第二章植物的矿质营养

必需的矿质元素及其作用细胞对矿质元素的吸收植物对矿质元素的吸收矿质元素在体内的运输与分配氮素同化、硫素同化、磷素同化合理施肥目前一页\总数八十八页\编于七点第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素灰分灰分元素——矿质元素植物组织目前二页\总数八十八页\编于七点二、植物必需的矿质元素1、植物必需的矿质元素必需元素：是指植物生长发育必不可少的元素。2、植物必需元素的三条标准是:完成植物整个生长周期不可缺少的，缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症不能被用加入其他元素的方法预防或恢复正常该元素在营养生理上能表现直接的效果，而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。目前三页\总数八十八页\编于七点3、确定植物必需矿质元素的方法溶液培养法（或砂基培养法）：亦称水培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；而砂基培养法则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。气培法：将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。目前四页\总数八十八页\编于七点目前五页\总数八十八页\编于七点4、植物必需元素，按照植物对必需元素的需求量，可以大致划分为大量元素、微量元素大量元素：植物对此类元素需要的量较多。约占物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si。微量元素：约占植物体干重的10-5%～10-3%。Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物对这类元素的需要量很少。缺乏植物不能正常生长，稍有过量，反而对植物有害，甚至致其死亡。目前六页\总数八十八页\编于七点大量元素符号植物的利用形式干重/%含量μmol•g-1干重微量元素符号植物的利用形式干重/%含量μmol·g-1干重取自水分和二氧化碳取自土壤的微量元素碳CCO24540000氯ClCl-0.013.0氧OO2、H2O、CO24530000铁FeFe3+、Fe2+0.012.0氢HH2O660000锰MnMn2+0.0051.0取自土壤的大量元素硼BH3BO30.0022.0氮NNO3-、NH4+1.51000钠NaNa+0.0010.4钾KK+1.0250锌ZnZn2+0.0020.3钙CaCa2+0.5125铜CuCu2+0.00010.1镁MgMg2+0.280镍NiNi2+0.00010.002磷PH2PO4-、HPO42-0.260钼MoMoO42-0.00010.001硫SSO42-0.130硅SiSi（OH）40.130陆生高等植物的必需元素目前七页\总数八十八页\编于七点5、按照生理生化功能，可划分为以下4组（1）作为碳化合物组分的矿质元素氮：植物吸收的氮素主要是无机态氮，即铵态氮和硝态氮，也可以吸收利用有机态氮，如尿素等。硫：植物从土壤中吸收硫酸根离子，硫也是硫辛酸、辅酶A、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和3-磷酸腺苷等的组成。目前八页\总数八十八页\编于七点（2）作为能量贮存和维持结构完整性的矿质元素磷：通常磷呈正磷酸盐（HPO42-或H2PO4-）形式被植物吸收。磷进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、植酸等中。磷在ATP的反应中起关键作用，磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。目前九页\总数八十八页\编于七点硅：是以硅酸（H4SiO4）形式被植物体吸收和运输的。硅主要以非结晶水化合物形式（SiO2•nH2O）沉积在细胞壁和细胞间隙中，它也可以与多酚类物质形成复合物成为细胞壁加厚的物质，以增加细胞壁刚性和弹性。目前十页\总数八十八页\编于七点（3）保留离子状态的矿质元素钾：土壤中有KCl、K2SO4等盐类存在，这些盐在水中解离出钾离子（K+），进入根部。钾在植物中几乎都呈离子状态，部分在细胞质中处于吸附状态。钾主要集中在植物生命活动最活跃的部位。钾是40多种酶的辅助因子，是形成细胞膨胀和维持细胞内电中性的主要阳离子。目前十一页\总数八十八页\编于七点钙：植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙呈离子状态Ca2+。钙主要存在于叶子或老的器官和组织中，它是一个比较不易移动的元素。钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调素，在代谢调节中起“第二信使”的作用。目前十二页\总数八十八页\编于七点（4）参与氧化还原反应的矿质元素铁：铁是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和非血红素铁蛋白的组成。铁在这些代谢方面的氧化还原过程中都起着电子传递作用。由于叶绿体的某些叶绿素—蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁时会出现叶片叶脉间缺绿。目前十三页\总数八十八页\编于七点锌：锌离子是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成之一。缺锌植物失去合成色氨酸的能力。锌是叶绿素生物合成的必需元素。三、作物缺素的诊断目前十四页\总数八十八页\编于七点第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜1、膜的化学组成2、膜的生物结构目前十五页\总数八十八页\编于七点二、细胞吸收矿质元素的方式被动运输：不需能量，顺电化学势梯度，主动运输：需能量，逆电化学势梯度目前十六页\总数八十八页\编于七点二、细胞吸收矿质元素的方式1、扩散简单扩散：浓度高→浓度低，非极性物质如O2、CO2、NH3、通过磷脂双分子层。易化扩散：（协助扩散），膜转运蛋白让溶质顺浓度梯度或电化学的梯度跨膜转运。不需要提供能量目前十七页\总数八十八页\编于七点2、通道运输通道是由细胞膜内在蛋白构成的进行离子跨膜运输的孔道。质膜上已知的离子通道有K+，Cl-、Ca2+和NO3-

