生理学教学课件：第2章 细胞的基本功能

第二章细胞的基本功能第一节 细胞膜的基本结构和跨膜物 质转运功能第二节 细胞的跨膜信号转导功能第三节 细胞的兴奋性和生物电现象第四节 肌肉的收缩功能第一节 细胞膜的基本结构和

跨膜物质转运功能

动物细胞都被一层薄膜所包被，称为细胞膜或质膜，同样的结构不仅见于各种细胞的细胞膜，亦见于细胞内各种细胞器的膜性结构，如核膜、线粒体膜、高尔基复合体膜、内质网膜等，因此，它是细胞最基本的膜结构形式，故称为单位膜，或称生物膜。细胞膜的意义：●是细胞质与周围环境之间的屏障，使细胞成为独立的生命单位，保持细胞内环境的相对稳定。●为选择通透性半透膜，使细胞与周围环境能进行物质交换，保证细胞正常新陈代谢。●膜上存在与细胞外环境中某些化学物质或基团特异性结合的受体，具有识别信息、接受细胞外化学性影响的作用，如激素、递质、药物等。●与免疫功能有关（及细胞分裂、分化、癌变等），膜结构功能研究是目前分子生物学最活跃的领域之一。一、细胞膜的结构和化学组成二、细胞膜的跨膜物质转运功能一、细胞膜的结构和化学组成

细胞膜在电子显微镜下可见有三层结构：其内外两侧各有一层厚约2.5nm的致密带，中间夹有一层厚约2.5nm的透明带，膜的总厚度约为7.5nm。

脂类

蛋白质

糖链

液态镶嵌模型：●细胞膜以液态脂质双分子层为基架（脂质分子溶点较低，体温下呈液态）●其中镶嵌以不同生理功能的蛋白质（一）脂质双分子层（二）镶嵌在细胞膜上的蛋白质（三）细胞膜的糖类（一）脂质双分子层

磷脂：70%

胆固醇：30%

糖脂：少量

磷脂分子分为头部和尾部极性基团：磷酸和碱基构成，具有亲水性，朝向膜的内外表面非极性基团：脂肪酸烃链构成，具有疏水性，分布在膜的内部细胞膜在体温下具有一定的流动性亲水端疏水端

不同细胞或同一细胞所在不同部位的膜结构中，脂质成分的含量各有不同。双分子层内外两层所含的脂质成分也不尽相同。 脂质的熔点较低，这决定了膜中脂质分子在体温条件下是液态的，即膜具有某种程度的流动性。返回（二）镶嵌在细胞膜上的蛋白质

膜结构中的蛋白质分子以α螺旋或球形结构分散镶嵌在膜的脂质双分子层中，约占细胞膜重量的55%，主要以外周蛋白和整合蛋白两种形式与膜脂质结合。 膜蛋白的功能：

1.与物质的跨膜转运有关，如载体蛋白、通道蛋白、离子泵等；

2.与信息传递有关，如分布在膜外表面的受体蛋白，能将环境中的特异性化学物质或信号传递到细胞内，引起细胞功能的相应改变；

3.与能量转换有关，如ATP酶能分解ATP而提供生理活动所需要的能量。 膜内侧存在着腺苷酸环化酶系统，当配体与其特异性受体结合后可被激活，将膜内胞浆中的ATP转变为cAMP，进而引起细胞内的生理效应，所以该酶系统既与能量转化有关，又起信息传递的作用。蛋白质占膜的重量的55%跨膜转运信息传递能量转换返回（三）细胞膜的糖类

细胞膜含有少量糖类，不超过细胞某重量的10%，多为短糖链，与膜的脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白，其糖链大多数裸露在细胞膜的外侧。 由于糖链中单糖排列顺序不同，使所在的细胞或所结合的蛋白质具有特异性，可作为其特异性“标志”。 如：有些作为抗原决定簇——免疫信息（血型）。 有些作为膜受体的“可识别”部分，能特异性地与递质激素或其他化学信号分子结合。返回二、细胞膜的跨膜物质转运功能（一）被动转运（二）主动转运（三）胞吐与胞纳

