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同学们好!南京农业大学农学院国家大豆改良中心第六章大豆育种前言第一节大豆的生产和利用第二节国内外大豆育种概况第三节大豆遗传资源与种质创新第四节大豆目标性状的遗传及改良方法第五节大豆育种试验技术第六节大豆育种的研究方向
一、大豆的起源大豆,我国古代称为“菽”,英文Soybean,是中国“菽”的译音。大豆的拉丁语名称是GlycineMax。中国是大豆的故乡,这是世界所公认的。H.W.江森(HerbertW.Johnson)在《美国大百科全书》中写道“大豆是中国文明基础的五谷之一(水稻、大豆、小麦、大麦、粟)。”库津在《苏联大百科全书中》也写道:“栽培大豆起源于中国。中国在五千年以前就已开始栽培这个作物,……。”我国农业开创于新石器时代,据考证,当初商代的甲骨文上也发现了有关大豆的记载。在山西侯马曾出土过商代的大豆化石。在周代,大豆也占有相当的地位。春秋时期,齐恒公曾将北方山戎出产的大豆引进了中原地区栽培。《诗经》等诗篇和书文记有“中原有菽,庶民采之”。公元前5世纪的《墨子》文章中载有:前言“耕家树艺,聚菽粟是以菽粟多,而民足乎食。”从这个时期的书文中常见菽粟连称,也说明当时菽粟种植的面积在增加,菽粟也成为百姓的主要粮食。大豆的起源
公元前5至3世纪,已有对大豆的分布、形状、种类等较细致的描述。如《周书》中《职方解篇》记有“菽属北方”;《管子》中记有“有种大菽、细菽,多白食”;《吕氏春秋》中记有“得实菽菽,长茎而短足,其荚二、七为簇,多枝数节。”秦汉以后,“大豆”一词代替了“菽”字并广泛应用了。“大豆”一词最先见于《神农书》的《八谷生长篇》,其中载:“大豆生于槐。出于泪石云山谷中,九十日华,六十日熟,凡一百五十日成。”《汜胜之书》载:“大豆保证有收获,容易种植。”汜氏主张农民每人应种5亩大豆备荒。在汉代的其它文献中主张麦子和谷子或大豆轮种,可见当时大豆的播种面积已相当可观了。自汉代以后,我国大豆的种植面积不断扩大,产量也不断增加。东北起源学说、南方起源学说、多起源中心学说、黄河流域起源学说二、大豆的传播
大豆引进日本的时间约在公元100年,随后大豆传遍亚洲其他国家:印度尼西亚、菲律宾、越南、泰国、马来西亚、缅甸、尼泊尔、印度等国,最终发展成当地地方品种。而这些地区构成了大豆的第二个基因中心。尽管中国是最早用大豆的国家,但作为食物原料,日本人却尽可能地挖掘了它的所有潜能。大豆传入欧洲约在公元1700年。先传到荷兰,之后于1739年在巴黎的植物园里种植。Aiton(1812)指出大豆于1790年第一次在英国种植,之后于1804年又首次传入南斯拉夫。在荷兰、法国和英国,大豆用于植物分类等研究,而在南斯拉夫,大豆主要被用作食物和饲料。研究大豆的编史家海默威茨博士认为本杰明.富兰克林带回到美国的大豆样种是从法国巴黎植物园得来的。不管这个说法是否真实,到19世纪,大豆已在美国各州种植。三、大豆的植物学特征(一)根系
大豆为直根系,有主、侧根之分,主根上长出许多侧根,主根长到一定程度后,发育不明显,因此主、侧根难以分辨。根系入土深度约lm左右,侧根先水平生长,之后急转直下生长,使整个根系形如钟罩。大豆根系80%以上分布在5~20cm土层中,10%分布在20~30cm土层中,只有少量根系分布在30cm土层以下。靠近地表的茎基部,由于培土会产生许多须状不走根,同样有吸收作用,加强中耕会促使不定根的量增加。大豆根系着生许多根瘤。根瘤菌的生命活动,是靠大豆植株光合产物作为能源,同时吸收空气中游离的氮素,固定成含氮化合物,供大豆生长发育之需。根瘤菌固定的氮素,可占大豆需氮量的1/3~l/2,是大豆重要肥料来源。固氮菌是好气性细菌,土壤疏松、通透性能好,有利根瘤菌的生长、发育。(二)茎
大豆茎的生长习性因品种而异。有直立丛生型的,也有半蔓生和蔓生型的。主茎下部腋芽可形成分枝,上部的腋芽多形成花芽。生长环境条件良好时,有利主茎基部腋芽早发育成分枝。分校多且粗状的大豆单产高。大豆依据茎的生长习性划分为三种类型。1.蔓生型主茎细而长,分枝发达,主茎和分枝的粗、细、长、短区别不明显,植株上部具有明显的缠绕性或匍匐性,叶片和种子均较小,多为无限结荚习性,在系统发育上近原始类型,抗逆性强,不耐水、肥,产量较低。
