第四章微生物新陈代谢

4.1.2theoverviewofmetabolism1.Twoparts:(1).Catabolism（分解代谢）:largerandmorecomplexmoleculesarebrokendownintosmaller,simplemoleculeswiththereleaseofenergyandreducingpower.(2).Anabolism（合成代谢）:isthesynthesisofcomplexmoleculesfromsimpleoneswiththeinputofenergy.2.relationshipComplexmoleculessimplemolecules+ATP+[H]现在是1页\一共有73页\编辑于星期四3.CharacteristicsOnenessDiversityParticularity

4.EnergyisthecoreproblemofmetabolismPrimaryenergysourcesRadiantenergyandchemicalsubstancesUniversalenergysourceATP

因此研究新陈代谢就是研究如何将最初能源转换成对一切生命活动都能利用的通用能源。现在是2页\一共有73页\编辑于星期四Biologicaloxidation（生物氧化）Definite:发生在活细胞内一系列产能性氧化反应的总称；Styles:与氧结合，脱氢和失去电子三种；Process:脱氢、递氢和受氢；Functions:产能（ATP）、产还原力（[H]）、产小分子中间代谢物Sorts:呼吸、无氧呼吸和发酵

以葡萄糖作为生物氧化的典型底物。在生物氧化的脱氢阶段中，可通过四条途径来完成其脱氢反应，并伴随还原力和能量的产生，下面就分别介绍它的四条脱氢途径：4.2.1EMPpathway（p80,E2）4.2Biologicaloxidationandenergyproductionofheterotrophs现在是3页\一共有73页\编辑于星期四Glucose

①↓

HexokinaseGlucose6-phosphate②↓

PhosphoglucolsomeraseFructose6-phosphate

③↓PhosphofructokinaseFructose1,6-bisphosphat

④AldolaseGlyceraldehyde3-phosphate⑤

⑤

dihydroxyacetonephosphate

⑥↓↑glyceraldehyde3-phosphatedehydrogenase1,3-bisphosphoglycerate

⑦↓↑Phosphoglyceratekinase

3-phosphoglycerate

⑧↓↑phosphoglyceratemutase

2-phosphoglycerate⑨↓↑enolase

Phosphoenolpyruvate

⑩↓↑pyruvatekinase

pyruvatePart1

Six-carbonstagePart2

Three-carbonstage甘油醛-3-磷酸磷酸二羟丙酮1,3-二磷酸-甘油酸甘油酸-3-磷酸甘油酸-2-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸ATPADPATPADPADPADPATPATPNAD+PiNADH现在是4页\一共有73页\编辑于星期四

①↓

己糖激酶②↓↑

磷酸葡萄糖异构酶

③↓磷酸果糖激酶

④醛缩酶

⑤

⑥

↓↑3-磷酸甘油醛脱氢酶

⑦↓↑磷酸甘油酸激酶

⑧↓↑磷酸甘油酸变位酶

⑨↓↑烯醇酶

⑩↓丙酮酸激酶

Part1

Six-carbonstagePart2

Three-carbonstage甘油醛-3-磷酸磷酸二羟丙酮1,3-二磷酸-甘油醛甘油酸-3-磷酸甘油酸-2-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸ATPADPATPADPADPADPATPATPNAD+PiNADH1分子葡萄糖为底物10步反应2分子ATP2分子丙酮酸2分子NADH+H+现在是5页\一共有73页\编辑于星期四Totalreaction:Glucose+2ADP+2Pi+2NAD+→2pyruvates+2ATP+2NADH+2H+EMP途径的生理功能

现在是6页\一共有73页\编辑于星期四4.2.2PPPpathway现在是7页\一共有73页\编辑于星期四6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄糖酸5-磷酸-核酮糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖转酮醇酶转醛醇酶甘油醛-3-磷酸景天庚酮糖-7-磷酸6-磷酸-果糖赤藓糖-4-磷酸5-磷酸-木酮糖转酮醇酶6-磷酸-果糖甘油醛-3-磷酸6-磷酸-果糖1,6-二磷酸-果糖丙酮酸现在是8页\一共有73页\编辑于星期四Totalreaction:3glucose-6-phosphate+6NADP++3H2O→

