因工程育种分子标记育种从现代植物遗传改良的研究现状来看,植物界存在着2种优势效应值得关注：一种是杂种第一代所表现的杂种优势效应,另一种是染色体组多倍化所导致的优势效应。自然界中的多倍体多倍体植物在自然界中普遍存在,并被认为是推动植物进化的重要因素,是物种形成的途径之一。自然界中大约一半的被子植物,三分之二的禾本科植物，80%的草类，18%的豆类是多倍体。（在高等植物中，苔藓植物53%是多倍体，蕨类植物97%是多倍体，高等植物约5%是多倍体，被子植物大约70%是多倍体。）蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科中多倍体最多,许多农作物及果树、蔬菜是多倍体,如小麦、燕麦、棉花、马铃薯、花生、烟草、甘薯、苜蓿、山药、韭菜、荠菜、苦苣菜和香蕉等均为天然的多倍体。多倍体在动物中较为罕见。自然界中同源多倍体很少，绝大多数是异源多倍体。

植物的多倍性与生境多倍体与异常环境：异常环境是多倍体产生的原因之一。多倍体植物大都出现于干旱或潮湿的生境。多倍体与海拔。海拔高度对多倍体的产生频率也有影响。多倍体比它们的二倍体祖先具有更强的适应性,它们能占据二倍体尚未占有或不能占有的空间。多倍体与植物生长习性生长习性是影响多倍体频率的内在因素之一。196种多倍体植物中草本最多,占总数的58.67%,藤本次之,其中多年生草本比一年生的多倍体数量多76.92%,。多年生草本有效的无性繁殖(克隆生长和克隆繁殖)和多倍性的高百分比之间存在着相关性。同时,根状茎多年生植物多倍体现象少于块茎二年生植物。主要内容一、多倍体的概念与分类二、多倍体育种材料的选择三、获得多倍体的方法四、多倍体药用植物的特点五、多倍体的鉴定六、药用植物多倍体育种存在的问题七、药用植物育种材料的利用一、多倍体概念种类多倍体分同源多倍体、异源多倍体和同源异源多倍体。同源多倍体是一个物种的染色体加倍所致;异源多倍体是不同物种结合后，染色体加倍所致;同源异源多倍体是在同源多倍体的基础上又有来自另一物种的染色体组。多倍体加倍的原因1、同源多倍体形成的原因2、异源多倍体形成的原因3、同源异源多倍体形成的原因1、同源多倍体形成的原因1.1自然体细胞染色体加倍形成1.2自然细胞减数分裂染色体异常加倍形成1.3人工诱导体细胞染色体加倍形成

1.1自然体细胞染色体加倍形成

自然一些幼小的植物体细胞在进行有丝分裂时，染色体已经复制，遇到低温等不良条件的影响，细胞呼吸作用降低，能量减少，纺锤体不能牵拉染色体向两极移动，于是产生的子细胞中染色体加倍(如:马铃薯)，其形成过程与加倍成因见图1:1.2自然细胞减数分裂染色体异常加倍

减数分裂中染色体已经复制，但在分裂时染色体没有向两极移动，仍在一极，这样产生的配子染色体没有减半。通过与正常或异常的配子发生受精作用发育成加倍形成的个体(如:香蕉)，其形成过程与加倍成因见图21.3人工诱导体细胞染色体加倍形成人工用秋水仙素处理幼小的植物体或萌发的种子，使得细胞有丝分裂纺锤体形成受到抑制，染色体不能向两极移动，于是产生的子细胞中染色体加倍，或加倍的植株产生加倍的生殖细胞后与正常的生殖细胞或加倍的生殖细胞发生受精作用发育成不同加倍的个体(如:无子西瓜)，其形成过程与加倍成因见图3:2异源多倍体形成的原因

2.1自然异源多倍体形成的原因2.2人工诱导异源多体形成的原因2.3细胞工程培育异源多倍体形成的原因2.1自然异源多倍体形成的原因在自然条件下不同物种发生传粉与受精后发育成种子，种子萌发成的植株再次在自然条件下加倍，于是形成可育的异源多倍体(如:苹果)，其形成过程与加倍成因见图4:2.2人工诱导异源多倍体形成的原因通过人工杂交得到种子，将萌发种子或幼苗用秋水仙素处理即得到可育的异源多倍体(如:二粒小麦)，其形成过程与加倍成因见图5:2.3细胞工程培育异源多倍体形成的原因分离不同物种的体细胞，用纤维素酶和果胶酶去掉细胞壁，将原生质体进行融合，诱导融合的原生质体形成细胞壁，通过组织培养培育成异源多倍体植株(如:白菜-甘蓝，形成过程加因见图6:3同源异源多倍体形成的原因

在自然或人工诱导形成的同源多倍体基础上，通过人工或自然与另一物种杂交，然后自然或人工使染色体加倍即可得到可育的同源异源多倍体(如:六倍体菊芋)，其形成过程与加倍成因见图7:多倍体育种作为植物遗传基因的主要载体-细胞染色体,其倍数性的变化是导致植物产生较大遗传变异、产生性状变化的重要途径。人为采取各种物理、化学、生物等方法,促使植物细胞染色体成倍数性增加,从而达到改变植物遗传性状、提高产量、提高抗逆性和有效成分含量,这种方法称为多倍体育种。多倍体育种包括自然多倍体的挖掘和人工多倍体的诱导。多倍体植物的特点生物产量高器官巨大性不育性速生性营养成份或有效成份增加抗病抗逆能力提高等细胞和形态的巨大性多倍体植物染色体的加倍直接促使细胞核物质与细胞体积的增大,尤其是气孔器保卫细胞与花粉粒的增大较为明显。多倍体气孔的大小与保卫细胞的大小增大了,但气孔的密度却较二倍体降低了。药用植物多倍体与二倍体花粉相比一般表现为花粉粒增大,但畸形率高。细胞体积增大致使多倍体植株的农艺性状发生明显变化,突出表现在器官具有巨大性:叶片变大变厚,茎杆变粗,植株高大,花器变大,果实变大,种子变大。生理活性物质的变化多倍体生理特性的变化必然引起新陈代谢及其产物的变化。多倍体的总糖、非还原糖、还原糖及淀粉的含量高于二倍体,但细胞的结构成分,如纤维素、半纤维素和粗纤维含量较低。烟碱、粗脂肪、蛋白质与维生素C的浓度高于二倍体。四倍体可溶性灰分的含量在所有情况下都高于二倍体。药用植物加倍后有效成分的含量有所增加,这样的变化对药用植物品质育种有着重要意义。例如菖蒲在长期自然变异过程中形成了二倍体、四倍体和六倍体等各种类型,据化学测定,其根茎的含油量、精油的化学成分、植物体内草酸钙的含量与染色体倍数有关,二倍体中不含β-细辛醚;三倍体含β-细辛醚和顺甲异丁香油酚的混合物;四倍体植株精油中含有比三倍体高两倍β-细辛醚。人工诱导怀牛膝同源四倍体中蜕皮激素较原植物高出达10倍多。秋水仙素诱变长春花细胞中长春碱的含量为普细胞的2.9倍和5.2倍。菘蓝四倍体叶中靛兰玉红及根中离氨基酸含量均有显著提高。丹参同源四倍体中隐参酮、丹参酮IA、丹参酮IIA分别比原植物高203.26%、70.48%、53.16%。杭白芷多倍体的药用分欧前胡素含量比原植物高出近2倍。

药用植物有成分在不同倍性的植物体中不同,但并不呈正比关系,例如毛曼陀罗的三倍体生物碱含量较二倍体、四倍均高。另外药用植物经加倍后可能产生新的性状和的化学成分。例如福禄考同源四倍体中能够产生亲本所不含有的黄酮类成分;菘蓝同源四倍体中游离氨基酸成分组成与二倍体亲相比也不尽一致,从中可筛选出具有药理活性的前化合物。抗逆性增加