三、大豆的植物学特征2.半蔓生型主茎较粗,茎的上部细而有时缠绕,在水肥充足的条件下,缠绕性较强,在土壤瘠薄,水、肥不足时,就直立不倒,无限结荚习性品种属此类。3.直立型植株矮,节间短,茎秆粗壮直立不倒,分枝短且少,荚密耐水、肥,多为有限结荚习性,一般产量高。大豆茎上长叶的地方为节。节与节之间叫节间。主茎上的节间多少、长短因品种和栽培条件而有所不同,通常节数多的高产。过于密植或迟播种,会使节数减少而减产。大豆幼茎分绿色的紫色两种,绿色茎开白花,紫茎开紫花。茎的颜色可以作为苗期鉴定品种的标志。(三)叶
大豆叶片出苗后的初生叶为单叶,从第二节以上几乎全部是由三个小叶片组成的复叶。有的是五个或七个小叶片组成复叶。在同一植株居于上部的叶片较下部叶片细长些。在多数条件下,阔叶形的品种产量较高。但狭长叶形的品种透光性好,适于密植栽培。三、大豆的植物学特征(四)花
大豆的花很少,为蝶形花,着生在叶腋间的茎上和茎的顶端,花朵聚生在花梗上叫花簇。大豆在开花前的下午,花瓣伸出花萼片。一般在次日上午花瓣张开前,已经进行完自花授粉。因此大豆天然杂交率很低,约为0.1%~0.5%左右。
三、大豆的植物学特征三、大豆的植物学特征(五)荚
大豆的果实叫荚果,大豆荚果在植株上分布和生长习性不同,通常可分为三种类型。1.无限结荚习性主茎和分枝的顶芽不转变成顶花序,在适宜环境条件下,可保持继续生长的能力。2.亚有限结荚习性开花习性同无限开花结荚习性。也是由主茎基部先开花,逐渐向上开放,由内向外开花。3.有限结荚习性有限结荚习性大豆品种在开花后不久,主茎和分枝顶端即形成一个顶生花簇荚果。以后节数不再增加,茎秆停止生长。(六)种子大豆是双子叶植物,种子由种皮和胚组成。大豆的子叶由两种颜色组成,黄色子叶大豆的种皮有五种颜色即黄、黑、青、褐、双色组成,而绿色子叶大豆的种皮只有两种颜色,即黑色和青色组成。大豆品种随种皮颜色由黄、青、黑、褐、双色的变化,含油量逐渐下降。同时也与纬度有关,纬度由高到低,含油量逐渐下降,蛋白质逐渐升高。三、大豆的植物学特征一、国内外的大豆生产状况(一)世界主要生产国世界上大约50个国家生产大豆。在过去半个世纪里,美国是世界上大豆的主要生产国,占世界总产量的45%。南美洲的巴西是第二大生产国,占世界总产量的21%,阿根廷占世界总产量的14%。中国和印度是亚洲和中东地区两个最大的生产国,中国年产约1500万吨大豆,占世界总产量的9%。印度年产约500万吨大豆。意大利是欧盟最大的大豆生产国,年产90万吨大豆。俄罗斯和南斯拉夫是东欧最大的生产国,俄罗斯年产30万吨大豆,南斯拉夫年产20万吨大豆。第一节大豆的生产和利用美国巴西阿根廷第一节
大豆的生产和利用一、国内外的大豆生产状况(二)我国大豆的生产现状:
50年代以前我国大豆一直在世界居第一位,50年代以后美国大豆总产开始超过中国,以后巴西、阿根廷、印度等国大豆生产迅速发展。目前世界大豆平均单产约175公斤/亩,其中美国167公斤/亩,巴西180公斤/亩、阿根廷169公斤/亩,中国120公斤/亩。第一节大豆的生产和利用我国大豆生产、进口及人均占有量的动态项目1938195219962001200320062007世界生产量(万吨)106019001306118250189232162522099我国生产量(万吨)94095013231541164018301460进口量(万吨)001111394207426593350我国合计(万吨)94095014342935371444894810我国人均生产量kg/人23.419.211.010.810.912.29.73我国人均占有量kg/人23.419.212.022.524.829.932.1中国主要有三个大豆产区:北方春大豆区,包括黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古等地,面积约6000多万亩,总产占45.7%;黄淮海夏大豆产区,面积约4000多万亩,产量占30%多;南方大豆多作区。