3CO2+6NADPH+6H++2fructose-6-phosphate+glyceraldehyde-3-phosphate↙↘

frucose-6-phosphatepyruvate意义现在是9页\一共有73页\编辑于星期四4.2.3EDpathway现在是10页\一共有73页\编辑于星期四Totalreaction:Glucose+ADP+Pi+NADP++NAD+→2pyruvates+ATP+NADPH+H++NADH+H+甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸,KDPG6-磷酸-葡萄糖酸6-磷酸-葡萄糖现在是11页\一共有73页\编辑于星期四4.2.4thecitricacidcycle现在是12页\一共有73页\编辑于星期四4.3Respiration(keystones)4.4Autotrophicreaction4.5Biosyntheticpathways现在是13页\一共有73页\编辑于星期四4.3Respiration

aerobicrespiration

anaerobicrespirationRespiration

现在是14页\一共有73页\编辑于星期四1.呼吸作用（respiration）微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。现在是15页\一共有73页\编辑于星期四以氧化型化合物作为最终电子受体有氧呼吸（aerobicrespiration）：无氧呼吸（anaerobicrespiration）：以分子氧作为最终电子受体现在是16页\一共有73页\编辑于星期四是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力[H]形式存在）经完整的呼吸链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。

这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的生物氧化作用，是一种高效产能方式。4.3.1.AerobicRespiration现在是17页\一共有73页\编辑于星期四(1)toacceptelectronsfromanelectrondonorandtransferthemtoanelectronacceptorWheredoesitexist?(prokaryotesandeukaryotes)Electrontransportsystemsarecomposedofmembraneassociatedelectroncarriers.Thesesystemshavetwobasicfunctions:(2)toconservesomeoftheenergyreleasedduringelectrontransferforsynthesisofATP.ElectronTransportChain现在是18页\一共有73页\编辑于星期四又称电子传递链（electrontransportchain，ETC），是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的、由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电子）传递体。呼吸链（respiratorychain，RC）现在是19页\一共有73页\编辑于星期四低氧化还原势的化合物高氧化还原势化合物Eg.分子氧或其他无机、有机氧化物通过与氧化磷酸化反应相偶联跨膜质子动势推动了ATP的合成氢或电子逐级传递现在是20页\一共有73页\编辑于星期四氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢（或递电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。递氢、受氢即氧化过程造成了跨膜的质子梯度差即质子动势，进而质子动势再推动ATP酶合成ATP。现在是21页\一共有73页\编辑于星期四现在是22页\一共有73页\编辑于星期四

Inaddition,oneclassofnonproteinelectroncarriersisknown,thelipid-solublequinones.

(1)Nicotianamideadeninedinucleotide(NAD)andnicotianamideadeninedinucleotidephosophate(NADP)(2)Flavinadeninedinucleotide(FAD)andflavinmononucleotide(FMN)(3)iron-sulfurproteins

(4)CytochromesTypesofoxidation-reductionenzymesinvolvedinelectrontransportchain（p96）(5)Ubiquinone(CoenzymeQ)现在是23页\一共有73页\编辑于星期四NAD或NADPFAD或FMN铁硫蛋白泛醌细胞色素系统ATPATPATP现在是24页\一共有73页\编辑于星期四现在是25页\一共有73页\编辑于星期四Oxidativephosphorylation现在是26页\一共有73页\编辑于星期四ThefinalelectronacceptorintheelectrontransportchainisnotO2,butsomeoxidizedorganicorinorganic（CO2,Nitrate,sulfate）.YieldslessenergythanaerobicrespirationbecauseonlypartoftheKrebscyclesoperationsunderanaerobicconditions.