大多数的多倍体,无论是天然的还是人工诱导的,都对外界环境条件具有较强的适应性,如四倍体颠茄能忍耐莫斯科的自然条件下的严寒,而且很少发病害。对十字花科植物的研究发现多倍体有更加顽强的抗寒性。蕨类植物染色体基数很高说明其现存物种是从第四纪严酷环境对二倍体多倍体选择的结果。同源四倍体番茄在盐浓度胁迫下表现较好。很多植物的同源多倍体对除莠剂的抗性较强。抗病性增加四倍体蒲公英经多年引种驯化观察,未发现能影响其产量与质量的病害,表现出极强的抗病能力,另外具有抗寒性的优点。由日本薄荷和库叶薄荷诱导的异源四倍体具有抗粉霉病、抗寒等优点。西瓜枯萎病对二倍体是毁灭性病害,但三倍体、四倍体西瓜都具有较强的抵抗能力。芝麻本来不能抵抗变叶病,但它和野生杂交获得的双二倍体抗变叶病的能力较强。二、多倍体育种材料的选择正确选择育种材料是多倍体育种取得成功的基础。并不是所有中草药都适合多倍体育种方法,除按照常规育种手段的要求选择材料外，还应结合多倍体育种的特殊性来选择加倍材料。一般诱导材料应选取异花受粉、以无性繁殖为主、收获营养器官的多年生植物作为诱导材料较为合适。由于多倍体植株的能育性较原植物降低,对于收获种子为主的或者以有性繁殖为主的药用植物来说,则不宜采用多倍体的方法。

选择染色体倍数低的物种

染色体倍数高的物种在进化过程中已经利用了多倍化的优点,再对其进行加倍选优较为困难。另外倍数较高的物种再加倍,往往造成生殖、代谢失调。因此在多倍体诱导之前应了解染色体组数及近缘物种的多倍化的程度。选择近缘物种中多倍体比例高的物种

显花植物中的天然多倍体物种所占的比例与该类植物在进化中的地位有密切的关系。进化程度越高,多倍体物种所占比例越大。单子叶植物各科中多倍体物种的比重存在很大差别,如芭蕉科多倍体物种数比例最小(10.7%),龙香兰科多倍体物种比例最大(100.0%)。在多倍体比例大的科属中进行多倍体育种,要比多倍体比例小的科属中容易成功。另外,同科属中多倍体物种比例高会更有利于多倍体材料的进一步选育。选择杂合性高的材料多倍体的遗传特性建立在育种材料的遗传组成的基础上。杂合性高的材料,遗传基础丰富,可塑性大,加倍成功后多倍体后代变异丰富,易于选择出优良变异类型。选择不以种子为主要收获物的材料同源多倍体一般孕性低,结实率低且种子不饱满。对于粮食作物中多以种子为主要收获物的物种来说,结实率低是影响多倍体育种的主要困难。药用植物除巴豆、薏苡等少数物种以种子入药外,大部分是以根、茎、叶等营养器官为主要收获物,因此药用植物多倍体育种可以避开孕性低这一困难,而充分利用多倍体营养器官巨大性的优点。多倍体育种在药用植物上具有独特的优势和更大的应用价值,药用植物多倍体育种是一条很有前途的育种途径。选择无性繁殖的植物无性繁殖可以很好地解决生产上对种子的依赖性,如地黄、鱼腥草、山药等均可进行无性繁殖。另外利用无性繁殖可以基本固定和保持上一代的优良性状,完全克服了多倍体在减数分裂过程中出现的种种异常行为。因此具有无性繁殖能力的药用植物更适合进行多倍体育种。选择远缘杂种后代

通过远缘杂交可以充分利用物种的的遗传物质通过重组分离产生丰富的变异,但由于两物种亲缘系较远易造成远缘杂交不亲和性或杂种不育性。通染色体加倍后形成异源多倍体,可以克服远缘杂交困难,提高结实率并形成双二倍体杂种。远缘杂交多倍体育种的结合是选育新物种、新作物、新品种的要育种手段。三、获得多倍体的方法多倍体诱导就是利用人工的手段,使生物染色体加倍的现象。人工诱导多倍体有3种方法即物理方法生物学方法化学方法2.1物理方法用于诱导多倍体的物理方法有电离射线、离心力、温度激变等，人们用高温处理草木樨获得多倍体植株，用Co射线处理萌动的杜仲种子可以产生多倍体，但物理方法诱导效率低且不稳定，故未能普及。2.2生物学方法生物技术在中药材品种改良方面有很好的应用潜力,早在20世纪30年代人们用嫁接、切伤等方法对马铃薯、龙葵诱变多倍体,上世纪80年代起,随着组织培养技术的发展,人们用原生质体融合技术(又称体细胞杂交)经培养诱导分化同源或异源多倍体植株。

胚乳是由精子和二个极核融合形成的三倍体组织,通过培养可直接得到三倍体植株,三倍体植株一般无籽,这对部分药用植物来说是非常有益的性状,如山茱萸、枸杞由于果核大种子多,给加工带来困难,且降低产量和质量。三倍体植株可经加倍处理产生六倍体,这也是产生多倍体又一有效途径。2.3化学方法化学诱导多倍体是指利用秋水仙碱、富民隆、生物碱、除草剂等化学药剂处理正在分裂的细胞以诱导染色体加倍的方法。这种方法的特点是经济方便、诱导作用专一性强、突变频率高,是目前应用最普遍的方法,其中以秋水仙碱和除草剂效果最好。然而,在药用植物多倍体诱导中应用最广泛的是秋水仙素秋水仙素处理用秋水仙素处理诱导多倍体，只有处理正在分裂的细胞获得多倍体，通常以植物茎端分生组织或者发育的幼胚材料，此外，花分生组织也可作为处理对象，诱导配子染色加倍，再经传粉受精获得多倍体种子。3、多倍体诱导方式秋水仙素诱导的方式包括：