顺电化学梯度扩散、不需要消耗能量的转运方式称为被动转运。

1.单纯扩散

2.易化扩散（一）被动转运1.单纯扩散特点：小分子／脂溶性分子实例：O2、CO2、NO／脂肪酸、类固醇动力来源：物质的跨膜浓度差转运特点不需另外消耗能量不依靠特殊膜蛋白质的“帮助”无饱和性扩散量与浓度梯度、温度和膜通透性呈正相关一些脂溶性物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。单纯扩散2.易化扩散

一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物质，在细胞膜结构中的特殊蛋白质协助下，能从膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动扩散，这种转运形式称为易化扩散。 分类:①经通道的易化扩散②经载体的易化扩散通道介导的易化扩散离子通道的本质：贯穿脂质双分子层膜的嵌入蛋白质中的水相孔道实例：Na+

、K+、Ca2+、Cl-特点：带电离子动力来源：物质的跨膜浓度差和电位差转运特点：不需另外消耗能量需依靠特殊膜蛋白质相对特异性／闸门“启闭”特性电化学梯度离子通道的相对特异性“门控”通道电压门控通道化学门控通道机械门控通道受控开放和关闭非“门控”通道mgates:激活控制hgates:失活控制电压门控Na+通道电压门控Na+通道N型乙酰胆碱（Ach）受体本身包含Na+、K+离子通道，当Ach与受体结合时，通道开放，Na+、K+同时扩散转运。化学门控通道化学门控通道

离子跨膜扩散的动力：离子浓度差和电位差所形成的 扩散势能 离子跨膜扩散的条件：离子通道必须开放载体介导的易化扩散载体的本质：膜蛋白实例：氨基酸、葡萄糖顺浓度差的跨膜转运特点：某些非脂溶性的分子动力来源：物质的跨膜浓度差转运特点不需另外消耗能量需依靠特殊膜蛋白质高度特异性／饱和性／竞争性抑制浓度依从性载体介导的易化扩散氨基酸、葡萄糖顺浓度差的跨膜转运水的跨膜转运

水的跨膜转运是由渗透压差所驱动的，水分子由渗透压低的一侧向渗透压高的一侧移动，这种扩散称为渗透。由于细胞膜是脂质双分子层结构，脂质分子间的间隙很小，对水的通透性非常低，所以在大部分细胞内外水的跨膜转运速率非常缓慢。 在某些组织，水能很快跨膜转运与该细胞膜上存在的被称为水通道的特殊蛋白结构有关。目前至少已鉴定出十多种水孔蛋白，每种水通道都有不同的组织分布和功能特点。返回

细胞膜通过本身的某种耗能过程将某些物质分子或离子逆电化学梯度进行的转运过程称为主动转运。特点：①需要消耗能量,能量由分解ATP来提供；②依靠特殊膜蛋白质(泵)的“帮助”；③是逆电-化学梯度进行的。分类：①原发性主动转运，如:Na+-K+泵、H+-K+泵等；②继发性主动转运。（二）主动转运原发性主动转运—Na+-K+泵（Na+-K+依赖式ATP酶）当[Na+]i↑/[K+]o↑激活分解ATP产生能量2K+泵至细胞内;3Na+泵至细胞外维持[Na+]o高、[K+]i高原先的不均匀分布状态钠泵活动的生理意义●势能贮备 逆浓度差和电位差进行转运。这种势能是细胞内外Na+和K+等顺着浓度差和电位差移动的能量来源。●继发性主动转运 由于钠泵的作用形成的势能贮备也为某些非离子物质进行跨膜主动转运提供能量来源。继发性主动转运—协同转运实例：小肠上皮、肾小管上皮等对葡萄糖、氨基酸等营养物质的吸收。特点：逆浓度梯度或逆电位梯度的转运,间接消耗能量伴随着Na+的跨膜运动动力来源：能量来自膜两侧[Na+]差，而[Na+]差是Na+-K+泵分解ATP释放的能量建立的。分类：同向协同转运（同向转运）反向协同转运（逆向转运）继发性主动转运返回（三）胞纳与胞吐●胞纳：是指细胞外的大分子物质或某些物质团块（如细菌、病毒、异物、血浆中的脂蛋白颗粒、大分子营养物质等）进入细胞的过程。吞噬作用胞饮作用●胞吐：是指物质由细胞排出的过程。主要见于细胞的分泌活动，如神经末梢释放神经递质，内分泌腺分泌激素，外分泌腺分泌酶原颗粒和粘液等。细胞膜上的受体对物质的“辨认”发生特异性结合=复合物复合物向膜表面的“有被小窝”移动“有被小窝”处的膜凹陷凹陷膜与细胞膜断离=吞食泡吞食泡与胞内体的膜性结构相融合胞纳粗面内质网合成蛋白性分泌物高尔基复合体膜性结构包被=分泌囊泡囊泡向质膜内侧移动囊泡膜与质膜的某点接触并融合融合处出现裂口分泌物排出囊泡的膜成为细胞膜的组成部分胞吐小结一、细胞膜的结构和化学组成（一）脂质双分子层（二）镶嵌在细胞膜上的蛋白质（三）细胞膜的糖类二、细胞膜的跨膜物质转运功能（一）被动转运