(二)我国大豆的生产现状第一节大豆的生产和利用我国大豆生产分布图第一节大豆的生产和利用(四)我国大豆生产形势:1、我国对大豆及其制品的需求持续增长,缺口越来越大大豆是我国的重要作物,是我国人民重要的植物油脂和植物蛋白的来源。1998-2000年我国我国平均年种植大豆883万公顷,年平均生产大豆1522万吨。随着我国人口的不断增长和城市人民生活的不断提高,对大豆及其制品将保持旺盛的需求态势。(1)豆油需求增长快,1995年以来,我国大豆压榨量平均每年增长20%以上。因此,国内大豆全部用于榨油也不能满足需要,在今后一段时期内,豆油需求增长的空间很大。(2)随着人民生活水平的提高,高含优质油脂和优质蛋白、能预防高血脂、血管硬化的大豆食品越来越受到人们的青睐,食用大豆及其制品的需求将呈稳步增长趋势。近几年全国大豆及其制品消费平均年增长5%。(3)进口大豆已冲击我国大豆产业目前我国大豆产业在国际市场竞争中处于相当不利的局面,由传统的大豆出口国转为世界上最大的进口国,进口量由1996年的111万吨增加到2006年的2659万吨。我国目前的大豆生产规模远不能满足国民对大豆的需要,缺口越来越大。在国产大豆产量及质量不能满足油脂加工等需要的情况下,适当进口一定数量的大豆是必要的。但由于国外廉价大豆进口过多,造成国内大豆价格持续下跌。第一节大豆的生产和利用(四)我国大豆生产形势2、种植结构调整倡导农业的可持续发展给我国大豆产业带来发展机遇大豆生产是我国大豆主产区农民收入的重要来源,尤其在目前我国水稻等粮食作物供大于求的情况下,通过调整种植结构,发展大豆生产可以有效增加农民收入。大豆是养地作物,具有改良土壤结构、增加土壤氮素等作用,和其他作物进行合理茬口安排可以达到土壤的种养结合,因此扩大大豆种植面积符合我国倡导的农业可持续发展战略。扩种大豆可推进种植结构调整,已得到有关部门的认可,给大豆产业带来了发展机遇。国务院和有关部委领导高度重视,已建议“国家应以比支持其它粮食品种更大的力度来支持大豆生产”。吉林省从粮食风险基金中拿出部分资金通过对农民种植大豆每公斤补助0.3元,来刺激大豆生产。第一节大豆的生产和利用(五)我国大豆生产的差距1、成本高2、单产低3、生产规模小4、品质差5、加工增值薄弱6、科技投入不足第一节
大豆的生产和利用二、大豆的利用(一)大豆种子的化学组成及营养价值大豆种子中约含20%的脂肪和40%的蛋白质,为世界提供了30%的脂肪和60%的植物蛋白质来源,大豆蛋白的利用价值不低于蛋、奶、肉。除此之外,大豆还含有许多对人体有保健价值的活性成分,如降低胆固醇、降血脂的大豆皂甙,具有益脑功效的大豆卵磷脂,可调节代谢,降低癌症的发病率,缓解妇女更年期综合症的植物雌性激素-大豆异黄酮,人体消化系统中的双歧杆菌可调整菌群的平衡,清除有害成分,是众所周知的有益菌群,大豆中所富含的低聚糖是双歧杆菌的营养成分,大豆中含有大量的膳食纤维,它具有解毒、防止便秘、降血脂、防癌等作用。另外大豆还富含钙、铁、锌等矿物质。基于大豆的营养价值,美国食品药物管理局(FDA)已将大豆整体注册为保健食品,大豆制品均可在其外包装上标注保健品字样。目前一个全球性的大豆食品热正在兴起。第一节
大豆的生产和利用大豆种子主要构成部分的化学组成(曲敬阳等,1991)构成部分水分粗蛋白碳水化合物粗脂肪灰分其它子叶10.643.314.620.74.46.4种皮12.57.021.00.62.856.1胚12.036.917.310.54.119.2第一节
大豆的生产和利用大豆种子中的重要保健成分第一节
大豆的生产和利用(二)大豆的加工利用以大豆为主要原料经过加工制作或精练提取所得到的产品均可称为大豆制品,其数量已达1.2万种,美国的大豆食品发展极快,每年以15-25%的速度增长,其产品包括各种精练油、起酥油、人造奶油、组织蛋白、分离蛋白以及多种大豆保健品。大豆在中国及东方的传统利用和加工方法,包括以下几个方面:①豆乳、豆腐类制品;②酱及酱油类制品;③豆豉、纳豆、丹贝等发酵食品;④直接食用,包括与粮食混合食用,毛豆、豆芽等东方传统的食品;⑤榨油,油脂食用,豆饼作饲料或肥料等。我国的大豆制品生产已有2000多年的历史,但发展较慢,目前大豆主要用于榨油,其副产品-豆粕作为蛋白来源用于加工饲料。近几年发展了大豆豆奶粉,大豆组织蛋白、分离蛋白,但规模较小。传统大豆制品-豆腐类有相当比例,但多限于作坊式生产。第一节