实体处理加倍法离体处理加倍法。

实体处理加倍法浸渍法、涂抹法、棉花球滴浸法、喷雾法等,以浸渍法尤为常用,先将种子浸种催芽,待胚根露白时,把种子浸在0.1%~0.5%的秋水仙素溶液中24h,取出冲洗脱药,随即播种;药剂浓度视植物对秋水仙素敏感性不同而异,有效浓度一般在0.01%~0.4%,以0.2%最为常用。处理时间,一般不少于24h,浓度高时处理时间相应短,间歇处理要比持续处理效果更好,处理温度一般在18℃~20℃之间,温度较高时成功的可能性较大。运用秋水仙素水溶液直接浸泡种子的方法成功地在许多植物上诱导出了多倍体,但其有效诱导效率低,而且秋水仙素用量太大,毒害作用最直接,植物易因缺氧而死亡。在实体人工诱导加倍中,秋水仙素作用的主要对象是生长点,只有生长点的细胞全部加倍,才能获得加倍成功的植株,但这种几率很小,由此获得加倍材料多为嵌合体,往往不能稳定遗传,而且受环境干扰大,并且可能产生回复突变,所以实体处理加倍法没有普及离体处理加倍法离体处理加倍法是对植株某一离体部分,如顶芽、腋芽、茎等外植体进行秋水仙素处理,再进行组织培养的方法。它包括两条途径,一是先用秋水仙素溶液处理培养材料,然后再转入分化培养基;二是在含有秋水仙素的固体培养基培养一段时间,诱导加倍,再转入分化培养基。离体处理加倍法具有明显的优越性:试验条件容易控制,结果重复性高;诱导效率高,嵌合体发生率低。4、影响诱导的因素外植体倍性水平秋水仙素浓度及处理时间渗透剂二甲基亚砜外植体在染色体加倍试验中,外植体一般为愈伤组织、种子、芽、胚状体、茎尖分生组织以及叶片等。不同外植体的生理生化状态不同,尤其是内源激素有差异,必然影响不同外植体染色体加倍的频率。倍性水平植株染色体的倍性水平对诱导染色体加倍有很大的影响,一般而言,低倍性的材料较易发生染色体加倍。随着倍性的增加,多倍体的诱导成功率逐渐下降。秋水仙素浓度及处理时间秋水仙素的浓度和处理时间是影响染色体加倍的最重要的外在条件,也是实验中主要的可控手段。用秋水仙素水溶液处理外植体时,关于浓度和处理时间的最适宜组合,会因植物种类的不同而有很大的差别,没有一定的规律可言,根据目前获得的成功报道,秋水仙素的有效浓度很广,0.006%~0.5%之间均有成功报道,最常用的浓度是0.2%;处理时间的确定,理论上应为一个细胞分裂周期的时间与药液透入细胞的时间之和,6h~7d之间都有成功的报道。因为随着处理浓度的增加,秋水仙对细胞的伤害越大,细胞死亡率会增加,选择合适的浓度和处理时间,对诱导染色体加倍至关重要。所以在实验中筛选出一个合适的的浓度和处理时间,是多倍体育种中一项很重要的工作。渗透剂二甲基亚砜渗透剂二甲基亚砜(DMSO),能够促进秋水仙素快速浸透到植物组织中,并显著提高秋水仙素的加倍效果。同时,二甲基亚砜能减轻秋水仙素的毒害作用,并降低嵌合体的发生率。四、倍性的鉴定经过处理获得的植株往往不是一个单纯的多倍体,而是一个嵌合体,有原二倍体也有四倍体等其他倍性的多倍体,还经常存在非整倍体,所以经处理获得的植株在以后各代还要筛选才能获得一个完整的多倍体植株。倍性鉴定的方法多倍体鉴定的方法较多,总的来说可分为三个平:

农艺性状鉴定法染色体鉴定其他鉴定方法(1)农艺性状鉴定法.多倍体植株,一般表现为巨大性,茎变得低矮粗壮;叶片加厚,绿色加深;花朵、果实和种子体积变大,整个植株变成巨型,这些特征都可作为判别多倍体植株的初步依据。多倍体植株当代外部形态变化明显,一般表现为植株畸形,叶色深绿,叶片皱缩。生长受阻。解剖特征表现为表皮细胞变大,气孔器增大,气孔密度降低,保卫细胞中叶绿体数增加,花粉增大,花粉败育率增高,种子结实率降低。这些特征都作为鉴定多倍体的特征性状。人工诱导的多倍体材料在整个生长期均可以通过外部形态特征和解剖学特征来进行判定。这是初步鉴定多倍体的方法,该方法简单直观,但结果仅作为参考。(2)染色体鉴定农艺性状只是初步鉴定,要确认染色体是否加倍,最可靠的方式是直接进行染色体鉴定,最常用的方式是鉴定根尖细胞或花粉母细胞内的染色体数目。一般而言,根尖的染色体数目加倍,仍不能排除获得的植株是嵌合体的可能性,如果花粉粒(生殖细胞)的染色体数目加倍,则表示获得的是多倍体植株。在实践中,进行染色体计数取材料常限于植物的旺盛分裂的根尖或茎尖,不同物种细胞大小存在明显的差异,分裂周期也不尽相同,想要获得分散良好清晰的制片，某一物种最优的技术程序还需实验来探索最优的实验程序。（3）其他鉴定方法流式细胞仪鉴定分子生物学鉴定流式细胞仪鉴定近年来,流式细胞仪用于植物细胞核DNA含量测定的研究陆续在世界各国开展起来,利用流式细胞仪测定细胞核DNA含量可鉴定植物倍性水平。其技术原理在于提取植物的细胞核后,采用碘化吡啶、阿定橙等荧光染料对染色体进行染色，流式细胞仪可测量其荧光强度的变化。流式细胞仪为植物染色体倍性的研究提供了一条便捷的途径,鉴定快速方便，且准确性较高，可对材料进行批量检测，并能测出嵌合体。其缺点在于这种方法依赖流式细胞仪,而这种仪器比较昂贵。分子生物学鉴定RAPD和RFLP等分子标记技术也已成功的应用到多倍体鉴定领域的研究中,随着分子标记技术的发展和完善,为多倍体的分子鉴定提供了更加良好的技术平台其它方法还有一些研究者利用远红外成系统来辨别多倍体植株或个体,其主要依据是根植物加倍后,其保卫细胞的开闭程度与二倍体保细胞的开闭程度有差别,由此导致两者的叶片表温度也有相应差别,远红外成像系统对叶片温度常敏感,能辨别0.03℃的温差,因此,它能迅速而确地辨别和鉴定出多倍体。五、药用植物多倍体育种应注意的几个问题

四倍体由于染色体加倍引发的变异,经常是有利性状和不利性状兼而有之,而且还常有不良连锁存在,因而能直接用于生产的可能性很小.多倍体植株存在一定的优越性,但新诱变成功多倍体材料和其他途径产生的育种材料一样,都必经过多代选育和鉴定的过程,选育出优良品种才能在生产上应用。在多倍体诱导和选育过程中,主要在以下几个方面的问题:

1.嵌合体

通常利用传统的诱导多倍体方法对材料诱导加倍时，诱导材料的分生细胞很难全部被加倍成为多倍体，所得到的植株往往是多倍体细胞所占比例不同的嵌合体。嵌合体植株会表现出多倍体的特征,但也可能在当代和后代发生倍性的恢复。对于有性繁殖材料,只有生殖细胞被成功加倍才能保证下一代为多倍体，对于可以进行无性繁殖的材料可以通过无性繁殖选择淘汰嵌合体，得到较为纯合的多倍体植株。但是在组织培养条件下诱导胚性细胞和愈伤组织产生多倍体，往往可以获得和形成的纯一的多倍体植株，因此利用组织培养技术与多倍体诱变相结合可以较好地解决这一问题。2.孕性降低对于所有需要通过有性繁殖的植物来说,孕性降低都会对应用于生产带来或多或少的困难,因此如何提高孕性,从大量多倍体育种材料中选育育性好优良品种,在生产上进行应用和推广的十分重要的育种目标和研究课题。3、有效成分的测定多倍体诱导成功,仅仅是多倍体育种的第一步,还要尽可能获得多倍体植株,以便能在多种变异中,选出我们所要求的类型,在此基础上,采用组培快繁技术。有效成分含量与倍性不成比例4、嵌合体的分离纯化

通过秋水仙诱导、原生质融合等手段处理获得的植株往往不是一个单纯的多倍体而是一个嵌合体,有原二倍体,也有四倍体及其它倍性水平的多倍体,还经常存在非整倍体,经处理获得的植株在以后多代筛选才能得到一个稳定的多倍体植株.如何从众多嵌合体组织中筛选出需要的多倍体还是个难点,因此嵌合体问题限制了多倍体育种的发展。对形成嵌合体的可采用摘顶、分离繁殖、细胞培养等方法富集多倍体细胞,对形态上有明显差异的多倍体叶片等材料使用组培手段获得再生植株,以便于获得纯合的多倍体。六、药用植物多倍体材料的利用