1.单纯扩散

2.易化扩散： 通道介导的易化扩散 载体介导的易化扩散（二）主动转运

1.原发性主动转运

2.继发性主动转运（三）胞纳与胞吐返回第三节 细胞的兴奋性和

生物电现象刺激：能引起生物体产生反应的环境变化称为刺激。反应：当环境发生变化时，生物体内部的代谢及外部活动将发生相应的改变，这种改变称为反应。

兴奋：由相对静止转变为活动，或由弱的活动变为强的活 动，称为兴奋。

抑制：由活动状态转变为相对静止，或由强的活动变为弱 的活动，称为抑制。兴奋性：一切活的细胞、组织或有机体对刺激产生反应的能力称为兴奋性，它是各种活的生物体所具有的共同特性。可兴奋细胞：神经细胞、肌细胞和腺细胞被称为可兴奋细胞。 三种可兴奋细胞虽然在兴奋时有不同的外部表现，但在受刺激处的细胞膜有一个共同的、最先出现的、可传导的跨膜电位变化，即动作电位。动作电位是可兴奋细胞受刺激而产生兴奋时共同的特征性表现。神经细胞肌细胞腺细胞一、神经和骨骼肌细胞的生物电现象二、兴奋的引起和兴奋在同一细胞上 的传导一、神经和骨骼肌细胞的生物电现象生物电现象：活的细胞或组织不论在安静还是活动时，都具有电的变化，称为生物电现象。（一）生物电现象的观察和记录方法（二）细胞的跨膜静息电位和动作电位（三）生物电现象产生的机制（一）生物电现象的观察和记录方法电压钳技术微电极：尖端直径只有1μm或更细的微电极刺入细胞内欧姆定律I=U/R膜片钳技术

微电极尖端开口处的那小片膜与周围其余部分的膜在电学上完全隔离，使小片膜中只包含一个或数个离子通道，在此基础上固定电位。返回（二）细胞的跨膜静息电位和动作电位膜电位：生物细胞以膜为界，膜内外的电位差称为跨膜电位，简称膜电位。1.细胞的跨膜静息电位2.细胞的动作电位1.细胞的跨膜静息电位概念：细胞安静时，存在于细胞膜内外两侧的电位差称为跨膜静息电位，简称静息膜电位或静息电位。特点：所有细胞的静息电位都表现为细胞膜内侧为负电位，外侧为正电位，这种膜内负电位、膜外正电位的状态称为膜的极化。大多数细胞的静息电位都是一种稳定的直流电。通常规定膜外电位为零，则膜内电位大都在-10～-100mV之间。各种不同的细胞各有相对稳定的静息电位值，哺乳动物神经和肌肉细胞的静息电位值为-70～-90mV。静息电位的测量细胞膜内侧为负电位，外侧为正电位。通常规定膜外电位为零。证明静息电位的实验：（甲）当A、B电极都位于细胞膜外，无电位改变，证明膜外无电位差。（乙）当A电极位于细胞膜外，B电极插入膜内时，有电位改变，证明膜内、外间有电位差。（丙）当A、B电极都位于细胞膜内，无电位改变，证明膜内无电位差。2.细胞的动作电位动作电位实验现象概念：神经细胞、肌肉细胞在受到刺激发生兴奋时，细胞膜在原有静息电位的基础上发生一次迅速而短暂的电位波动，细胞兴奋时发生的这种短暂的电位波动称为动作电位。时程：上升支：又称去极相包括膜电位的去极化和反极化两个过程；下降支：又称复极相即膜电位的复极化过程。1.去极化：在动作电位发生和发展过程中，膜内、外电位差从静息值逐步减小乃至消失，这个过程称为去极化。2.反极化或超射：进而膜两侧电位倒转，成为膜外负电位、膜内正电位，称为反极化或超射。3.复极化：此后膜电位恢复到膜外正电位、膜内负电位的静息状态，称为复极化。4.锋电位：动作电位呈现为一次短促而尖锐的脉冲。5.后电位：在锋电位的下降支恢复到静息电位水平以前约相当于动作电位幅度70％左右处，膜电位还要经历一段微小而缓慢的波动，称为后电位，一般先出现一段负后电位，再出现一段延续更长的正后电位。0mv阈电位静息电位特征： ①具有“全或无”的现象; ②是可以扩布(传播)的; ③是非衰减式传导的电位。意义：

