第七章生物群落的动态

第一节群落变化类型一、波动二、演替当前第1页\共有44页\编于星期五\21点一、波动1.波动：限于群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象。其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。2.波动类型（1）不明显波动：群落成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。出现在不同年份气象、水文状况差不多。当前第2页\共有44页\编于星期五\21点（2）摆动性波动群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动（1-5年），它与群落优势种的逐年交替有关。干旱时旱生植物如羊茅、针茅占优势，草原旅鼠、社会田鼠繁盛；气温高、降水多，以中性植物占优势，同时喜湿性动物普通田鼠增多。当前第3页\共有44页\编于星期五\21点（3）偏途性波动气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态。时期长（5-10年）。草原看麦娘占优势群落在缺水时转为葡枝毛茛群落占优势，以后又会回复到草原看麦娘群落占优势。当前第4页\共有44页\编于星期五\21点二、演替演替（succession）:是某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。它是群落动态的一个最重要的特征。演替系列：指从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程。

当前第5页\共有44页\编于星期五\21点Fig.Fivestages(a)beachandtheforedunevegetation当前第6页\共有44页\编于星期五\21点Fig.(b)stabilized-dunevegetation当前第7页\共有44页\编于星期五\21点Fig.(c)shrubzone当前第8页\共有44页\编于星期五\21点Fig.(d)pinezone当前第9页\共有44页\编于星期五\21点Fig.Fivestagesofdunesuccession(e)oakforest当前第10页\共有44页\编于星期五\21点第二节群落演替的类型一、按演替的时间：1.世纪演替：延续时间相当长久，一般以地质年代计算。2.长期演替：延续达几十年，有时几百年。3.快速演替：延续几年或十几年。当前第11页\共有44页\编于星期五\21点二、演替的起始条件1.原生演替（primarysuccession）2.次生演替（secondarysuccession）当前第12页\共有44页\编于星期五\21点1.原生演替（primarysuccession）：是开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。原生演替系列包括从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。当前第13页\共有44页\编于星期五\21点PrimarysuccessiononbarerockinupperMichigan.PrimaryTerrestrialSuccession当前第14页\共有44页\编于星期五\21点PrimaryTerrestrialSuccession当前第15页\共有44页\编于星期五\21点当前第16页\共有44页\编于星期五\21点2.次生演替（secondarysuccession）：是指开始于次生裸地或次生芜原（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。当前第17页\共有44页\编于星期五\21点Secondarysuccessiononaplowed,abandonedsoutheasternfarmfield.SecondaryTerrestrialSuccession当前第18页\共有44页\编于星期五\21点SecondaryTerrestrialSuccession当前第19页\共有44页\编于星期五\21点当前第20页\共有44页\编于星期五\21点废弃耕地的演替过程当前第21页\共有44页\编于星期五\21点三、演替的基质1.水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。2.旱生演替：从干旱缺水的基质开始。如裸露岩石表面上生物群落的形成过程。当前第22页\共有44页\编于星期五\21点1.水生演替：（1）自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高。（2）沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底。（3）飘浮植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵。当前第23页\共有44页\编于星期五\21点（4）挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高。（5）湿生草本植物：水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。（6）疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨。（7）中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件。当前第24页\共有44页\编于星期五\21点2.旱生演替（1）地衣植物阶段：壳状地衣：分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，使土壤增加的更快些。叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣。（2）苔藓植物：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件。（3）草本：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多。当前第25页\共有44页\编于星期五\21点（4）木本植物阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落。阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成。当前第26页\共有44页\编于星期五\21点四、控制演替的主导因素1.内因性演替：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展。2.外因性演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素。当前第27页\共有44页\编于星期五\21点五、群落代谢特征1.自养性演替Autotrophicsuccession：光合作用所固定的生物量积累越来越多。P/R>1。2.异养性演替Hetrotrophicsuccession：在有机污染的水体，由于细菌、真菌分解作用强，有机物质是随演替而减少的。P/R<1。当前第28页\共有44页\编于星期五\21点六、演替方向1.进展演替（progressivesuccession）：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。2.逆行演替（retrogressivesuccession）：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地。当前第29页\共有44页\编于星期五\21点当前第30页\共有44页\编于星期五\21点第三节演替顶极学说一、单元顶极论（monoclimaxtheory）美国的Clements（1916）提出1.认为一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落（即顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落）。这种顶极群落的特征只取决于气候。给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响。至少在原则上，在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落。当前第31页\共有44页\编于星期五\21点2.前顶极（1）亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段。（2）偏途顶极：是由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。（3）先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极。（4）超顶极（后顶极）：在特定的气候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落。当前第32页\共有44页\编于星期五\21点3.在自然状态下，演替总是向前发展的，即为进展演替，而不能是逆行演替。当前第33页\共有44页\编于星期五\21点二、多元顶极论（polyclimaxtheory）由英国的A.G.Tansley（1954）提出,认为：1.如果一个植物群落在一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，可认为是顶极群落。2.在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点。3.除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤顶极等等。4.一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极。当前第34页\共有44页\编于星期五\21点三、顶极－格局假说（climaxpatternhypothesis）由美国Whittaker（1953）提出，1.在任何一个区域内，环境因子是连续不断变化。2.随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局。3.格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落。当前第35页\共有44页\编于星期五\21点第四节控制演替的几种主要因素一、植物繁殖体的迁移和动物的活动性迁移：植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。迁移由繁殖体的构造和数量决定的。定居：发芽、生长和繁殖当前第36页\共有44页\编于星期五\21点二、群落内部环境的变化群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况下，使群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。当前第37页\共有44页\编于星期五\21点三、种内和种间关系的改变组成一个群落的物种在其种群内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外界环境条件和群落内环境的改变而不断进行调整。当前第38页\共有44页\编于星期五\21点Fig.13.24Tilman’smodelofsuccession当前第39页\共有44页\编于星期五\21点四、外界环境条件的变化群落之外的环境条件如气候、地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件。当前第40页\共有44页\编于星期五\21点Fig.ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageI(0-50years)afterthefire.当前第41页\共有44页\编于星期五\21点Fig.ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageII,characterizedbythematurationofthetrees.(50-150years)当前第42页\共有44页\编于星期五\21点Fig.ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageIII.AssomeofthetreesinStageIIbegintodie,StageIIIbegins.Treesmatureandweaken,andmanyarekilledbybarkb