1.作为育种原始材料2.培育优良新品种3.用于遗传研究4.研究物种的起源与进化5.研究基因作用1.作为育种原始材料人工诱变多倍体只是多倍体育种工作的开始,因为往往一个新诱变成功的多倍体都是未经筛选的育种原始材料,因此,只有进行选育,才能培育出符合育种目标的多倍体新品种。有的多倍体材料甚至经多代选择仍不能得到令人满意的性状,这样的材料应当作原始材料保存而不应被淘汰,因为我们所掌握的多倍体材料和多倍体的选育手段都十分有限,过早淘汰多倍体材料可能会丢失一些我们暂时不能利用的宝贵性状。2.培育优良新品种充分利用多倍体的优越性培育优良品种是药用植物多倍体育种的目标。因物种与品种间的差异,有些多倍体材料会表现出营养器官的巨大性以及有效成分含量高和抗逆性强等优良性状,适当加以选育即可应用于生产实践,或者结合组织培养与远缘杂交技术培育其它优良多倍体品种。更容易通过多倍体育种成功获得的植物是那些从诱导多倍性的两个普遍效应(即细胞增大和育性降低)中得益最大而受害最小的植物,显然大部分的药用植物属于这种类型。3.用于遗传研究由于染色体组的加倍,多倍体的遗传方式及后代表现更加多样化。多倍体的后代群体是更易获得不同类型的非整倍体。多倍体减数分裂的异常与非整倍体的现象都是多倍体的重要的遗传研究内容。而异源多倍体的异源联会和异代换系、异附加系和异易位系的出现对遗传和进化都有极重要的作用。4.研究物种的起源与进化

基因组加倍被认为是植物进化的主要动力。据估计,约70%的显花植物在进化史上曾发生过至少一次的多倍体。许多重要的作物,如香蕉、咖啡、棉花、玉米、马铃薯、燕麦、大豆、甘蔗、小麦等都是多倍体。已经在生产上表现了明显的优良性状,是人们生活不可缺少的经济作物和粮食作物。基因组测序显示拟南芥也是古四倍体,尽管其基因组在被子植物中几乎是最小的。大多数天然多倍体经历了长期的染色体进化及基因“多倍体二倍化”,其二倍体祖先同样也不断进化或业已灭绝,因此研究涉及到多倍化的物种进化过程的研究,主要通过天然多倍体与其二倍体祖先的“候选”后代间的基因组差异,以及新合成的人工多倍体与其原种的比较进行研究。人工诱导的多倍体材料其亲缘关系明确,是研究多倍化早期基因组变化的理想材料。5.研究基因作用

多倍体经常出现一些新的表现,如抗旱、无性生殖、抗病虫、营养体巨大等,这些变异发生的原因主要有同源多倍体蛋白编码基因的沉默、异源多倍化引起基因的丢失、沉默和激活,以及异源多倍体的蛋白质编码基因的表观遗传调控或后修饰调节引起的基因沉默等。这些变化包括染色体水平和DNA序列水平的结构重排;基因表达调控的调整、转座子的活动、高度重复序列或低拷贝序列的扩增、再分配或消除等,这些变化为研究异源多倍体的基因作用提供丰富材料。安全阀基本知识如果压力容器(设备/管线等)压力超过设计压力…1.尽可能避免超压现象堵塞(BLOCKED)火灾(FIRE)热泄放(THERMALRELIEF)如何避免事故的发生?2.使用安全泄压设施爆破片安全阀如何避免事故的发生?01安全阀的作用就是过压保护!一切有过压可能的设施都需要安全阀的保护!这里的压力可以在200KG以上,也可以在1KG以下!设定压力(setpressure)安全阀起跳压力背压(backpressure)安全阀出口压力超压(overpressure)表示安全阀开启后至全开期间入口积聚的压力.几个压力概念弹簧式先导式重力板式先导+重力板典型应用电站锅炉典型应用长输管线典型应用罐区安全阀的主要类型02不同类型安全阀的优缺点结构简单,可靠性高适用范围广价格经济对介质不过分挑剔弹簧式安全阀的优点预漏--由于阀座密封力随介质压力的升高而降低,所以会有预漏现象--在未达到安全阀设定点前,就有少量介质泄出.100%SEATINGFORCE75502505075100%SETPRESSURE弹簧式安全阀的缺点过大的入口压力降会造成阀门的频跳,缩短阀门使用寿命.ChatterDiscGuideDiscHolderNozzle弹簧式安全阀的缺点弹簧式安全阀的缺点=10090807060500102030405010%OVERPRESSURE%BUILT-UPBACKPRESSURE%RATEDCAPACITY普通产品平衡背压能力差.在普通产品基础上加装波纹管,使其平衡背压的能力有所增强.能够使阀芯内件与高温/腐蚀性介质相隔离.平衡波纹管弹簧式安全阀的优点优异的阀座密封性能,阀座密封力随介质操作压力的升高而升高,可使系统在较高运行压力下高效能地工作.ResilientSeatP1P1P2先导式安全阀的优点平衡背压能力优秀有突开型/调节型两种动作特性可远传取压先导式安全阀的优点对介质比较挑剃,不适用于较脏/较粘稠的介质,此类介质会堵塞引压管及导阀内腔.成本较高.先导式安全阀的缺点重力板式产品的优点目前低压储罐呼吸阀/紧急泄放阀的主力产品.结构简单.价格经济.重力板式产品的缺点不可现场调节设定值.阀座密封性差,并有较严重的预漏.受背压影响大.需要很高的超压以达到全开.不适用于深冷/粘稠工况.几个常用规范ASMEsectionI-动力锅炉(FiredVessel)ASMEsectionVIII-非受火容器(UnfiredVessel)API2000-低压安全阀设计(LowpressurePRV)API520-火灾工况计算与选型(FireSizing)API526-阀门尺寸(ValveDimension)API527-阀座密封(SeatTightness)介质状态(气/液/气液双相).气态介质的分子量&Cp/Cv值.液态介质的比重/黏度.安全阀泄放量要求.设定压力.背压.泄放温度安全阀不以连接尺寸作为选型报价依据!如何提供高质量的询价?弹簧安全阀的结构弹簧安全阀起跳曲线弹簧安全阀结构弹簧安全阀结构导压管活塞密封活塞导向不平衡移动副(活塞)导管导阀弹性阀座P1P1P2先导式安全阀结构先导式安全阀的工作原理频跳安全阀的频跳是一种阀门高频反复开启关闭的现象。安全阀频跳时，一般来说密封面只打开其全启高度的几分只一或十几分之一，然后迅速回座并再次起跳。频跳时，阀瓣和喷嘴的密封面不断高频撞击会造成密封面的严重损伤。如果频跳现象进一步加剧还有可能造成阀体内部其他部分甚至系统的损伤。安全阀工作不正常的因素频跳后果1、导向平面由于反复高频磨擦造成表面划伤或局部材料疲劳实效。2、密封面由于高频碰撞造成损伤。3、由于高频振颤造成弹簧实效。4、由频跳所带来的阀门及管道振颤可能会破坏焊接材料和系统上其他设备。5、由于安全阀在频跳时无法达到需要的排放量，系统压力有可能继续升压并超过最大允许工作压力。安全阀工作不正常的因素A、系统压力在通过阀门与系统之间的连接管时压力下降超过3%。当阀门处于关闭状态时，阀门入口处的压力是相对稳定的。阀门入口压力与系统压力相同。当系统压力达到安全阀的起跳压力时，阀门迅速打开并开始泄压。但是由于阀门与系统之间的连接管设计不当，造成连接管内局部压力下降过快超过3%，是阀门入口处压力迅速下降到回座压力而导致阀门关闭。因此安全阀开启后没有达到完全排放，系统压力仍然很高，所以阀门会再次起跳并重复上述过程，既发生频跳。导致频跳的原因导致接管压降高于3%的原因1、阀门与系统间的连接管内径小于阀门入口管内径。2、存在严重的涡流现象。3、连接管过长而且没有作相应的补偿（使用内径较大的管道）。4、连接管过于复杂（拐弯过多甚至在该管上开口用作它途。在一般情况下安全阀入口处不允许安装其他阀门。）导致频跳的原因B、阀门的调节环位置设置不当。安全阀拥有喷嘴环和导向环。这两个环的位置直接影响安全阀的起跳和回座过程。如果喷嘴环的位置过低或导向环的位置过高，则阀门起跳后介质的作用力无法在阀瓣座和调节环所构成的空间内产生足够的托举力使阀门保持排放状态，从而导致阀门迅速回座。但是系统压力仍然保持较高水平，因此回座后阀门会很快再次起跳。导致频跳的原因C、安全阀的额定排量远远大于所需排量。

