鱼类对饲料养分的消化与吸收

水产动物

营养与饲料鱼类对饲料养分的消化与吸收一、消化吸收器官鱼类采食饲料后，在其消化道内进行营养物质的消化与吸收。鱼类的食性是其消化组织结构的反映，故不同食性和摄食方式的鱼类，其消化器官也有较大的差异。一般鱼类的消化器官呈管道结构，始于口腔，经食道、胃（或无胃）和肠，止于肛门以及附属腺。1.口腔口腔是摄食器官，内生味蕾、齿和舌等辅助构造，具有食物选择、破碎和吞咽等辅助功能。而鳃耙具有滤食功能，其发达程度与食性有关。2.食道食道通常短而粗，壁较厚，内面覆盖黏膜，分泌黏液，便于通过食物团。食道前端有味蕾分布，肌肉层发达，收缩时可将食物团送下或吐出不适物体。例如：鲤食道上有淀粉酶、麦芽糖酶和蛋白酶，罗非鱼的食道上有淀粉酶和脂肪酶，有助于食物的消化。3.胃胃是消化道的膨大部分。形态变化较大，与食性无直接关系，多半与其生态条件有关，如与饲料的性状、摄食量、投饲次数、消化能力和昼夜行动的差异等诸多因素有关。鲤科鱼类无胃。无胃鱼是不断摄食的，难以确定摄食量和饱食量。有胃的鱼类可通过在单位时间内连续投喂所能摄取的最大饲料量来确定其饱食量，饱食量与体重之比一般在8.4%〜18.9%。有胃鱼类大都能分泌酸性胃液，胃液由胃酸（盐酸）、胃蛋白酶和黏液组成。4.肠-消化食物和吸收营养物质的重要场所多数鱼类无真正的肠腺。肠道的长短与鱼类的食性相一致。肉食性鱼肠较短，直管状或有一弯曲，如鳜、鲇肠长为体长的1/4〜1/3；草食性鱼类肠较长，盘绕于腹腔中，有较多的盘曲（如草鱼），肠长为体长的2〜5倍，有的甚至达15倍之多；杂食性鱼类的肠长介于上述两者之间。4.肠-消化食物和吸收营养物质的重要场所肠长也随年龄的增长而增长。摄取不同的食物，肠长也会随之发生变化。肠道经常使用，加强了刺激，在一定限度内肠道会增长，表面积亦会扩大进入肠道的食糜受到肠运动的机械性消化和酶的分解，使营养物质被进一步消化。消化吸收过程：经过肠道的消化作用后，大部分营养物质成为可被吸收的简单物质，被肠的黏膜上皮细胞吸收，不能消化的食物残渣进入后肠经肛门排出体外（示意图）。5.消化腺与消化酶鱼类的消化腺有两类，一类是埋在消化管壁内的消化腺，如胃腺和肠腺等；另一类是位于消化道附近的消化腺，如肝脏、胰脏或肝胰脏，由导管输出消化酶等物质。肝脏鲤科鱼类的肝脏无一定形状，弥散在肠系膜上，而且混杂着胰脏组织，故称为肝胰脏。多数鱼类肝、胰脏分开。肝脏的机能状态决定了机体的营养与健康状况：①肝脏的颜色一般呈棕褐色（鮟、鳙肝脏为白色，肝脏颜色是判断鱼的营养状况和健康状况的指标之一。②肝脏是机体的代谢中心器官，是进行脂质合成、氧化和物质转换的场所。同时具有解毒、贮存糖原和脂肪、维生素的功能。③胆汁是由肝脏生成的，由肝管进入胆囊贮存起来。摄食后，经反射活动使胆囊收缩，胆管括约肌松弛，胆汁向肠内释放。胆汁能激活胰酯酶原为胰酯酶，从而加强对脂肪的消化和乳化脂质，促进肠道的吸收，能使淀粉酶、胰蛋白酶和胰脂酶的作用成倍增强，促进肠的蠕动。胰脏或肝胰脏鱼类胰脏有内分泌和外分泌两方面的功能。内分泌部分为胰岛，分泌胰岛素；外分泌部分分泌消化酶，有蛋白酶、酯酶和糖酶等。对蛋白质、脂肪、碳水化合物的消化起着重要的作用。对虾的消化腺主要是肝胰脏（中肠腺）。虾类可分泌胰蛋白酶、脂肪酶与酯酶、α-淀粉酶、纤维素酶和几丁质酶、壳二糖酶等。二、食物的消化吸收