大豆的生产和利用优质新型环保纤维--大豆蛋白纤维大豆蛋白质纤维单丝细度细、比重小、强伸度较高、耐酸耐碱性好。大豆蛋白纤维是一种再生植物蛋白纤维,主要成分与羊绒和真丝类似,它是从榨掉油脂的大豆粕中提取蛋白高聚物。原料来自大自然,数量大且具有可再生性,不会对资源造成掠夺性开发。在大豆蛋白纤维生产过程中不会对环境造成污染,使用的辅料、助剂均无毒,且大部分助剂和半成品纤维均可回收重新使用,提纯蛋白后留下的残渣还可以作为饲料,生产过程符合环保要求。大豆蛋白纤维可根据其长度、细度的不同分别采用不同的加工系统进行加工,纺制纯大豆蛋白纤维纱线和混纺纱。提取出的大豆蛋白纤维的成本仅为真丝的1/3、羊绒的1/15。大豆蛋白纤维的主要原料来自于大豆榨完油后的大豆粕,原料来源丰富,我国平均可提取用于大豆蛋白纤维生产的蛋白质529.6万吨,而全球每年生产羊绒才一万吨,生产羊绒的山羊吃草刨根,对草原植被的毁坏相当于绵羊的20倍。目前江苏常熟市江河天绒丝纤维有限公司利用大豆蛋白纤维生产的大豆纤维面料及产品(各式服装、丝巾)远销美、欧、日、韩及我国台湾、香港等国家和地区。纤维面料及产品越来越受到人们的青睐,需求空间巨大,市场前景十分广阔。第二节国内外大豆育种概况一、美国大豆的育种进展美国最早的大豆育种是在美国农部进行的,以后各州和私营种子企业也进行了大豆育种计划,并逐步成为美国大豆育种的主体。美国大豆育种的进展主要在以下几个方面:1.生育期类型的扩展早期的美国大豆生育期组只有8个(1-8)适应于与纬度平行的8个地带。随着特早熟、特晚熟品种的育成,已将品种生育期组及地带划分为从北起加拿大经美国南至迟到附近的哥伦比亚、委内瑞拉的000、00、0和I-X共13个成熟期组。2.
产量的改进。50年来,产量以每年0.5%-0.7%递增3.
抗裂荚性和抗倒伏性的改进4.
抗病性(主要是抗疫霉根腐病和胞囊线虫)取得了显著进展5.
抗虫性(主要是抗食叶性害虫)提高6.
耐胁迫性增强(土壤碱性、缺铁黄化、酸性土壤)7.
品质性状的改进。亚麻酸含量由8%降到3%8.转基因大豆品种的培育,抗除草剂大豆品种的产量已占美国大豆总产的80%第二节国内外大豆育种概况二、我国大豆育种的区域划分及研究进展(一)中国大豆生态区域的划分1、王金陵早在1943年便依据当时的全国南北地区作物耕作制度等的主要差别,将我国大豆种植区划分为五大栽培区(春作大豆栽培区、夏作冬闲大豆栽培区、夏作大豆栽培区、秋作大豆栽培区及大豆两获栽培区)对我国大豆生态区域划分及栽培区域划分的研究产生了深远的影响。2、我国大豆栽培区域划分为三大区10亚区(吕世霖,1981;盖钧镒,1984;卜慕华,1987)。Ⅰ北方一熟制、春作大豆品种生态区(简称北方春豆区)Ⅰ1东北春豆生态亚区
Ⅰ2华北高原春豆生态亚区
Ⅰ3西北春豆生态亚区Ⅱ黄淮海二熟制、春夏作大豆品种生态区(简称黄淮海春夏豆区)Ⅱ1海河春夏豆生态亚区
Ⅱ2黄淮春夏豆生态亚区第二节国内外大豆育种概况Ⅲ长江中下游二熟制、春夏作大豆品种生态区
(简称长江中下游春夏豆区)Ⅳ中南多熟制、春夏秋作大豆品种生态区
(简称中南春夏秋豆区)Ⅳ1东中南春夏秋豆生态亚区
Ⅳ2四川盆地春夏秋豆生态亚区Ⅴ西南高原二熟制、春夏作大豆品种生态区
(简称西南高原春夏豆区)Ⅵ华南热带多熟制、四季大豆品种生态区
(简称华南热带四季大豆区)第二节国内外大豆育种概况3、1999年汪越胜、盖钧镒等根据大豆品种分布的地理条件、纬度、气候条件以及品种的播种季节类型、熟期组归属、光温反应强弱等的差异以及目前我国大豆的生产和发展趋势将我国大豆生态区进行了重新划分为六个大豆主区、10个大豆生态亚区。
Ⅰ.北方一熟制、春作大豆品种生态区全区包括东北三省、内蒙古、河北长城以北、山西长城以北、陕西长城以北以及新疆农区。此区显著特点是地处中温带,主体纬度40-50°N,是我国气候寒冷地区、全年无霜期短致使大豆仅作为全年单季节一年一熟的春豆种植。第二节国内外大豆育种概况Ⅰ1.东北春豆生态亚区包括黑龙江、吉林、辽宁三省,大豆集中分布在松花江和辽河流域的平原地带,一年一熟。大豆品种归属000~Ⅳ熟期组,熟期组000、00为此区所特有;辽宁南部少数品种属熟期组Ⅲ、Ⅳ。此区大豆品种全生育期光温综合反应以钝感类型为主,也存在较钝感类型。