动作电位的产生是细胞兴奋的标志。返回（三）生物电现象产生的机制1.细胞膜内外两侧的离子分布及膜对离子的通透性要在膜两侧形成电位差，必须具备两个条件： ①膜两侧的离子分布不均，存在浓度差； ②对离子有选择性通透的膜。

静息状态下细胞膜内外主要离子分布及膜对离子通透性2.静息电位与K+平衡电位①K＋顺浓度差向膜外扩散A-不能向膜外扩散膜内电位下降,产生负电场膜外电位上升,产生正电场电场力使K＋内流膜外为正、膜内为负的极化状态扩散动力与阻力达到动态平衡Nernst公式Ek

是K+的平衡电位R是气体常数T为绝对温度Z是离子价数F是法拉第常数（相当于96500C）式中只有[K]。和[K]i是变数，分别代表膜外和膜内的K+浓度。

通常静息电位的绝对值要比K+平衡电位的理论值要小一些。 哺乳动物骨骼肌的静息电位是-90mV，K+平衡电位是-95mV。静息电位小结结论 大多数细胞的静息电位主要是由细胞内K+的外流所产生。K+外流的动力是细胞膜内、外的浓度差。K+外流的阻力是细胞膜内、外的电位差。K+跨膜转运的条件是安静时细胞膜对K+有通透性。Na＋的运动静息状态的细胞膜对Na＋通透性差电位差促使Na＋内流Na＋的浓度差促使其内流3.动作电位与Na+平衡电位0mv阈电位静息电位当细胞受到刺激细胞膜上少量Na+通道激活而开放Na+顺浓度差少量内流→膜内外电位差↓→局部电位当膜内电位变化到阈电位时→Na＋通道大量开放Na+顺电化学差和膜内负电位的吸引→再生式内流膜内负电位减小到零并变为正电位（动作电位上升支）Na+通道关→Na+内流停+同时K+通道激活而开放K＋顺浓度差和膜内正电位的吸引→K＋迅速外流膜内电位迅速下降，恢复到RP水平（动作电位下降支）∵[Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+泵Na+泵出、K+泵回，离子恢复到兴奋前水平→后电位动作电位的产生机制静息状态,非门控Na通道开放，门控Na通道关闭，处于备用状态①少量门控Na+通道开放,开始去极化②更多的门控Na+通道开放,加速去极化②更多的门控Na+通道开放,加速去极化③门控Na+通道失活④门控Na+通道关闭，处于备用状态Na＋－K+－ATP酶维持细胞内外的浓度梯度动作电位结论动作电位的上升支由Na＋内流形成。下降支由K＋外流形成。后电位是Na＋－K＋泵活动引起的。动作电位的产生是不消耗能量的。动作电位的恢复是消耗能量的（Na＋－K＋泵的活动）。动作电位=Na＋的平衡电位神经纤维每兴奋一次，进入细胞内的Na+量大约使膜内Na+浓度增加1/80000，逸出的K+量也近似这个数值。返回二、兴奋的引起和兴奋在同一细胞 上的传导（一）刺激引起兴奋的条件（二）阈电位与动作电位（三）阈下刺激、局部反应及其总和（四）细胞兴奋及其恢复过程中兴奋性 的规律变化及其本质（五）兴奋在同一细胞上的传导（一）刺激引起兴奋的条件

