化感作用文献总结

化感作用化感作用(Allelopatlly)近年来成为化学生态学研究中的持续热点之一。植物化感作用的发现有着悠久的历史，早在公元前3世纪和5世纪古希腊学者Democritus和Theophrastus就分别提到植物间存在化学物质的相互反应(和丽忠等，2001)。1937年奥地利植物生理学家Molisch在解释乙烯对果实成熟的影响时首创了化感作用一词，在他书中写到:描述一种植物能影响另一种植物的现象，在生理学上很重要，它应该有一个合适的名称，为此，我从希腊文的化感物质allelon和pathos创建了化感作用一词(allelopathy)，其中allelon表示“相互的"，pathos表示“有害或影响"。短单词耐人琴，allelopathie也合适，但它以在文学中与homeopathy相对应。1984年Rice定义化感作用为一种植物(包括微生物)通过释放化学物质到环境中来影响另一种植物的生长的作用，它包括抑制作用和促进作用两方面。Rice给的这个定义广泛，几乎涵盖了所有植物的化学生态方面。化感作用在农业生产中发挥重要的作用，得到国内外研究者的重视。近年来随着科学技术的发展，尤其是现代分析仪器和电子计算机的广泛应用，多学科的参与及合作，植物化感作用正在成为新的热点研究领域(柴强等，2005;Bocchietal，1996;Cecileetal,2003;pengetal，2004)。化感物质的种类及释放途径化感物质主要来源于植物的次生代谢产物，存在于植物的所有器官中，分子量小，结构简单，但生物活性较强。Rice(1984)将其分为：水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮；简单的不饱和内脂；长链脂肪酸和多炔;酉昆类；苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素类；内黄酮类；单宁；内菇；氨基酸和多肤；生物碱和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌吟和核酸等14类。其中最为常见的是酚类和类萜类化合物(BradowandConnick，1990;Einhellig，1995)。化感物质几乎存在于植物的叶、茎、根、根状茎、花、果实和种子等所有器官中，必须经过适宜的途径进入环境才能发挥其化感作用，研究表明植物主要通过以下途径释放化感物质。挥发|植株体表茎、叶、花等部位挥发释放出的物质可直接被其它植物吸收，或溶于雨水、雾等进入土壤中而被植物根直接吸收。HassonandRao(1995)发现挥发性物质在茂密的树干下形成一定浓度的气体直接对植物种子萌发、茎叶生长有抑制作用。淋溶多数植物的化感物质是从植物叶面溢泌的，由于雨水或雾滴的作用这些化感物质被淋溶于土壤中产生化感效应。Wa11er等(1986)研究结果证明，咖啡树小枝和根的自然降水淋溶液对受试植物莴苣、黑麦草和羊茅草的萌发和生长发育都产生显著的抑作用。根系分泌物很多化感作用物是从根中分泌出来的，植物根系分泌物一直是植物化感作用研究所关注的。南瓜根系分泌物对其幼苗表现出高抑低促的作用(李明等，2005)。植物残体分解:植物残体经腐烂后直接释放出化感物质或由于土壤中微生物的转化，将原来没有活性的物质变为有活性的物质进入土壤环境中，影响周围植物的生长。植物残株在分解过程中普遍存在着释放化感物质的动态模式(Bonanomietal，2006)。花粉传播和种子萌发：|植物授粉的过程导致花粉的传播，花粉从植物进入环境。Murphy(1999)研究证明:Phleumpratense花粉中含有大量的化感物质，这些化感物质可以有效地抑制邻近竞争植物的萌发、生长和发育。许多植物种子都含有大量的次生物质，种子萌发过程是植物向环境释放化感物质的途径之一，也是植物显示化感作用的第一步。Laterra和Brazzalo(1999)发现，无论是在室内还是在田间条件下，tenus.L种子释放的化感物质都对acenthoidesdC,的萌发和生长产生显著的影响。化感作用的另一种表现形式为自毒作用，是植物通过分泌与释放有毒化学物质对同种植物种子萌发和生长起抑制作用的现象(喻景权和杜尧舜，2000)，是导致下茬作物减产的主要原因，自毒作用是植物长期连作障碍的主要因子之一(杨梅等，2006)。在种植过紫花苜蓿的土地上生长的第2代苜蓿，由于自毒作用往往生长不良，老植株的残落物产生的可溶性物质抑制其种子萌发。茶树的叶、枝条、果皮等水浸提液可抑制茶树种子的萌发和幼苗的生长(曹潘荣和骆世明，1988)。缓解连作障碍的措施据上所述，尽管作物连作障碍产生机理十分复杂，原因多种多样，但是，人们正试图通过以下途径解决这一问题:(1)轮作和间作；(2)土壤灭菌;(3)抗性品种的培育;(4)农艺措施防治;(5)生物防治。