离子通道等。试验表明，一个开放式的离子通道，每秒钟可运输107～108个离子，比载体蛋白运输离子或分子的速度快1000倍。目前十八页\总数八十八页\编于七点钾离子通道

目前十九页\总数八十八页\编于七点电压门控K＋通道模式图目前二十页\总数八十八页\编于七点应用类似的技术，在80年代还陆续克隆出几种重要离子（如Na+、K+和Ca2+等离子）的电压门控通道，它们具有同化学门控能道类似的分子结构，但控制这类通道开放与否的因素，是这些通道所在膜两侧的跨膜电位的改变；也就是说，在这种通道的分子结构中，存在一些对跨膜电位的改变敏感的基团或亚单位，由后者诱发整个通道分子功能状态的改变。目前二十一页\总数八十八页\编于七点3、载体运输载体又称透过酶（permease或penetrase）或运输酶（transportenzyme），是细胞膜中一类能与离子进行特异结合，并通过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。载体运输既可以顺着电化学势梯度跨膜运输（被动运输），也可以逆着电化学势梯度进行（主动运输）。载体运输每秒可运输104～105个离子目前二十二页\总数八十八页\编于七点目前二十三页\总数八十八页\编于七点目前二十四页\总数八十八页\编于七点单向运输载体能催化分子或离子单方向地跨质膜运输。质膜上已知的单向运输载体有运输Fe2+，Zn2+、Mn2+、Cu2+等载体。同向运输器是指运输器与质膜外侧的H+结合的同时，又与另一分子或离子（如Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-，氨基酸、肽、蔗糖、已糖）结合，同一方向运输。目前二十五页\总数八十八页\编于七点反向运输器是指运输器与质膜外侧的H+结合的同时，又与质膜内侧的分子或离子（如Na+）结合，两者朝相反方向运输。目前二十六页\总数八十八页\编于七点4、泵运输ATP酶催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。植物细胞主要有质子泵和钙泵。目前二十七页\总数八十八页\编于七点（1）质子泵ATP驱动质膜上的H+-ATP酶将细胞内侧的H+向细胞外侧泵出，细胞外侧的H+浓度增加，结果使质膜两侧产生了质子浓度梯度和膜电位梯度，两者合称为电化学势梯度。细胞外侧的阳离子就利用这种跨膜的电化学势梯度经过膜上的通道蛋白进入细胞内。同时，由于质膜外侧的H+要顺着浓度梯度扩散到质膜内侧，所以质膜外侧的阴离子就与H+一道经过膜上的载体蛋白同向运输到细胞内目前二十八页\总数八十八页\编于七点H+泵将H+泵出K+(或其它阳离子)经通道蛋白进入阴离子与H+同向运输进入目前二十九页\总数八十八页\编于七点质子泵工作的过程，是一种利用能量逆着电化学势梯度转运H+的过程，所以它是主动运输的过程，亦称为初级主动运输，由它所建立的跨膜电化学势梯度，又促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元素以这种方式进入细胞的过程便是一种间接利用能量的方式，称之为次级主动运输。