由于所选的安全阀的喉径面积远远大于所需，安全阀排放时过大的排量导致压力容器内局部压力下降过快，而系统本身的超压状态没有得到缓解，使安全阀不得不再次起跳频跳的原因阀门拒跳：当系统压力达到安全阀的起跳压力时，阀门不起跳的现象。安全阀工作不正常的因素1、阀门整定压力过高。2、阀门内落入大量杂质从而使阀办座和导套间卡死或摩擦力过大。3、弹簧之间夹入杂物使弹簧无法被正常压缩。4、阀门安装不当，使阀门垂直度超过极限范围（正负两度）从而使阀杆组件在起跳过程中受阻。5、排气管道没有被可靠支撑或由于管道受热膨胀移位从而对阀体产生扭转力，导致阀体内机构发生偏心而卡死。安全阀拒跳的原因阀门不回座或回座比过大：安全阀正常起跳后长时间无法回座，阀门保持排放状态的现象。安全阀工作不正常的因素1、阀门上下调整环的位置设置不当。2、排气管道设计不当造成排气不畅，由于排气管道过小、拐弯过多或被堵塞，使排放的蒸汽无法迅速排出而在排气管和阀体内积累，这时背压会作用在阀门内部机构上并产生抑制阀门关闭的趋势。3、阀门内落入大量杂质从而使阀瓣座和导套之间卡死后摩擦力过大。安全阀不回座或回座比过大的因素：4、弹簧之间夹入杂物从而使弹簧被正常压缩后无法恢复。5、由于对阀门排放时的排放反力计算不足，从而在排放时阀体受力扭曲损坏内部零件导致卡死。6、阀杆螺母（位于阀杆顶端）的定位销脱落。在阀门排放时由于振动使该螺母下滑使阀杆组件回落受阻。安全阀不回座或回座比过大的因素：7、由于弹簧压紧螺栓的锁紧螺母松脱，在阀门排放时由于振动时弹簧压紧螺栓松动上滑导致阀门的设定起跳值不断减小。

8、阀门安装不当，使阀门垂直度超过极限范围（正负两度）从而使阀杆组件在回落过程中受阻。

9、阀门的密封面中有杂质，造成阀门无法正常关闭。

10、锁紧螺母没有锁紧，由于管道震动下环向上运动，上平面高于密封面，阀门回座时无法密封安全阀不回座或回座比过大的因素：谢谢观看癌基因与抑癌基因oncogene&tumorsuppressorgene24135基因突变概述.癌基因和抗癌基因的概念.癌基因的分类.癌基因产物的作用.癌基因激活的机理主要内容疾病：

——是人体某一层面或各层面形态和功能（包括其物质基础——代谢）的异常，归根结底是某些特定蛋白质结构或功能的变异，而这些蛋白质又是细胞核中相应基因借助细胞受体和细胞中信号转导分子接收信号后作出应答（表达）的产物。TranscriptionTranslationReplicationDNARNAProtein中心法规Whatisgene?基因：

—是遗传信息的载体

—是一段特定的DNA序列（片段）

—是编码RNA或蛋白质的一段DNA片段

—是由编码序列和调控序列组成的一段DNA片段基因主宰生物体的命运：微效基因的变异——生物体对生存环境的敏感度变化关键关键基因的变异——生物体疾病——死亡所以才有：“人类所有疾病均可视为基因病”之说注：如果外伤如烧伤、骨折等也算疾病的话，外伤应该无法归入基因病的行列。Genopathy问：两个不相干的人，如果他们患得同一疾病，致病基因是否相同？再问：同卵双生的孪生兄弟，他们患病的机会是否一样，命运是否相同？┯┯┯┯

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┷┷┷┷增添缺失替换DNA分子(复制)中发生碱基对的______、______

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，而引起的

的改变。替换增添缺失基因结构基因变异的概念：英语句子中的一个字母的改变，可能导致句子的意思发生怎样的变化？可能导致句子的意思不变、变化不大或完全改变THECATSATONTHEMATTHECATSITONTHEMATTHEHATSATONTHEMATTHECATONTHEMAT同理：替换、增添、缺失碱基对，可能会使性状不变、变化不大或完全改变。基因的结构改变,一定会引起性状的改变??原句：1.基因多态性与致病突变基因变异与疾病的关系2.单基因病、多基因病3.疾病易感基因

基因多态性polymorphism是指DNA序列在群体中的变异性（差异性）在人群中的发生概率>1%（SNP&CNP)<1%的变异概率叫做突变基因多态性特定的基因多态性与疾病相关时，可用致病突变加以描述SNP:散在单个碱基的不同，单个碱基的缺失、插入和置换。

CNP:DNA片段拷贝数变异，包括缺失、插入和重复等。同义突变、错义突变、无义突变、移码突变

致病突变生殖细胞基因突变将突变的遗传信息传给下一代(代代相传),即遗传性疾病。体细胞基因突变局部形成突变细胞群（肿瘤）。受精卵分裂基因突变的原因物理因素化学因素生物因素基因突变的原因（诱发因素）紫外线、辐射等碱基类似物5BU/叠氮胸苷等病毒和某些细菌等自发突变DNA复制过程中碱基配对出现误差。UV使相邻的胸腺嘧啶产生胸腺嘧啶二聚体,DNA复制时二聚体对应链空缺，碱基随机添补发生突变。胸腺嘧啶二聚体胸腺嘧啶胸腺嘧啶紫外线诱变物理诱变(physicalinduction)

5溴尿嘧啶(5BU)与T类似，多为酮式构型。间期细胞用酮式5BU处理，5BU能插入DNA取代T与A配对；插入DNA后异构成烯醇式5BU与G配对。两次DNA复制后,使A/T转换成G/C，发生碱基转换,产生基因突变。化学诱变(chemicalinduction)碱基类似物(baseanalogues)诱变AT5-BUA5-BUAAT5-BU5-BU(烯醇式)

(酮式)GGC1.生物变异的根本来源，为生物进化提供了最初的原始材料,能使生物的性状出现差别，以适应不同的外界环境，是生物进化的重要因素之一。2.致病突变是导致人类遗传病的病变基础。基因突变的意义概述：肿瘤细胞恶性增殖特性（一）肿瘤细胞失去了生长调节的反馈抑制正常细胞受损,一旦恢复原状，细胞就会停止增殖，但是肿瘤细胞不受这一反馈机制抑制。（二）肿瘤细胞失去了细胞分裂的接触抑制。正常细胞体外培养，相邻细胞相接触，长在一起，细胞就会停止增殖，而肿瘤细胞生长满培养皿后，细胞可以重叠起生长。（三）肿瘤细胞表现出比正常细胞更低的营养要求。（四）肿瘤细胞生长有一种自分泌作用，自己分泌生长需要的生长因子和调控信号,促进自身的恶性增殖。Whatisoncogene?癌基因——是基因组内正常存在的基因，其编码产物通常作为正调控信号，促进细胞的增殖和生长。癌基因的突变或表达异常是细胞恶性转化（癌变）的重要原因。——凡是能编码生长因子、生长因子受体、细胞内信号转导分子以及与生长有关的转录调节因子等的基因。如何发现癌基因的呢?11910年，洛克菲勒研究院一个年轻的研究员Rous发现，鸡肉瘤细胞裂解物在通过除菌滤器以后，注射到正常鸡体内，可以引起肉瘤，首次提出鸡肉瘤可能是由病毒引起的。0.2m孔径细菌过不去但病毒可以通过从病毒癌基因到细胞原癌基因的研究历程：Roussarcomavirus,RSVthefirstcancer-causingretrovirus1958年，Stewart和Eddy分离出一种病毒，注射到小鼠体内可以引起肝脏、肾脏、乳腺、胸腺、肾上腺等多种组织器官的肿瘤，因而把这种病毒称为多瘤病毒。50年代末、60年代初，癌病毒研究成了一个极具想像力的研究领域，主流科学家开始进入癌病毒研究领域polyomavirus这期间，Temin发现RSV有不同亚型，且引起细胞恶变程度不同，推测RNA病毒将其遗传信息传递给了正常细胞的DNA。这与Crick提出的中心法则是相违背的让事实屈从于理论还是坚持基于实验的结果？VSTemin发现逆转录酶，1975年获诺贝尔奖TeminCrickTemin的实验设计：实验设计简单而巧妙：将合成DNA所需的“原料”，即A、T、C、G四种脱氧核苷酸，与破坏了外壳的RSV一起在体外40℃的条件下温育一段时间结果在试管里获得了一种新合成的大分子，它不能被RNA酶破坏，但却可以被DNA酶所分解，证明这种新合成的大分子是DNA用RNA酶预先破坏RSV的RNA，再重复上述的试验，则不能获得这种大分子，说明这个DNA大分子是以RSV的RNA为模板合成的1969年，一个日本学者里子水谷来到Temin的实验室，这是一个非常擅长实验的年轻科学家。按Temin的设想，他们开始寻找RSV中存在“逆转录酶”的证据DNA