消化：自然界中的食物多数是大分子的有机物质，难以直接被机体利用，必须通过机械的（齿的研磨、消化道的运动搅拌作用）、化学的（消化酶的分解作用）和微生物的作用使之成为小分子的可溶性物质，如小肽、氨基酸、脂肪酸、甘油和葡萄糖等，变成能被机体吸收利用的形式的过程。二、食物的消化吸收

吸收：经过消化后的小而简单的营养物质被消化道（主要是肠）吸收进入机体内环境被机体利用的过程。消化与吸收是两个密切相关的过程。影响它们的因素是多方面的，如水生动物的种类、生长发育阶段、生理状态，饲料的性质、加工处理方式，饲养管理措施、投饲率和水温等等。1.消化吸收途径和机制养分吸收的主要方式或途径有：①胞饮作用，是细胞直接吞噬食物微粒的过程。细胞通过伸出伪足或与物质接触处的膜内陷，从而将这些物质包入细胞内。以这种方式吸收的物质，可以是分子形式，也可以是团块或聚集物形式。鱼、虾类的消化道中仍然存在这种吸收方式。②被动吸收，是通过滤过、渗透、简单扩散和易化扩散（需要载体）等几种形式，将消化了的营养物质吸收进入血液和淋巴系统，这种吸收形式不需要消耗机体能量，如小分子的肽、部分氨基酸、各种离子和水等；③主动运输，是一种需要中间载体逆浓度的耗能的主动吸收过程，是依靠细胞壁“泵蛋白”来完成的一种逆电化学梯度的物质转运形式，这种吸收形式是高等动物吸收营养物质的主要方式。如肽、脂类、维生素等的吸收。2.营养物质的消化吸收

蛋白质和氨基酸消化吸收碳水化合物消化吸收脂肪消化吸收（1）蛋白质消化吸收蛋白质的消化起始于胃。首先盐酸使之变性，蛋白质立体的三维结构被分解，肽键暴露；接着在胃蛋白酶、十二指肠胰蛋白酶和糜蛋白酶等内切酶的作用下，蛋白质分子降解为含氨基酸数目不等的各种多肽。随后在小肠中，多肽经胰腺分泌的羧基肽酶和氨基肽酶等外切酶的作用，进一步降解为游离氨基酸和寡肽。2〜3个肽键的寡肽能被肠黏膜直接吸收或经二肽酶等水解为氨基酸后被吸收。氨基酸消化吸收鱼对各种氨基酸的吸收速度不一样，其吸收速度顺序为：甘氨酸>丙氨酸>胱氨酸>谷氨酸>缬氨酸>蛋氨酸>亮氨酸>色氨酸>异亮氨酸。L型氨基酸比D型氨基酸容易吸收。机体对氨基酸的吸收转运存在竞争，如L-缬氨酸和L-蛋氨酸会抑制对L-亮氨酸的吸收与转运。大部分氨基酸的吸收有温度适应性，如冷水性鱼类比温水性鱼类吸收氨基酸的速度要高。消化道不同部位对蛋白质（氨基酸）的消化吸收不一样。如陈光明等（1988)发现，尼罗罗非鱼消化道不同部位对酪蛋白和氨基酸消化率不同：胃为65.17%和17.22%；前肠为85.49%和90.21%;后肠为91.02%和93.16%。（2）碳水化合物的消化吸收营养性碳水化合物主要在消化道前段（口腔到回肠末端）消化吸收，而结构性碳水化合物主要在消化道后段（回肠末端以后）消化吸收；养分的变化则以淀粉形成葡萄糖为主，以粗纤维形成低级脂肪酸为辅，主要消化部位在小肠。

不同鱼类，淀粉酶活性不同。一般来说，草食性和杂食性鱼类比肉食性鱼类的淀粉酶活性要强，但与各自的蛋白酶相比，淀粉酶活性很低。一般认为，鱼类对粗纤维是不能消化吸收的。但是，适量的纤维能促进肠道蠕动，有助于其他营养素的消化吸收和粪便排出，而过多的粗纤维会显著降低其他营养素尤其是蛋白质的利用率。因此，草食性鱼类饲料中粗纤维含量不宜超过17%，杂食性鱼类不宜超过12%，肉食性鱼类应低于8%。（3）脂肪的消化吸收脂类进人小肠后与大量胰液和胆汁混合，在肠蠕动影响下，脂类乳化便于与膜脂酶在油-水交界面上充分接触。在胰脂酶作用下甘油三酯水解产生甘油一酯和游离脂肪酸。磷脂由磷脂酶水解成溶血性卵磷脂。胆固醇由胆固醇酯水解酶水解成胆固醇和脂肪酸。脂肪的吸收部位主要在肠前部或幽门盲囊，若饲料脂肪过多，吸收作用可延至肠