Ⅰ2.华北高原春豆生态亚区此区主要包括内蒙古农区、宁夏北部、河北长城以北、山西长城以北、陕西长城以北地区。大豆品种集中种植在宁夏平原、河南平原、陕北高原、晋北山地、翼北山地等。一般海拔1000米左右,气候寒冷,一年一熟制。大豆品种归属熟期组Ⅰ-1、Ⅱ-1、Ⅲ-1,全生育期光温综合反应以较钝感类型为主。
Ⅰ3.西北春豆生态亚区
基本为新疆农区,历史上大豆种植面积较小,是很有发展潜力的新产区。此区气候寒冷通常一年一熟。东北春豆亚区、北部高原春豆亚区部分品种在此区可以适应。
Go第二节国内外大豆育种概况Ⅱ.黄淮海二熟制、春夏作大豆品种生态区包括长城以南、秦岭淮河以北,东起东海西至六盘山的广大地区。主要包括河北省长城以南、山西长城以南、陕西长城以南、山东、河南、安徽淮北、江苏淮北。此区显著特点是地处南温带,主体纬度32-40°N,春、夏播大豆搭配种植;历史上有二年三熟制春豆、一年二熟制夏豆。
Ⅱ1.海河春夏豆生态亚区主要包括河北省长城以南、石家庄、天津线以北及山西东南部。地处海河平原,以二熟制为主,春夏豆搭配种植。此区春豆归属熟期组Ⅰ-1、Ⅱ-1、Ⅲ-1,全生育期光温综合反应以较钝感类型为主。此区夏豆品种归属熟期组Ⅱ-1、Ⅱ-2、Ⅲ-1、Ⅲ-2,全生育期光温综合反应包括较钝感及中等反应类型。
Ⅱ2黄淮春夏豆生态亚区
包括海河春夏豆亚区以南、秦岭淮河线以北区域,主要包括陕西省长城以南、山西省中部及西南部、河北省石家庄天津线以南、山东、河南、江苏淮北、安徽淮北。地处黄淮平原及太行山山地。以一年二熟制为主,有春、夏豆种植,其中春豆主要分布在山西省中南部、安徽淮北、江苏淮北等地;归属熟期组Ⅱ-1与Ⅲ-1,以Ⅲ-1组为主;全生育期光温综合反应属较钝感及中等反应类型。此区夏豆熟期组归属Ⅱ1、Ⅲ~Ⅵ,其中以Ⅲ~Ⅴ组为主,全生育期光温综合反应变异于较钝感、中等反应、较敏感类型。
Go第二节国内外大豆育种概况Ⅲ.长江中下游二熟制、春夏作大豆品种生态区
包括秦岭淮河线以南、新安江-鄱阳湖-洞庭湖线以北、东起沿海、西至大巴山广大区域,大致包括江苏淮南、安徽淮南、湖北、陕西省陕南、浙江新安江以北、江西鄱阳湖以北、湖南洞庭湖以北、四川东北盆周山地,主体纬度跨幅29-32°N。大豆主要种植在长江三角洲、江汉平原及陕南山地,一般海拔100米左右。此区显著特点是地处北亚热带,主体纬度29-32°N,以种植夏豆为主,也有春豆种植。此区春豆品种归属热期组0-2、Ⅰ-2、Ⅱ-2及Ⅳ,以0-2、Ⅰ-2、Ⅱ-2组为主;全生育期光温综合反应以钝感、较钝感类型为主。此区夏豆品种归属熟期组Ⅲ-2、Ⅳ~Ⅷ,变异广泛,以其中Ⅳ~Ⅶ组为主;全生育期光温综合反应存在中等反应、较敏感、敏感类型等,以其中较敏感类型为主。
Go第二节国内外大豆育种概况Ⅳ.中南多熟制、春夏秋作大豆品种生态区全区包括浙江新安江以南、江西鄱阳湖以南、湖南洞庭湖以南、福建福州以北、广东南岭区域、广西南岭区域以及四川盆地。此区显著特点是地处中亚热带,主体纬度跨幅25-29°N,丘陵、山地相间分布,春、夏、秋豆搭配种植。
Ⅳ1.东中南春夏秋豆生态亚区包括浙江新安江以南、江西鄱阳湖以南、湖南洞庭湖以南、福建福州以北、广东与广西南岭区域。一般海拔1000米左右。此区春豆品种归属熟期组Ⅱ~Ⅳ,全生育期光温综合反应属较钝感、中等反应类型。此区夏豆归属熟期组Ⅵ~Ⅷ,全生育期光温综合反应变异于较钝感至敏感类型。此区秋豆品种归属熟期组Ⅵ~Ⅸ,全生育期光温综合反应属敏感类型。
Ⅳ2.四川盆地春夏秋豆生态亚区
此区仅包括四川省的四川盆地,一般海拔600-800米,此区春豆归属熟期组0-2、Ⅰ-2、Ⅱ-2及Ⅳ组,全生育期光温综合反应属较钝感、中等反应类型。夏豆品种归属熟期组Ⅵ~Ⅷ,全生育期光温综合反应变异在较敏感、敏感类型。此区存在极迟熟品种属秋豆类型(当地又称冬豆)熟期组归属极迟熟组Ⅸ,全生育期光温综合反应属敏感类型。