4.3.2.AnaerobicRespiration现在是27页\一共有73页\编辑于星期四根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸分为下列几种类型：现在是28页\一共有73页\编辑于星期四其一是在有氧或无氧条件下所进行的利用硝酸盐作为氮源营养物，称为同化性硝酸盐还原作用（assimilativenitratereduction）；①硝酸盐呼吸，又称反硝化作用（denitrification）硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能:现在是29页\一共有73页\编辑于星期四其二是在无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，把它还原成亚硝酸、NO、N2O直至N2的过程，称为异化性硝酸盐还原作用（dissimilativenitratereduction），又称硝酸盐呼吸或反硝化作用。两个还原过程的共同特点是硝酸盐都要经过一种含钼的硝酸盐还原酶将其还原为亚硝酸。现在是30页\一共有73页\编辑于星期四兼性厌氧微生物——反硝化细菌，例如，Bacilluslicheniformis（地衣芽孢杆菌），Paracoccusdenitrificans（脱氮小球菌），Pseudomonasaeruginosa（铜绿假单胞菌）等。在通气不良的土壤中，反硝化作用会造成氮肥的损失，其中间产物NO和N2O会污染环境。现在是31页\一共有73页\编辑于星期四是一类称作硫酸盐还原细菌（或称反硫化细菌）的严格厌氧菌在无氧条件下获取能量的方式。②硫酸盐呼吸特点：底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化作用相偶联而获得ATP。硫酸盐呼吸的最终产物是H2S。现在是32页\一共有73页\编辑于星期四严格厌氧菌，例如，Desulfovibriodesulfuricans（脱硫脱硫弧菌），D．gigas（巨大脱硫弧菌），Desulfotomaculumnigrificans（致黑脱硫肠状菌）等。在浸水或通气不良的土壤中，厌氧微生物的硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系生长十分不利。现在是33页\一共有73页\编辑于星期四以无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。③硫呼吸兼性或专性厌氧菌，例如，Desulfuromonasacetoxidans

（氧化乙酸脱硫单胞菌）现在是34页\一共有73页\编辑于星期四④铁呼吸在某些专性厌氧菌和兼性厌氧菌（包括化能异养细菌、化能自养细菌和某些真菌）中发现，其呼吸链末端的氢受体是Fe3+。现在是35页\一共有73页\编辑于星期四⑤碳酸盐呼吸根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸，一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸。是一类以CO2或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。现在是36页\一共有73页\编辑于星期四⑥延胡索酸呼吸在延胡索酸呼吸中，延胡索酸是末端氢受体，而琥珀酸则是延胡索酸的还原产物。现在是37页\一共有73页\编辑于星期四兼性厌氧细菌，例如，Escherichia（埃希氏杆菌属）、Proteus（变形杆菌属）、Salmonella（沙门氏菌属）、Klebsiella（克氏杆菌属）等肠杆菌；厌氧细菌，例如，Bacteroides（拟杆菌属）、Propionibacterium（丙酸杆菌属）、Vibriosuccinogenes（产琥珀酸弧菌）等。现在是38页\一共有73页\编辑于星期四

2.发酵（fermentation）

（1）定义泛指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。广义的发酵现在是39页\一共有73页\编辑于星期四现在是40页\一共有73页\编辑于星期四指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应，即：狭义的发酵现在是41页\一共有73页\编辑于星期四不同的微生物通过发酵作用，积累的代谢产物是不一样的。根据主要代谢产物将微生物发酵分为以下几个类型。（2）微生物的发酵类型现在是42页\一共有73页\编辑于星期四①乙醇发酵②乳酸发酵③丙酸发酵④混合酸发酵⑤丁二醇发酵⑥丁酸型发酵现在是43页\一共有73页\编辑于星期四①乙醇发酵酒精发酵是最古老的一种发酵，它在化工、医药及食品行业的用途广泛。现在是44页\一共有73页\编辑于星期四酵母菌的酒精发酵（均在厌氧条件下）第三型发酵——pH7.6左右（微碱性）第一型发酵——pH3.5～4.5（弱酸性）第二型发酵——亚适量NaHSO3（3％）甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2甘油和少量乙醇乙醇现在是45页\一共有73页\编辑于星期四②乳酸发酵乳酸发酵在工业上用于生产乳酸，在农业上用于青贮饲料的发酵，在食品加工业上也有广泛的应用。因此，乳酸是一种需求量很大的发酵产品。全世界每年乳酸的消费量为13～15万吨，我国的乳酸生产量11000吨。现在是46页\一共有73页\编辑于星期四葡萄糖2×丙酮酸EMP途径乳酸脱氢酶2×乳酸NAD+NADH2NAD+A.同型乳酸发酵现在是47页\一共有73页\编辑于星期四凡葡萄糖发酵后只产生2分子乳酸的发酵，称同型乳酸发酵（homolacticfermentation）。现在是48页\一共有73页\编辑于星期四葡萄糖乙酰磷酸PK途径乙醛乳酸脱氢酶乳酸NADH2NAD+3－P－甘油醛NAD+丙酮酸乙醇乙酸＋CO2B.异型乳酸发酵现在是49页\一共有73页\编辑于星期四凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2等多种产物的发酵称异型乳酸发酵异型乳酸发酵（heterolacticfermentation）。现在是50页\一共有73页\编辑于星期四这是一条在1960年代中后期才发现的双歧杆菌（Bifidobacteria）通过HMP发酵葡萄糖的新途径。C.双歧杆菌途径特点：2分子葡萄糖→3分子乙酸＋2分子乳酸＋5分子ATP现在是51页\一共有73页\编辑于星期四乳酸发酵对我们食品工业和酿酒工业来说十分重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生产均通过乳酸发酵。甚至在香肠的制作中也需乳酸菌的参与。但在酿酒工业中乳酸菌是一重大污染菌。现在是52页\一共有73页\编辑于星期四呼吸作用与发酵作用的根本区别：