目前三十页\总数八十八页\编于七点（2）钙泵钙泵：亦称为Ca2+-ATP酶，它催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞，由于其活性依赖于ATP与Mg2+的结合，所以又称为（Ca2+，Mg2+）-ATP酶。目前三十一页\总数八十八页\编于七点5、胞饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用（pinocytosis）。目前三十二页\总数八十八页\编于七点目前三十三页\总数八十八页\编于七点第三节植物对矿质元素的吸收植物吸收矿质元素主要通过根，但植物的其他部位也可以吸收矿质元素。如叶片目前三十四页\总数八十八页\编于七点一、根对矿质元素的吸收过程1、离子被吸附在根系细胞的表面交换吸附：根部细胞在吸收离子的过程中，同时进行着离子的吸附与解吸附，这时，总有一部分离子被其他离子所置换。根部呼吸放出的CO2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3，H2CO3在溶液中解离形成H+和HCO3-，这些反应发生在根细胞的表面。目前三十五页\总数八十八页\编于七点土粒表面都带负电荷，吸附着矿质阳离子（如NH4+、K+），不易被水冲走，它们通过阳离子交换与土壤溶液中的阳离子交换。矿质阴离子（如NO3-、Cl-）被土粒表面的负电荷排斥，溶解在土壤溶液中，易流失。但PO43-则被含有铝和铁的土粒束缚住，因为Fe2+、Fe3+和Al3+等带有OH-，OH-和PO43-交换，于是PO43-被吸附在土粒上，不易流失。目前三十六页\总数八十八页\编于七点由于土壤颗粒的表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得钙离子被根系吸收利用。目前三十七页\总数八十八页\编于七点目前三十八页\总数八十八页\编于七点2、离子进入根部导管质外体途径和共质体途径离子如何从木质部细胞进入导管，有两种说法：被动扩散、主动运输目前三十九页\总数八十八页\编于七点目前四十页\总数八十八页\编于七点二、影响根吸收矿质元素的条件1、温度根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快，因为温度影响了根部的呼吸速率，也即影响主动吸收。温度过高，吸收困难。这可能是高温使酶钝化，影响根部代谢；高温使膜透性增大，矿质元素被动外流。温度过低时，根吸收矿质元素量也减少，因为低温时，代谢弱，主动吸收慢；细胞质粘性也增大，离子进入困难。目前四十一页\总数八十八页\编于七点温度对小麦幼苗吸收钾的影响