Go第二节国内外大豆育种概况Ⅴ.西南高原二熟制、春夏作大豆品种生态区包括四川省西南盆周山地、川西高原及云南、贵州的云贵高原。此区显著特点是地处中亚热带,大致纬度25-29°N,大豆一般分布在海拔1500米以上,以春播大豆为主,也存在夏播大豆。春豆品种熟期组归属Ⅱ~Ⅴ,全生育期光温综合反应变异于较钝感、中等反应、较敏感类型;此区春豆相对于其它生态区春豆具有成熟迟、光温综合反应相对敏感的特点。夏豆品种熟期组归属Ⅳ~Ⅷ,全生育期光温综合反应属中等反应、较敏感、敏感类型。
Go第二节国内外大豆育种概况Ⅵ.华南热带多熟制、四季大豆品种生态区
包括福建省福州以南、广东、广西南岭以南、云南省南部,此处特点是地处南亚热带,主体纬度19-25°N,无霜期长,有些地区终年无霜,四季可种大豆,纬度19-25°N。春豆品种熟期组归属Ⅰ-2、Ⅱ-2、Ⅲ-2、Ⅳ组,全生育期光温综合反应较钝感或中等反应程度。夏豆品种归属熟期组Ⅳ~Ⅸ,全生育期光温综合反应变异于中等反应、较敏感、敏感类型。此区秋豆、冬豆属熟期组Ⅷ~Ⅸ(可能没有熟期组Ⅹ),全生育期光温综合反应敏感。三大主产区中,东北占全国43%,面积6500万亩,亩产120公斤;黄淮占全国30%,面积3700万亩,亩产112公斤,南方占全国25%,面积3000万亩,亩产115公斤Go第二节国内外大豆育种概况(二)我国大豆的育种进展1.育成品种
自1923年到1995年,我国共育成大豆品种651个。中国各大产区不同年代育成的各季品种类型的品种数表中可以看出,育种速度加快,品种生育期类型多样化地区播季类型23-5051-6061-7071-8081-8586-9090-95合计
东北春17234763497546330
黄淮春035154201057夏231241264227153南方春01277282065夏1143610530秋000346215冬00000101合计20417013296182110651第二节国内外大豆育种概况分析育成品种,可以看出:1.产量改进。50-90年代平均亩产54.6、53.5、69.3、85.9、92.0公斤。“八五”期间曾有诱处4号一例实现黄淮地309kg/亩。提出了超高产大豆诱处4号获得4500kg/公顷产量的生理指标为:叶面积变化为慢-快-稳,生育后期维持较大的叶面积和光合势;具0.5以上的粒茎比和30%左右的经济系数;结荚鼓粒期叶片高含氮量等。由于重复实现高产的难度较大,这项研究还未及进一步系统化。另据报告冀豆7号小面积高产达316.6kg/亩,诱处4号达325.2kg/亩,辽豆10号达297.7kg/亩。新品系郑492获得亩产308kg的记录;石大豆一号在新疆1亩多地面积上获得397kg的高产记录。2.适应性扩展。东农36、东农41、漠河1号、黑鉴1号等超早熟大豆(81-90天)适合黑龙江高寒地区第六积温带推广种植,中国大豆种植区域向北推进100公里。3.品质性状的改良,15年来育成蛋白质含量(45%)脂肪含量(23%)或双高(63%)的品种141个。其中蛋白最高科新3号已达50%,脂肪最高的已超过24%。4.抗病虫。抗病品种173个,其中花叶病毒病107个,抗孢囊线虫20个,灰斑病30个,其他14个。5.质-核互作雄性不育三系的配套成功为大豆杂种优势的利用打下了基础。
品质改良需要种质创新大豆种质资源中已有最高含量及创新指标性状种质资源中已有最高含量创新指标油脂含量23%24~25%油酸亚油酸含量83%90~92%亚麻酸含量4.5%1.5~2%蛋白质含量52%54~55%含硫氨基酸含量2.84.0~4.2甲硫氨基酸含量1.62.4~2.611S/7S比值2.593.0~3.5异黄酮含量(mg/g)56~8一、大豆属种的划分