RNA

ProteinTranscriptionTranslationReplicationReplicationRe-Transcription修正中心法规据说，1975年Temin因发现逆转录酶而获诺贝尔奖时，Bishop懊恼不已，因为早在1969年他就认为Temin的RNADNA的“前病毒理论”有可能是正确的，并且也进行了一些实验，但不久由于资深同事的规劝而放弃了这方面的努力。但Bishop马上意识到：逆转录酶的发现为逆转录病毒致癌的研究提供了一条新途径。一个RSV，三个诺贝尔奖！！！1989年，UCSF的Bishop和Varmus根据逆转录病毒的复制机制发现了细胞癌基因，并获诺贝尔奖。Cellularoncogene启示：Perutz说:“科学创造如同艺术创造一样，都不可能通过精心组织而产生”Bishop说:“许多人引以为豪的是一天工作16小时，工作安排要以分秒计……可是工作狂是思考的大敌，而思考则是科学发现的关键”Perutzsharedthe1962NobelPrizeforChemistrywithJohnKendrew,fortheirstudiesofthestructuresofhemoglobinandglobularproteins科学的本质和艺术一样，都需要直觉和想像力请给自己一些思考的时间吧！癌基因的分类目前对癌基因尚无统一分类的方法，一般有下面3种分类方法：一、按结构特点分（6）类（一）src癌基因家族（二）ras癌基因家族（三）sis癌基因家族（四）myc癌基因家族（五）myb癌基因家族（六）其它：如fos，erb－A等。三、按细胞增殖调控蛋白特性分成（4）类（一）生长因子（二）受体类（三）细胞内信号转换器（四）细胞核因子二、按产物功能分（8）类（一）生长因子类（二）酪氨酸蛋白激酶（三）膜相关G蛋白（四）受体，无蛋白激酶活性（五）胞质丝氨酸-苏氨酸蛋白激酶（六）胞质调控因子（七）核反式调控因子（八）其它:db1、bcl－2癌基因产物参与信号转导

胞外信号作用于膜表面受体→胞内信使物质的生成便意味着胞外信号跨膜传递的完成。胞内信使至少有：cAMP（环磷酸腺苷）IP3（三磷酸肌醇）PG（前列腺素）cGMP（环磷酸鸟苷）DG（二酰基甘油）Ca2＋（钙离子）CAM（钙调素）主要机制是通过蛋白激酶活化引起底物蛋白一连串磷酸化的生物信号反应过程,跨膜机制涉及到：（一）质膜上cAMP信使系统（二）质膜上肌醇脂质系统这两个系统都是由受体鸟苷酸调节蛋白（GTP-regulatoryprotein，G蛋白）和效应酶（腺苷酸环化酶磷脂酶等）组成，有相似的信号转导过程：即受体活化后引起GTP与不同G蛋白结合活化和抑制效应酶从而影响胞内信使产生而发生不同的调控效应。（三）受体操纵的离子通道系统（四）受体酪氨酸蛋白激酶的转导

（一）获得性基因病

(acquiredgeneticdisease)例如：病毒感染激活原癌基因癌基因活化的机制

（二）染色体易位和重排使无活性的原癌基因转位至强启动子或增强子附近而被活化。与基因脆性位点相关。（三）基因扩增（四）点突变三、癌基因的产物与功能（一）癌基因产物作用的一般特点1.目前发现c-onc均为结构基因.2.癌基因产物可分布在膜质核也可分泌至胞外.（二）癌基因产物分类1.细胞外生长因子：TGF-b2.跨膜生长因子受体:MAPK3.细胞内信号转导分子:Gprotein/Ras4.核内转录因子

（三）癌基因产物的协同作用实验证明，用ras或myc分别转染细胞，可使细胞长期增殖，但不能转化成癌细胞，在裸鼠体内也不能形成肿瘤。但用ras+myc同时转染细胞，则使细胞转化成癌细胞。说明：致癌至少需要2种或以上的onc协同作用，2种onc在2条通路上发挥作用，由于细胞增殖调控是多因子，多阶段影响的结果。而影响增殖分化的onc达几十种之多，所以大多数人认为：癌发生是多阶段多步骤的。Whatistumorsuppressorgene?肿瘤抑制基因（抗癌基因、抑癌基因）——是调节细胞正常生长和增殖的基因。当这些基因不能表达，或其产物失去活性时，细胞就会异常生长和增殖，最终导致细胞癌变。反之，若导入或激活它则可抑制细胞的恶性表型。——癌基因与抑癌基因相互制约，维持细胞增殖正负调节信号的相对稳定。影响1岁的儿童“二次打击”学说两个等位基因同时突变视网膜母细胞瘤（Retinoblastoma）RB基因变异(13号染色体)

(1)脱磷酸化Rb蛋白（活性）与转录因子E2F结合，抑制基因的转录活性(2)磷酸化Rb蛋白（失活）与E2F解离，释放E2F(3)E2F启动基因转录(4)细胞进入增生阶段(G1S)因此，Rb蛋白在控制细胞生长方面发挥重要作用一旦Rb基因突变可使细胞进入过度增生状态RB基因的功能等位基因(allele)例如：花颜色基因位于一对同源染色体的同一位置上、控制相对性状的两个的基因叫等位基因(allele)一对相同的等位基因称纯合等位基因

一对不同的等位基因称杂合等位基因

显性基因隐性基因完全显性不完全显性共显性问：女性的两条X染色体基因应如何表达？拓展知识：X染色体基因中，有65%完全处于“休眠”状态，20%仅在部分女性身上“休眠”，15%则完全逃离“休眠”状态一旦其中一条X染色体被损坏，还可以由另一条X染色体来纠正男性却只有一条X染色体，一旦它遭到破坏，男性就会患上血友病、色盲以及肌肉萎缩症等各种遗传病以前人们一直认为，在女性的两条X染色体中，有一条染色体是完全不起作用或是处于“休眠”状态的在Y染色体中，目前仍在“工作”的基因只剩下不到100个X染色体中“工作”的基因>1000个有一个这样的故事：20年前一次意外事故，三个工人遭受钴60（Co60)放射性核素的照射结果：一名工人不久死亡一名工人几年后死于白血病最后一名工人20年后患糖尿病就诊你知道医生在为病人检查时发现了什么吗？锁骨骨折肋骨串珠样X光片发现广泛性骨质缺损骨髓检查——浆细胞比例为30%左右（正常为0.6-1.3%）(多发性骨髓瘤）因此，多基因病涉及遗传因素和环境因素物理因素化学因素生物因素自发因素2.多基因病(polygenicdisease)：性状或疾病的遗传方式取决于两个以上微效基因的累加作用，同时还受环境因素的影响，因此这类性状也称为复杂性状或复杂疾病（complexdisease）也叫：“复杂性状疾病”近视(myopia)高血压(hypertension)糖尿病(diabetes)精神分裂症(schizophrenia)哮喘(asthma)肿瘤或癌