目前四十二页\总数八十八页\编于七点2、通气状况通气畅通，促进根的代谢，减小CO2对根活性的影响。3、土壤溶液浓度目前四十三页\总数八十八页\编于七点4、土壤PH值弱酸性条件下，氨基酸带正电，弱碱性条件下，氨基酸带负电。一般阳离子的吸收速率随PH值升高而加速，阴离子的吸收速率随PH增高而下降。一般作物生育最适pH是6～7，但有些作物(如茶、马铃薯、烟草)适于较酸性的环境，有些作物(如甘蔗、甜菜)适于较碱性的环境目前四十四页\总数八十八页\编于七点土壤PH值影响土壤溶液中养分的溶解度。土壤PH值影响土壤微生物的生理活性。目前四十五页\总数八十八页\编于七点三、植物吸收矿质元素对土壤的影响生理酸性盐：根系吸收阳离子多于阴离子，如果供给（NH4）2SO4，大量的SO42-残留于溶液中，酸性提高，这类盐叫生理酸性盐。目前四十六页\总数八十八页\编于七点生理碱性盐：根系吸收阴离子多于阳离子，如果供给NaNO3，大量的Na+残留于溶液中，碱性提高，这类盐叫生理碱性盐。生理中性盐：根系吸收阴离子与阳离子的速率几乎相等，如果供给NH4NO3，PH值未发生变化，这类盐叫生理中性盐。目前四十七页\总数八十八页\编于七点四、植物地上部分对矿质元素的吸收19世纪发现了叶片具有吸收营养物质的能力，从植物叶片的形态功能上看，叶片主要是吸收气体营养物质，而根系是吸收水溶性营养。但有时根系的吸收功能受到限制，例如土壤干旱，土壤温度不稳定，土壤营养固定及不良的气候和土壤因素，因此叶面施肥成为十分重要、不可代替的补救办法，可作为常规的施肥方法应用。目前四十八页\总数八十八页\编于七点许多文献报道，叶面追肥可提高果树产量和质量，增加叶片中大量和微量元素。植物对矿质元素的吸收，叶面追肥快于根系追肥。文献报道，通过叶面施肥可改善根系的吸收能力，提高叶片叶绿素的含量，增加光合能力；叶面追肥在生长后期有特殊的效果，这时的吸收运输主要集中在种子和果实。目前四十九页\总数八十八页\编于七点植物地上部分吸收矿质营养的部位1、气孔气态营养成分：CO2、SO22、角质层植物地上部分吸收矿质营养的主要部位和方式。透过角质层缝隙进入叶片内部目前五十页\总数八十八页\编于七点第四节矿质元素在植物体内的运输与分布一、矿质元素运输的形式、途径1、形式（1）N根吸收的无机态N，大部分在根转变为有机氮化合物N素在植物体内运输以氨基酸（主要是天冬氨酸）、酰胺（主要是天冬酰胺和谷氨酰）为主要形式；少量也以硝态氮运输目前五十一页\总数八十八页\编于七点（2）P主要以正磷酸形式运输少量在根部转化为有机磷化物（磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱），向上运输（3）S主要以SO42-少量以蛋氨酸和谷胱甘肽形式运输目前五十二页\总数八十八页\编于七点2、途径矿质元素以离子形式或其他形式进入导管后，随着蒸腾流一起上升，也可以顺着浓度差而扩散矿质元素在植物体内的运输速率约为30-100cm•h-1。目前五十三页\总数八十八页\编于七点目前五十四页\总数八十八页\编于七点这就说明根部吸收的钾是通过木质部上升这个现象表示，K从木质部活跃地横向运输到韧皮部目前五十五页\总数八十八页\编于七点叶片吸收磷酸后，是沿着韧皮部向下运输的；同样，磷酸也从韧皮部横向运输到木质部。叶片吸收的离子在茎部向上运输途径也是韧皮部，不过有些矿质元素能从韧皮部横向运输到木质部而向上运输，所以，叶片吸收的矿质元素在茎部向上运输是通过韧皮部和木质部。目前五十六页\总数八十八页\编于七点二、矿质元素在植物体内的分布某些元素（如钾）进入地上部后仍呈离子状态有些元素（氮、磷、镁）形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其他需要的器官去。这些元素便是参与循环的元素。目前五十七页\总数八十八页\编于七点另外有一些元素（硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰，它们是不能参与循环的元素。目前五十八页\总数八十八页\编于七点1、参与循环的元素在植物体内大多数分布于生长点和嫩叶等代谢较旺盛的部分。2、不能参与循环的元素却相反，这些元素被植物地上部分吸收后，即被固定住而不能移动，所以器官越老含量越大，例如嫩叶的钙少于老叶。目前五十九页\总数八十八页\编于七点植物缺乏某些必需元素，最早出现病症的部位（老叶或嫩叶）不同，原因也在于此。凡是缺乏可再度利用元素的生理病征，首先在老叶发生；而缺乏不可再度利用元素的生理病征，首先在嫩叶发生。目前六十页\总数八十八页\编于七点第五节氮、硫、磷的同化一、氮的同化1、硝态氮的同化植物吸收硝酸盐后，必须经过代谢还原才能利用，因为蛋白质的氮呈高度还原状态，而硝酸盐的氮却是呈高度氧化状态。NO3-+2e→NO2-NO2-+2e→[N2O2-][N2O2-]