电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。现在是53页\一共有73页\编辑于星期四4.4Autotrophicreactions(E4,P101)

4.4.1chemoautotrophs4.4.2photolithotrophs现在是54页\一共有73页\编辑于星期四4.4.1chemoautotrophs1.Howdothechemoautotrophsobtainenergyandcarbonsources?2.Whatisnitrification?现在是55页\一共有73页\编辑于星期四4.4.2photolithotrophs1.Whatisphotosynthesis?2.Types:AccordingtothegenerationofO2.3.Thetwosetsofreactionsofthereactionofphotosynthesis.现在是56页\一共有73页\编辑于星期四

bacterial(where?How?)

CyclicphosphorylationLightreactionseukaryotic(where?How?)

noncyclicphotophosphorylation

Darkreactionseukaryotic(Calvincycle)

thecalvincycle现在是57页\一共有73页\编辑于星期四1.循环光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）一种存在于光合细菌（photosyntheticbacteria）中的原始光合作用机制，可在光能驱动下通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。现在是58页\一共有73页\编辑于星期四现在是59页\一共有73页\编辑于星期四特点：①电子传递途径属循环方式，即在光能的驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了ATP；②产ATP与产还原力[H]分别进行；③还原力来自H2S等的无机氢供体；④不产生氧。现在是60页\一共有73页\编辑于星期四特点：进行不产氧光合作用（anoxygenicphotosynthesis），即不能利用H2O作为还原CO2时的氢供体，能利用还原态无机物（H2S、H2）或有机物作还原CO2的氢供体。具有循环光合磷酸化的生物，属于原核生物真细菌中的光合细菌，均是厌氧菌，分类上在红螺菌目（Rhodospirillales）。现在是61页\一共有73页\编辑于星期四这是一类典型的水生细菌，广泛分布于缺氧的深层淡水或海水中。红螺菌目的光合细菌细胞内所含的菌绿素和类胡萝卜素的量和比例不同，可使菌体呈现出红、橙、蓝绿、紫红、紫或褐等不同颜色。可利用有毒的H2S或污水中的有机物（脂肪酸、醇类等）作还原CO2时的氢供体，用于污水净化；产生的菌体可作饵料、饲料或食品添加剂等。现在是62页\一共有73页\编辑于星期四

2.非循环光合磷酸化

（noncyclicphotophosphorylation）这是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。现在是63页\一共有73页\编辑于星期四特点：①电子的传递途径属非循环式的；②在有氧条件下进行；③有两个光合系统，其中的PSⅠ（含叶绿素a）可以利用红光，PSⅡ（含叶绿素b）可利用蓝光；④反应中同时有ATP（产自PSⅡ）、还原力[H]（产自PSⅠ）和O2（产自PSⅡ）产生；⑤还原力NADPH2中的[H]是来自H2O分子光解后的H+和e-。现在是64页\一共有73页\编辑于星期四4.5微生物独特代谢合成途径举例

4.5.1自养微生物的CO2固定各种自养微生物在其生物氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中CO2的固定的4条途径：Calvin循环厌氧乙酰－CoA途径逆向TCA循环途径羟基丙酸途径