大豆属于豆科(Leguminosae)蝶形花亚科(Papiliomatae)大豆属,然而对大豆进一步详细分类,却有不同见解。得到公认的是1981年由Hymoitz和Newell提出的分类方法:大豆属分为两个亚属,多年生的Glycine亚属和一年生的Soja亚属;十个种(详见表-1)。大豆亚属均为多年生野生种,开花受精的花着生在总状花序上,闭花受精的单生或簇生在叶腋上,主要分布在澳大利亚及南太平洋岛屿,我国台湾及福建、广东沿海岛屿有烟豆(G.tabacinaBenth.)和短绒野大豆(G.tomentellahayata)两种分布。黄豆亚属有2个一年生种,即野生大豆(G.sojasieb.&Zucc)和栽培大豆(G.maxmerr.),两者的染色体数均为2n=40,两者之间一般不存在杂交障碍。第三节大豆遗传资源与种质创新大豆属内亚属与种的分类、染色体数和地理分布种名2n地理分布Glycine亚属G.clandestinaWendl.40澳大利亚G.clandestinavar.sericea---澳大利亚G.falcataBenth40澳大利亚G.latifoliaNewell&Hymowitz40澳大利亚G.latrobranaBenth40澳大利亚G.canescensF.J.Herm.40澳大利亚G.tabacinaBenth40,80澳大利亚,华南,台湾,南太平洋岛屿G.tomentellaHayata38,40,78,80澳大利亚,华南,菲律宾,巴布亚新几内亚Soija亚属G.sojaSieb.&Zucc.40中国,台湾,日本,朝鲜,俄罗斯G.max(L.)merr.40栽培种大豆属种的划分
自从1981年以来,美国和澳大利亚的植物分类学家开展了广泛的植物调查工作,又作了进一步的研究。在撰写本章的同时,科学家们又发现了四个多年生野生种,并对其进行了分类学描述。这些种包括:
G.aphonota,peratosa,pullenii,rubiginosa
第三节大豆遗传资源与种质创新二、大豆属物种基因组关系
大豆属物种二倍体的基因组2n=40,根据细胞遗传学、生物化学和分子生物学方法研究,大豆属各个物种的基因组被分为A到I共9组(下表)。其中A组包括AA、A1A1、A2A2、A3A3,B组包括BB、B1B1、B2B2,C组包括CC、C1C1,H组包括HH、H1H1、H2H2,I组包括II、I1I1等类型。A组和B组内各物种间杂交结实正常,不同基因组间物种杂交存在障碍。单倍体基因组分析、RFLP标记分析表明大豆是一个古四倍体,其基因组经过长期进化而二倍体化。大豆属种的分类、代码、染色体组符号及其分布(2002.1)代号2n染色体组地理分布
Glycine亚属1.G.albicansTind&CravenALB40II澳大利亚2.G.aphyonotaB.PfeilAPH40?澳大利亚3.G.arenariaTind.ARE40HH澳大利亚4.G.argyreaTind.ARG40A2A2澳大利亚5.G.canescensF.J.Herm.CAN40AA澳大利亚6.G.clandestinaWendlCLA40A1A1澳大利亚7.G.curvataTind,CUR40C1C1澳大利亚8.G.cyrtolobaTindCYR40CC澳大利亚9.G.dolichocarpaTateishi&OhashiDOL80?中国台湾10.G.falcataBenth.FAL40FF澳大利亚11.G.hirticaulisTind&CravenHIR40,80H1H1,?澳大利亚
续上表代号2n染色体组地理分布12.G.lactovirensTind.&CravenLAC40I1I1澳大利亚13.G.latifoliaNewell&HymowitzLAT40B1B1澳大利亚14.G.latrobeana(Meissn.)BenthLTR40A3A3澳大利亚15.G.microphylla(Benth.)TindMIC40BB澳大利亚16.G.peratosaB.Pfeil&TindPER40?澳大利亚17.G.pindanicaTind.&CravenPIN40H2H2澳大利亚18.G.pulleniiB.peil,Tind.&CravenPUL40?澳大利亚19.G.rubiginosaTind.&B.PfeilRUB40?澳大利亚20.G.stenophitaB.Pfeil&Tind.STE40B3B3澳大利亚21.G.tabacina(Labill.)BenthTAB40,80B2B2,Complex澳大利亚,南太平洋岛屿22.G.tomentellaHayataTOM38,7840,80EE,Complex,DD,Complex澳大利亚,巴不亚新几内亚,印尼,菲律宾,台湾