+2e→[NH2OH][NH2OH]+2e→NH4+目前六十一页\总数八十八页\编于七点（1）硝酸盐还原为亚硝酸盐这一过程是在细胞质中进行的，催化这一反应的硝酸还原酶为钼黄素蛋白，含有FAD、Cytb（细胞色素b557）和Mo，还原力为NADH+、H+，主要起电子传递的作用。还原过程中，电子从NAD(P)H传至FAD，再经Cytb557传至MoCo，然后将硝酸盐还原为亚硝酸盐目前六十二页\总数八十八页\编于七点目前六十三页\总数八十八页\编于七点硝酸还原酶是一种诱导酶诱导酶（或适应酶），是指植物本来不含某种酶，但在特定外来物质的诱导下，可以生成这种酶，这种现象就是酶的诱导形成（或适应形成），所形成的酶便叫做诱导酶或适应酶。目前六十四页\总数八十八页\编于七点

（2）亚硝酸盐还原成铵NO3-还原为NO2-后，NO2-被迅速运进质体即根中的前质体或叶中的叶绿体，并进一步被亚硝酸还原酶（NiR）还原为NH3或NH4+。目前六十五页\总数八十八页\编于七点叶中的硝酸还原目前六十六页\总数八十八页\编于七点根中的硝酸还原目前六十七页\总数八十八页\编于七点2、铵态氮的同化当植物吸收铵盐的氨后，或者当植物所吸收的硝酸盐还原成氨后，氨立即被同化。游离氨（NH3）的量过多，即毒害植物，因为氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统，目前六十八页\总数八十八页\编于七点（1）谷氨酰胺合成酶途径在谷氨酰胺合成酶作用下，并以Mg2+、Mn2+或Co2+为辅因子，铵与谷氨酸结合，形成谷氨酰胺。这个过程是在细胞质、根部细胞的质体和叶片细胞的叶绿体中进行的。目前六十九页\总数八十八页\编于七点谷氨酸

谷氨酰胺目前七十页\总数八十八页\编于七点（2）谷氨酸合酶途径谷氨酸合酶又称谷氨酰胺-α-酮戊二酸转氨酶，它有NADH-GOGAT和Fd-GOGAT两种类型，分别以NAD+H+和还原态的Fd为电子供体，催化谷氨酰胺与α-酮戊二酸结合，形成2分子谷氨酸，此酶存在于根部细胞的质体、叶片细胞的叶绿体及正在发育的叶片中的维管束。目前七十一页\总数八十八页\编于七点谷氨酰胺

α-酮戊二酸

谷氨酸

谷氨酸目前七十二页\总数八十八页\编于七点（3）谷氨酸脱氢酶途径铵也可以和α-酮戊二酸结合，在谷氨酸脱氢酶作用下，以NAD(P)H+H+为氢供给体，还原为谷氨酸。但是，GDH对NH3的亲和力很低，只有在体内NH3浓度较高时才起作用。GDH存在于线粒体和叶绿体中。目前七十三页\总数八十八页\编于七点α-酮戊二酸

谷氨酸目前七十四页\总数八十八页\编于七点（4）氨基交换作用植物体内通过氨同化途径形成的谷氨酸和谷氨酰胺可以在细胞质、叶绿体、线粒体、乙醛酸体和过氧化物酶体中通过氨基交换作用形成其它氨基酸或酰胺。例如：谷氨酸与草酰乙酸结合，在天冬氨酸转氨酶催化下，形成天冬氨酸；又如，谷氨酰胺与天冬氨酸结合，在天冬酰胺合成酶作用下，合成天冬酰胺和谷氨酸。目前七十五页\总数八十八页\编于七点谷氨酸

草酰乙酸

天冬氨酸

α-酮戊二酸

谷氨酰胺

天冬氨酸

天冬酰胺

谷氨酸

目前七十六页\总数八十八页\编于七点3、生物固氮生物固氮是由两类微生物实现的。一类是能独立生存的非共生微生物，主要有3种：好气性细菌、嫌气性细菌和蓝藻。另一类是与其他植物（宿主）共生的共生微生物。例如，与豆科植物共生的根瘤菌，与非豆科植物共生的放线菌，以及与水生蕨类红萍（亦称满江红）共生的蓝藻（鱼腥藻）等，其中以根瘤菌最为重要。目前七十七页\总数八十八页\编于七点固氮微生物体内有固氮酶复合物，它具有还原分子氮为氨的功能。固氮酶复合物有两种组分：一种含有铁，叫铁蛋白，又称固氮酶还原酶，通过铁参与氧化还原反应，其作用是水解ATP，还原钼铁蛋白；另一种含有钼和铁，叫钼铁蛋白，又称固氮酶，作用是还原N2为NH3。铁蛋白和钼铁蛋白要同时存在才能起固氮酶复合物的作用，缺一则没有活性。目前七十八页\总数八十八页\编于七点在整个固氮过程中，以铁氧还蛋白（Fd还）为电子供体，去还原铁蛋白（Fe氧），成为Fe还，后者进一步与ATP结合，并使之水解，使铁蛋白（Fe还）发生构象变化，把高能电子转递给钼铁蛋白（MoFe