刺激所具有的三个条件：一定的强度一定的持续时间一定的时间-强度变化率 当使用方波电脉冲作为刺激时，可认为刺激的强度-时间变化率是固定不变的，则刺激强度和刺激的持续时间之间的相互关系是：在一定范围内，作用的持续时间越短，能引起组织兴奋所需的刺激强度越大；作用的持续时间越长，能引起组织兴奋所需的刺激强度越小。在刺激作用时间足够长的条件下，能引起兴奋的最小刺激强度用基强度作刺激要引起细胞兴奋所需的最短作用时间两倍基强度的刺激引起组织兴奋的最短的刺激持续时间。在刺激作用时间足够长的条件下，能引起兴奋的最小刺激强度用基强度作刺激要引起细胞兴奋所需的最短作用时间两倍基强度的刺激引起组织兴奋的最短的刺激持续时间。基强度：在刺激作用时间足够长的条件下，能引起兴奋的最小刺激强度。利用时：用基强度作刺激引起细胞兴奋所需的最短作用时间。时值：在保持强度-时间变化率不变的条件下，两倍基强度的刺激引起组织兴奋的最短刺激持续时间。阈值：多指强度阈值，即在刺激作用时间和强度-时间变化率固定不变的条件下，能引起组织细胞兴奋所需的最小刺激强度。阈刺激：达到强度阈值的刺激。阈下刺激：强度小于阈值的刺激。返回阴极下细胞膜产生出膜电流当电流通过时，在膜的两侧产生一个内正外负的电压降原有的电位外正内负阴极下方的细胞膜两侧的静息电位绝对值减小去极化状态（二）阈电位与动作电位

阴极下方细胞膜处于去极化状态，当这个去极化使膜电位达到某个临界值（即阈电位）时，细胞膜上的电压门控性Na+通道快速被激活，Na+大量内流，出现动作电位的上升支。阈电位：能触发细胞膜上的Na+通道大量开放而引起动作电位的临界膜电位。阈电位与阈刺激的区别：阈刺激是从外部加给细胞的刺激强度；阈电位是从细胞膜本身膜电位的数值来考虑。能反映细胞兴奋性的指标包括：基强度利用时时值阈值阈电位阳极下细胞膜的刺激电流是内向电流（入膜电流）这种使膜电位负值加大远离阈电位过程称之为超极化

膜电位负值加大——超极化状态返回（三）阈下刺激、局部反应及其总和局部反应：如果给予阈下刺激，细胞不能爆发动作电位，但可使受刺激局部细胞膜的少量Na+通道被激活，膜对Na+的通透性轻度增加，少量Na+内流和电刺激造成的去极化而使静息电位有所减小。由于这种电变化较小，只限于受刺激局部的细胞膜而不能向远处传播，故被称为局部反应。局部反应的意义：局部反应虽然不能爆发动作电位，但它能使膜电位距阈电位的差值减小，从而提高细胞膜的兴奋性。特点：①不具有“全或无”现象。②电紧张方式扩布，不能向远处传播。③具有总和效应：时间总和空间总和。时间性总和空间性总和细胞兴奋的两种方式：给予一个阈刺激使静息电位降低到阈电位，从而爆发动作电位；给予多个阈下刺激使局部反应发生总和，从而使静息电位降低到阈电位水平，导致动作电位的爆发。总和现象的生理意义就在于使局部兴奋有可能转化为可远距离传导的动作电位。返回（四）细胞兴奋及其恢复过程中兴奋 性的规律变化及其本质

去极化后电位

超极化后电位阈电位

分期兴奋性与AP对应关系机制绝对不应期降至零锋电位钠通道失活相对不应期渐恢复负后电位前期钠通道部分恢复超常期＞正常负后电位后期钠通道大部恢复低常期＜正常正后电位膜内电位呈超极化