(tumororcancer)多基因病的遗传要点数量性状的遗传基础是两对以上基因。这些基因之间没有显,隐性的区别,而是共显性。每个基因对表型的影响很小,称为微效基因。微效基因具有累加效应,即一个基因对表型作用很小,但若干个基因共同作用,可对表型产生明显影响。不仅遗传因素起作用,环境因素具有明显作用。例如：结肠癌（Coloncancer)相关基因：NGX6，SOX7，ITGB1，HSPA9B，MAPK8，PAG，

RANGAP1，SRC和CDC2等。相关信号通路：ras/MEK/ERK，JNK，Rb/E2F，PI3K/AKT及受体相互作用相关通路，免疫反应相关通路以及细胞黏附相关通路等。①早期原发癌生长②肿瘤血管形成③肿瘤细胞脱落并侵入基质④进入脉管系统⑤癌栓形成⑥继发组织器官定位生长⑦转移癌继续扩散例如：糖尿病(diabetes)依赖胰岛素型糖尿病在位于第6号染色体上可能包含至少一个对I型糖尿病敏感的基因在人类基因组中，大约10个位点现在被发现似乎对I型糖尿病敏感其中：1)11号染色体位点IDDM2上的基因

2)葡萄糖激酶基因高血压(hypertension)目前最受关注的是ATP2B1基因编码一种膜蛋白，具有钙泵特性能将高浓度细胞内钙泵出细胞外。精神神经性疾病精神分裂症基因表达改变/诱导增强家族史家暴基因本质：基因组变异惊吓—？—基因突变——精神病多基因病的遗传：易患性(liability)易感性(susceptibility)发病阈值(threshold)易患性(liability)——在多基因病发生中，遗传因素和环境因素共同作用决定一个个体患某种遗传病的可能性。possibility遗传因素(hereditaryfactors)环境因素(environmentalfactor)易感性(susceptibility)——特指由遗传因素决定的患病风险，仅代表个体所含有的遗传因素，易感性完全由基因决定。——在一定的环境条件下，易感性高低可代表易患性高低。riskwithdisease发病阈值(threshold)——当一个个体易患性高到一定限度就可能发病——这种由易患性所导致的多基因病发病最低限度称为发病阈值minimum例如：三核苷酸拷贝数变异CGG(精氨酸)重复：——重复5-54次，正常——重复6-230次，携带者（敏感体质）——重复230-4000次，发病

如：脆性X染色体综合征智力低下患者细胞在缺乏胸腺嘧啶或叶酸的环境中培养时往往出现X-染色体发生断裂男性发病1/1200-2500，女性发病1/1650-5000FragileXsyndrome阈值效应举例：长脸，耳外凸智力低下语言障碍对外界反应迟钝Copynumbervariation问：为什么是三核苷酸重复而不是4、5个？提示：三核苷酸处于阅读框架内，不容易破坏原有基因的开放阅读框架(ORF)4、5个核苷酸不在ORF内，变化容易对原有基因造成很大的影响，一般不容易积累保留癌蛋白抗原癌基因抑癌基因P53蛋白积聚，细胞周期变化P53等位基因丢失、点突变肿瘤形成肿瘤促进因子细胞表型变化相关基因作用P53基因阻滞细胞周期：G1和G2/M期

促进细胞调亡：bax/bcl2

维持基因组稳定：核酸内切酶活性

抑制肿瘤血管生成：Smad4P53基因可否用于治疗癌症？P53基因功能基因治疗：是指以改变人类遗传物质为基础的生物医学治疗。通过将人的正常基因或有治疗作用的DNA导入人体靶细胞，去纠正基因的缺陷或者发挥治疗作用。抑癌基因P53载体P53基因治疗第三节分析文体特征和表现手法2大考点书法大家启功自传赏析中学生，副教授。博不精，专不透。名虽扬，实不够。高不成，低不就。瘫偏‘左’，派曾‘右’。面微圆，皮欠厚。妻已亡，并无后。丧犹新，病照旧。六十六，非不寿。八宝山，渐相凑。计平生，谥曰陋。身与名，一起臭。【赏析】寓幽默于“三字经”，名利淡薄，人生洒脱，真乃大师心态。1.实用类文本都有其鲜明的文体特征，传记的文体特征体现为作品的真实性和生动性。传记的表现手法主要有以下几个方面：人物表现的手法、结构技巧、语言艺术和修辞手法。2.在实际考查中，对传记中段落作用、细节描写、人物陪衬以及环境描写设题较多，对于材料的选择与组织也常有涉及。3.考生复习时要善于借鉴小说和散文的知识和经验，同时抓住传记的主旨、构思以及语言特征来解答问题。传记的文体特点是真实性和文学性。其中，真实性是传记的第一特征，写作时不允许任意虚构。但传记不同于一般的枯燥的历史记录，它具有文学性，它通过作者的选择、剪辑、组接，倾注了爱憎的情感；它需要用艺术的手法加以表现，以达到传神的目的。考点一分析文体特征从哪些方面分析传记的文体特征？一、选材方面1.人物的时代性和代表性。传记里的人物都是某时代某领域较