轮作、间作和休耕根系分泌物对有益生物和病原生物天敌的抑制作用，或者对某些病原生物的促进作用导致一些专一，性的病原生物密度增大和病害的发生(王芳，2003)。寄主植物的根系分泌物和残茬具有病原菌的选择性培养基的效果，某种作物的连续种植就会通过抑制一部分土壤生物的生长，促进另外一部分生物生长，从而改变土壤生物群落特征和多样性(刘建国等，2009)。通过与病原菌非寄主植物的轮作，可以减少土传病害的发病率，这一点已经被大量的田间试验所证实。用篦麻油渣处理土壤，能降低线虫密度，减轻线虫对菠菜和番茄根系的危害，而且还增加了番茄的产量(AlamandKhan，1974)。据Alexander(1998)的报道，万寿菊与番茄轮作时可使土壤中根结线虫的数量下降99%，避免了线虫的危害。喻景权和杜尧舜(2000)研究发现水稻与瓜类轮作的地区，瓜类枯萎病的发病率明显低于传统蔬菜产区，土壤中的病原菌的数量也显著减少。大量的研究表明，轮作降低病原菌密度不仅是因为断绝了病原菌的营养源，而更重要的原因是非寄主植物残茬中含有抑制病原菌的化感物质。番茄间种韭菜，可以降低番茄细菌性枯萎病的发生，而且韭菜的根系分泌物还能抑制枯萎病病原菌的繁殖（Yu，1999）。施用大豆的秸杆后能减少黄瓜炭疽病、立枯病、霜霉病的发病率，减轻根结线虫的危害（张春兰等，2000）。生产实践证明，合理的轮作是能够减轻或避免连作障碍发生的最佳防范措施，但在很多情况下，为了提高经济利益，又必须进行作物连作，所以采用间套种的种植方式防治连作障碍是可行的（吴凤芝等，2000）。在间套种的种植体系中，主要是依靠非寄主根系分泌物化感作用来抑制病原菌以及线虫的发育和繁殖，因此间套种方法的应用必须有合适的植物组合，这需要大量的研究来进行筛选。例如，黄瓜与菜豆、玉米与豌豆轮作或间作，按黄瓜番茄-菜豆-菜花、芹菜-羊角葱、叶菜类等的顺序种植，既能吸收土壤中不同的养分，又可减轻土壤传播病害的发生，提高产量和经济效益，有效防止连作障碍（孙光闻等，2005）。早春，在大棚内生长期较长的番茄、辣椒、茄子等蔬菜的行间可以套种觅菜、筒篙等速生蔬菜，这些速生蔬菜可以吸盐，浇水时还可洗盐;夏季可以利用大棚骨架种植丝瓜、冬瓜遮阴，降温吸盐，既能防止土壤盐渍化，又可增加大棚内产量、产值。另外水旱轮作不仅可以防止连作障碍，还可增强地力、减少杂草病虫害，这是由于水田和旱田中生长的微生物不同，实行水旱轮作对防止连作障碍（病害），有极其明显的作用（李明等，2005）。农艺措施防治肥水管理也十分重要。灌水时要小水缓慢地进行，否则会使带病原菌的土壤颗粒随水吃散，助长了病原菌的传播，一发现有病株，应立即拔除，并将其焚烧等，这些对作物疫病的防治非常重要。脊薄的砂土地会助长病害的发生，所以要大量施用优质腐熟的有机肥，可改善根际土壤微生态环境，也是减轻连作障碍的措施。酸性土壤应施用消石灰以调节pH值。如果施入C/N比较低的未腐熟的有机肥就马上定植，那么会增大青枯病发病机率。因为病原菌大多是从伤口侵入植物体内的，所以在定植、中耕、除草、施肥时，应尽量避免对根系造成过多的损伤（高志华，2003）。清除田间植株残茬，减少了植物体中有害化感物质进入土壤或直接作用于植株，减轻了作物的化感作用。采用抗病性砧木进行嫁接换根，如用云南黑子南瓜做砧木与黄瓜做接穗进行嫁接，可减轻黄瓜根结线虫病害和由于土壤次生盐渍化所造成的盐害，提高根际土壤微生物活性。国内外普遍使用的抗性砧木:防治黄瓜枯萎病采用黑籽南瓜或葫芦作砧木，茄子的黄萎病、枯萎病用红茄或野茄作砧木嫁接防病。土壤消毒1化学消毒溴甲烷是一种最常用的广谱土壤熏蒸剂，它具有很强的土壤穿透能力，对土壤中的细菌、真菌、线虫及一些杂草均有很强的杀灭能力。这些特点是一般的土壤消毒剂所无法比拟的。这种方法虽然有较好的防治效果，但却存在成本高、药害、公害严重等诸多问题，因此不能被大面积推广。由于溴甲烷毒性极强，易造成人员伤亡，对环境造成严重污染，对大气臭氧层有一定破坏作用，根据国际有关公约，其大规模的农业利用受到限制，并将被逐步淘汰。自2001年1月1日起国际上己经禁止生产和使用。甲醛能有效的控制土传真菌、细菌和杂草。甲醛结合热水处理能较有效的控制植物组织内的线虫。Sewell和white研究发现，用福尔马林(38%的甲醛溶液)处理再植前的土壤能够较好地控制苹果再植病害(薛炳烨和罗新书，1990;张洪胜，1991)。1，3-氯丙烯能有效控制土壤中的线虫，但对真菌却基本无效(HarriS，1991)。此外，还有硫威钠(Aietam一sodium)、棉隆(Dzomet)和氯化苦(Chloropicrin)等。2物理消毒蒸汽消毒法、太阳热消毒法等保护地土壤灭菌的有效方法。土壤蒸汽消毒法:用80-100°C蒸汽来杀灭土壤中的土传病原微生物和杂草的方法。Runia(1983)采用负压力蒸汽消毒法对温室土壤进行灭菌，蒸汽从覆盖物下面水平埋在地中的带有小孔的管子逐渐深入土壤深层，可以有效地控制温室花卉的连作障碍。Greco和Addabbo(1992)对这种方法进行改进后，取得比溴甲烷熏