神经纤维或骨骼肌细胞，绝对不应期只有0.5～2.0ms，而心肌细胞则可达200～400ms。绝对不应期的长短决定了组织细胞在单位时间内所能接受刺激产生兴奋的次数。如果神经纤维不应期为2ms，则该纤维每秒的兴奋节律最大可达500次，而心肌每秒产生兴奋的次数则大为降低。返回（五）兴奋在同一细胞上的传导传导机制：局部电流静息部位膜内为负电位，膜外为正电位兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动膜内的负电荷由兴奋部位向静息部位移动形成局部电流膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的AP局部电流传导方式无髓鞘神经纤维为近距离局部电流有髓鞘神经纤维为远距离(跳跃式)局部电流兴奋和兴奋性定义的发展刺激引起兴奋的条件；强度-时间曲线阈值；阈电位与动作电位的引起局部电位与兴奋性的变化细胞兴奋及其恢复过程中兴奋性的变化兴奋在同一细胞上的传导机制小结返回第四节 肌肉的收缩功能一、骨骼肌的微细结构二、骨骼肌的兴奋收缩耦联三、骨骼肌收缩的分子机制四、骨骼肌收缩的外部表现和力学分析一、骨骼肌细胞的微细结构

骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每一条肌纤维就是一个肌细胞。骨骼肌细胞中含有大量的肌原纤维和高度发达的肌管系统。（一）肌原纤维和肌小节（二）肌管系统（一）肌原纤维和肌小节

每个肌细胞都含有上千条直径为1.5μm左右，沿细胞长轴走行的肌原纤维明带暗带光镜下：肌原纤维的光学显微镜结构机能特点每条肌原纤维的全长都呈现规则的明、暗交替，分别称为明带和暗带。平行的各肌原纤维，明带和暗带都分布在同一水平上，故使骨骼肌细胞呈现横纹的外观。暗带长度较固定，在暗带中央有一相对透明区域，称为H带，其长度随肌肉所处状态的不同而有变化，H带中央又有一条横向的暗线，称为M线。明带长度可变，在肌肉舒张时较长，并且在一定范围内可因肌肉受被动牵引而变长，在肌肉因收缩而缩短时可变短，明带中央有一横向的暗线，称为Z线。肌原纤维上相邻两条Z线之间的区域，是肌肉收缩和舒张的最基本单位，称为肌小节。肌小节的长度在不同情况下可变动于1.5～3.5μm之间，通常在体骨骼肌安静时肌小节长度约为2.0～2.2μm。电镜下：肌小节肌原纤维上相邻的两条Z线之间的区域，是肌肉收缩和舒张的最基本单位，称为肌小节。