突出的人物。2.选材的真实性和典型性。传记的材料比较翔实，作者从传主

的繁杂经历中选取典型的事例，来表现传主的人格特点，有

较强的说服力。3.传记的材料可以是重大事件，也可以是日常生活小事。[知能构建]二、组材方面1.从时序角度思考。通过抓时间词语，可以迅速理清文章脉络，

把握人物的生活经历及思想演变过程。2.从详略方面思考。组材是与主题密切相关的。对中心有用的，

与主题特别密切的材料，是主要内容，则需浓墨重彩地渲染，

要详细写；与主题关系不很密切的材料，是次要内容，则轻

描淡写，甚至一笔带过。三、句段作用和标题效果类别作用或效果开头段内容：开篇点题，渲染气氛，奠定基调，表明情感。结构：总领下文，统摄全篇；与下文某处文字呼应，为下文做铺垫或埋下伏笔；与结尾呼应。中间段内容：如果比较短，它的作用一般是总结上文，照应下文；如果比较长，它的作用一般是扩展思路，丰富内涵，具体展示，深化主题。结构：过渡，承上启下，为下文埋下伏笔、铺垫蓄势。结尾段内容：点明中心，深化主题，画龙点睛，升华感情、卒章显志，启发思考。结构：照应开头；呼应前文；使结构首尾圆合。标题①突出了叙述评议的对象。②设置悬念，激发读者的阅读兴趣。③表现了传主的精神或品质。④点明了主旨，表达了作者的情感。⑤运用修辞，使文章内涵丰富，意蕴深刻，增加了文章的厚度与深度。四、语言特色角度分析鉴赏传记的类别自传采用第一人称，语言或幽默调侃或自然亲切；他传采用第三人称，语言或朴实自然或文采斐然。语意和句式句子中的关键词所包含的情感、态度等，整句与散句、推测与肯定、议论与抒情、祈使与反问等特殊句式，往往有着不同一般的表现力。这些都是分析语言的切入点。修辞的角度修辞一般是用来加强语言的表现力的。抓住修辞特点，就能从语言的表达效果上加以体味。语言风格含蓄与明快、文雅与通俗、生动与朴实、富丽与素淡、简洁与繁复等。1.(2015·新课标全国卷Ⅰ)阅读下面的文字，完成后面的题目。[即学即练]朱东润自传1896年我出生在江苏泰兴一个失业店员的家庭，早年生活艰苦，所受的教育也存在着一定的波折。21岁我到梧州担任广西第二中学的外语教师，23岁调任南通师范学校教师。1929年4月间，我到武汉大学担任外语讲师，从此我就成为大学教师。那时武汉大学的文学院长是闻一多教授，他看到中文系的教师实在太复杂，总想来一些变动。用近年的说法，这叫作掺沙子。我的命运是作为沙子而到中文系开课的。大约是1939年吧，一所内迁的大学的中文系在学年开始，出现了传记研究这一个课，其下注明本年开韩柳文。传记文学也好，韩柳文学也不妨，但是怎么会在传记研究这个总题下面开韩柳文呢？在当时的大学里，出现的怪事不少，可是这一项多少和我的兴趣有关，这就决定了我对于传记文学献身的意图。《四库全书总目》有传记类，指出《晏子春秋》为传之祖，《孔子三朝记》为记之祖，这是三百年前的看法，现在用不上了。有人说《史记》《汉书》为传记之祖，这个也用不上。《史》《汉》有互见法，对于一个人的评价，常常需要通读全书多卷，才能得其大略。可是在传记文学里，一个传主只有一本书，必须在这本书里把对他的评价全部交代。是不是古人所作的传、行状、神道碑这一类的作品对于近代传记文学的写作有什么帮助呢？也不尽然。古代文人的这类作品，主要是对于死者的歌颂，对于近代传记文学是没有什么用处的。这些作品，毕竟不是传记文学。除了史家和文人的作品以外，是不是还有值得提出的呢？有的，这便是所谓别传。别传的名称，可能不是作者的自称而是后人认为有别于正史，因此称为“别传”。有些简单一些，也可称为传叙。这类作品写得都很生动，没有那些阿谀奉承之辞，而且是信笔直书，对于传主的错误和缺陷，都是全部奉陈。是不是可以从国外吸收传记文学的写作方法呢？当然可以，而且有此必要。但是不能没有一个抉择。罗马时代的勃路塔克是最好的了，但是他的时代和我们相去太远，而且他的那部大作，所着重的是相互比较而很少对于传主的刻画，因此我们只能看到一个大略而看不到入情入理的细致的分析。英国的《约翰逊博士传》是传记文学中的不朽名作，英国人把它推重到极高的地位。这部书的细致是到了一个登峰造极的地位，但是的确也难免有些琐碎。而且由于约翰逊并不处于当时的政治中心，其人也并不能代表英国的一般人物，所以这部作品不是我们必须模仿的范本。是不是我国已经翻译过来的《维多利亚女王传》可以作为范本呢？应当说是可以，由于作者着墨无多，处处显得“颊上三毫”的风神。可是中国文人相传的做法，正是走的一样的道路，所以无论近代人怎么推崇这部作品，总还不免令人有“穿新鞋走老路”的戒心。国内外的作品读过一些，也读过法国评论家莫洛亚的传记文学理论，是不是对于传记文学就算有些认识呢？不算，在自己没有动手创作之前，就不能算是认识。这时是1940年左右，中国正在艰苦抗战，我只身独处，住在四川乐山的郊区，每周得进城到学校上课，生活也很艰苦。家乡已经陷落了，妻室儿女，一家八口，正在死亡线上挣扎。我决心把研读的各种传记作为范本，自己也写出一本来。我写谁呢？我考虑了好久，最后决定写明代的张居正。第一，因为他能把一个充满内忧外患的国家拯救出来，为垂亡的明王朝延长了七十年的寿命。第二，因为他不顾个人的安危和世人的唾骂，终于完成历史赋予他的使命。他不是没有缺点的，但是无论他有多大的缺点，他是唯一能够拯救那个时代的人物。(有删改)【相关链接】①自传和传人，本是性质类似的著述，除了因为作者立场的不同，因而有必要的区别以外，原来没有很大的差异。但是在西洋文学里，常会发生分类的麻烦。我们则传叙二字连用指明同类的文学。同时因为古代的用法，传人曰传，自叙曰叙，这种分别的观念，是一种原有的观念，所以传叙文学，包括叙、传在内，丝毫不感觉牵强。(朱东润《关于传叙文学的几个名词》)②朱先生确是有儒家风度的学者，一身正气，因此他所选择的传主对象，差不多都是关心国计民生的有为之士。他强调关切现实，拯救危亡，尊崇气节与品格。这都是可以理解的。(傅璇琮《理性的思索和情感的倾注——读朱东润先生史传文学随想》)★作为带有学术性质的自传，本文有什么特点？请简要回答。答：________________________________________________解析本题考查分析文本的文体基本特征和语言特色。解答时，要在阅读的基础上，了解文章的文体特征、内容的侧重点、内容表达的特征。本文作为一篇带有学术性质的自传，突出特点之一就是偏重学术经历，介绍了自己的传记文学观及其形成过程。文章的开头与结尾，将自己的生平与学术结合起来，尤其是为张居正写传原因的解说，结合当时的社会背景和自己家庭的情况，更是呈现出学术背后的家国情怀。在行文方面，语言平易自然，穿插“怎么会在传记研究这个总题下面开韩柳文呢？”“我写谁呢？”等口语，语言平白如话，就像面对面闲谈一样。答案①偏重学术经历，主要写自己的传记文学观及其形成过程；②写生平与写学术二者交融，呈现学术背后的家国情怀；③行文平易自然，穿插使用口语，就像和老朋友闲谈一样。1.一般和具体结合我们在对文本的一般性特征进行分析的同时，也应该注意到富有个性的“具体”的特征。[思维建模]分析文体特征2要领2.注意效果解读

分析文体特征时，不能仅仅停留在辨别认知的层面上，而必须懂得去对它们做“效果”分析。对“效果”的分析不外乎从这样的两个方面去考虑：一是从表达者的表达这个方面去考虑，看他采用这样的方式会给他的表达带来怎样的好处；二是从阅读者这个方面考虑，看他这样做可以对读者的阅读产生什么样的积极的效果。分析传记的文体特征☞咀嚼经典高考题目提升审题答题技能高考曾经这样考品答案，悟技巧，不丢分1.(2014·辽宁卷)本文第一自然段有何作用？请简要分析。(6分)(《侯仁之：城市的知音》)①交代侯仁之选择历史专业的原因；②写出了侯仁之对国家民族命运的关注，使传主形象更加丰满；③体现了传记的真实性；④为下文介绍侯仁之的学术研究及成就做铺垫。(答出1点给1分，2点给3分，3点给5分，4点给6分)2.(2013·福建卷)文章已有“《梦里京华》”一例，为何还要例举“委曲求全”？请简要分析。(4分)(《那一种遥远的幽默》)①增强说服力，进一步突出王文显剧作别有一番幽默，肯定他喜剧创作的能力和影响。②引出下文对王文显任代理校长时行事风格的叙写，形成对比，以突出王文显治校的持重务实，一丝不苟。(每点2分，意思对即可。)3.(2012·新课标全国卷)12(1)选项E：本文撷取谢希德人生的若干片断，描写她热爱祖国、献身科学、关爱亲人的事迹，表现了一位杰出女性的伟大人格。(√)(《谢希德的诚与真》)本选项考查对文体特征的理解，涉及文章的选材、文本的主要内容与主题等内容。(正确选项，3分)因传记是记载人物生平或事迹的一类记叙文体，它的表达技巧比较接近于小说和散文，可以说文学类文本的表现手法都与传记相通。由于传记的文体特征，需要格外注意其他人物对传主的映衬、细节描写、引用和议论等方面。考点二分析表现手法3题型(一)叙述1.顺叙的作用(效果)：思路清晰，结构条理。2.倒叙的