Soja(Moench)F.J.Herm.亚属23.G.sojaSieb.&Zucc.SOJ40GG中国,俄罗斯,日本,朝鲜24.G.max(L.)Merr.MAX40GG栽培种第三节大豆遗传资源与种质创新三、大豆种质资源的收集1986年起,大豆种质资源研究列入"七五"国家科技攻关计划。在中国农业科学院品种资源研究所的主持下,全国约40个单位参加了大豆种质资源的搜集、鉴定、保持与编目工作。到“八五”结束全国共搜集、保存栽培大豆种质2.2万余份,一年生野生种质约0.7万份,其他还有国外引种和多年生野生材料近2000份等(常汝镇等,1996、1998)。中国是世界上保持大豆种质资源数量最多的国家(表2)。
第三节大豆遗传资源与种质创新表2中国栽培大豆种质资源统计表
(摘自常汝镇等
1996)省区数量省区数量省区数量黑龙江830宁夏107浙江927吉林1124河南576台湾12辽宁1146山东1084广东345内蒙古310安徽1084广西590新疆42江苏1630四川2069北京97上海90贵州2068河北1199江西422云南582山西2182湖南554西藏20陕西1035湖北1529
甘肃350福建591总和22595第三节大豆遗传资源与种质创新四、大豆群体遗传变异与育种潜势研究
南京农业大学大豆研究所针对农艺、品质性状大部为数量性状的特点,提出将一个区域内的地方品种看作为一总体,由随机样本或分层随机样本估计群体遗传变异及其选择潜势。1982-1995年从1.05万余份南方地方品种中分别随机抽取随机样本研究群体产量、蛋白质含量、油脂含量、生育期等多基因性状的遗传变异,揭示性状与来源地的关系,估计产量、品质、生育期等性状群体特点、群体遗传变异及选择潜势。结果表明:(1)中国南方大豆地方品种群体在生育期、产量(包括单株荚数与百粒重)、蛋白质含量、油脂含量等主要经济性状依次具有相当丰富的遗传变异及选择潜力。(2)蛋白质含量高、油脂含量相对较低是本群体突出特点。(3)产量因素中每荚粒数少、变异度小是南方大豆(包括推广良种在内)的共同弱点,平均约1.63粒/荚,是限制南方品种产量的一个主要产量因素。(4)大豆氨基酸组分除含硫氨基酸外相对均衡。第三节大豆遗传资源与种质创新五、大豆资源遗传多样性研究
总的看,野生大豆和栽培大豆遗传多样性中心在长江南北都有发现,但综合形态、生理生化及分子生物学研究结果,还是以南方较为丰富(周新安等,1998;许东河等,1999)。由于生态条件的差异,各地大豆地方品种各具特色也在情理之中。今后应提出要加强不同生态区间种质交流,以取长补短。第三节大豆遗传资源与种质创新六、一年生野生大豆资源育种利用
徐豹等从中国野生大豆中筛选出蛋白质含量高于53%的种质5份,最高的为5378%;含硫氨基酸高于3g/16gN的优质种质5份,最高的一份达325g/16gN;11S/7S比例高达44的种质1份;亚麻酸含量2312%,亚油酸含量6124%的优异种质各1份。杨光宇等从吉林、黑龙江、河北、山西、陕西等省野生大豆资源中筛选出单株荚数3000个以上,最高达3500个以上,单株粒数6000个以上的丰产种质3份。庄炳昌等在海滨盐碱地上高盐胁迫下经过2年的重复鉴定,筛选出耐盐性强、耐盐能力持久的种质5份。孙永吉等从800余份野生大豆中筛选出成株抗病种质2份,子粒传毒率稳定表现为零的种质5份。岳德荣等从近1000份野生大豆中筛选出高抗蚜种质3份,其抗蚜性远远高于在栽培大豆中所发现的抗蚜性最强的材料。为大豆品质、丰产和抗性育种提供了新的基因源。野生大豆育种应用技术取得进展,目前已从亲本的选配、F2代及以后世代性状的选择技术、回交改良技术等方面建立了一套比较完善的技术体系。利用该技术体系杨光宇等已成功地选育出一批具有一定产量水平、直立型或半直立型的高蛋白品系和单株荚数多的丰产品系。李福山等(未发表资料)和姚振纯等也已利用野生种选育出了蛋白质含量48%以上,具有一定产量水平的栽培类型品系。有些品系已参加区域试验,并表现出了较高的丰产潜力。
第三节大豆遗传资源与种质创新七、多年生野生大豆资源育种利用
在多年生野
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