肌小节中的明带和暗带含有粗细不同、呈纵向平行排列的丝状结构，分别称为粗肌丝和细肌丝。粗肌丝只存在于暗带（暗带的形成就是由于粗肌丝的存在），直径约10nm，长度与暗带相同，M线则是把成束的粗肌丝固定在一起的结构。细肌丝直径约5nm，由Z线向两侧明带伸出，每侧的长度都是1.0μm，其游离端在肌小节总长度小于3.5μm的情况下，有一段伸入暗带，与粗肌丝相互重叠，两侧Z线伸入暗带的细肌丝未能相遇而隔有一段距离，形成H带，肌肉被动拉长时，细肌丝由暗带重叠区被拉出，肌小节长度增大，同时明带长度也增大，H带相应增宽。肌原纤维的电子显微镜结构机能特点肌小节中粗、细肌丝在空间上呈规则排列。明带的横断面：细肌丝的位置相当于正六边形的各顶点；H带的横断面：粗肌丝的位置相当于正三角形的各顶点；暗带的横断面：粗、细肌丝交错存在，每条粗肌丝周围规则地排列6条细肌丝，每条细肌丝周围规则地排列3条粗肌丝。 肌纤维的收缩是细肌丝向M线方向滑动而产生的——肌丝滑行学说返回1.横管系统2.纵管系统3.三联管（二）肌管系统肌管的走行方向和肌原纤维相垂直。是肌细胞膜在两肌小节间向内凹入形成，T管穿行在肌原纤维之间，并在Z线附近形成环绕肌原纤维的相互交通的管道，因此每条肌原纤维或每个肌小节都可与肌细胞膜延续部分的横管膜靠近。横管内腔通过肌膜凹入处的小孔与细胞外液相沟通，而不与胞浆相通。作用：将肌膜上的电变化（动作电位）传入细胞内部。1.横管系统（T管系统）2.纵管系统（L管系统）肌管的走行方向和肌原纤维相平行。相当于一般细胞中的滑面内质网，也称肌浆网，包绕在肌原纤维周围，主要包绕每个肌小节的中间部分，它们也相互沟通，但不与细胞外液或胞浆沟通。纵管在接近肌小节两端的横管时管腔出现膨大，称为终末池。终末池中Ca2+浓度较高，是肌细胞安静时Ca2+积聚的场所，使纵管以较大面积与横管相靠近。作用：通过对Ca2+的贮存、释放和再积聚，触发和终止肌小节的收缩。三联管结构：由每一横管和来自两侧肌小节的纵管终末池构成。横管和纵管的膜在三联管结构处并不接触，中间隔有12nm的间隙，因而两管的内腔不直接相通，它们之间要进行某种形式的信息转导才能实现功能上的联系。作用：将肌细胞膜的电变化和细胞内的收缩过程衔接或耦联起来的关键部位。Ca2+被认为是兴奋收缩耦联的因子。3.三联管结构三联管结构一横管两侧肌小节的纵管终末池

Ca2+返回概念：将以膜的电变化为特征的兴奋和以肌纤维机械变化为基础的收缩联系起来的中介过程。步骤：电兴奋通过横管系统向肌细胞的深处传导；三联管结构处的信息传递；肌浆网中的Ca2+释放入胞浆以及Ca2+由胞浆向肌浆网的再聚积。二、骨骼肌的兴奋收缩耦联过程：肌细胞膜兴奋产生动作电位横管膜去极化产生动作电位终末池膜对Ca2+通透性Ca2+顺浓度差向胞浆扩散胞浆内Ca2+浓度（比安静时高100倍）胞浆中的Ca2+引发肌丝滑行肌浆网膜结构中的钙泵活动逆浓度差将Ca2+从胞浆转运到肌浆网中胞浆中浓度Ca2+返回三、骨骼肌收缩的分子机制粗肌丝细肌丝M线Z线Z线Φ10nmΦ5nm粗肌丝—肌球（凝）蛋白分子球状部——形成横桥杆状部——形成粗肌丝主干■横桥分布特点：横桥裸露在粗肌丝表面，由表面突出约6nm，肌肉安静时，与主干垂直。横桥的分布位置严格有序。在粗肌丝的同一周径上有两个相互隔开180°的横桥伸出；每隔14.3nm出现一对，与前一对夹角为60°；M线两侧各0.1μm范围内为无横桥区。

每个横桥都能分别同环绕它们的6条细肌丝相对，有利于它们之间的相互作用。（一）肌丝的分子组成与横桥运动1.粗肌丝的分子组成

■横桥机能特点：一定条件下横桥可与细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆性结合，同时出现横桥向M线方向扭动；具有ATP酶的活性，被激活后可分解ATP而获得能量，作为横桥扭动和作功的能量来源。

肌动（纤）蛋白：聚合成双螺旋状成为细肌丝的主 干，其上存在横桥的结合位点细肌丝原肌球蛋白：呈双螺旋结构，肌肉安静时覆盖肌动 蛋白上的横桥结合位点 肌钙蛋白：呈球形，含有三个亚单位，与Ca2+结合变 构后，使原肌球蛋白位移，暴露横桥结 合位点2.细肌丝的分子组成

粗肌丝——肌球（凝）蛋白 收缩蛋白 肌动（纤）蛋白细肌丝原肌球蛋白 调节蛋白 肌钙蛋白返回收缩蛋白和调节蛋白

终池膜上的钙通道开放终池内的Ca2+进入肌浆肌节缩短=肌细胞收缩