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光对烟草生长发育的影响摘要:光是影响植物生长发育的重要因素,文中介绍了光照强度和光质对烟草生长发育的影响,更好的指导生产实践。关键词:光照强度;光质;生长发育;影响InfluenceofLightonTobaccoGrowthanddevelopmentAbstract:Lightisanimportantfactoronplantgrowthanddevelopment,inthispaper,viewtheinfluenceoflightintensityandlightqualityonthegrowthoftobacco,betterguidanceforproductionpractices.Keyword:Lightintensity;LightQuality;Growthanddevelopment;Influence引言植物的生长、发育与衰老是植物生命周期中的重要事件,并受多重环境因子的调控[I。光作为重要的环境因子之一,对植物的生长发育起着重要的作用[皿。光是作物进行光合作用的能量来源,光合作用合成的有机物质是作物进行生长和发育的物质基础。不同的光照强度和光质都会对烟草的生长发育产生重要的影响。1光照强度对烟草的生长发育的影响烟草是喜光作物,只有在充足的光照条件下才有利于光合作用,提高产量和品质。如果光照不足,表现在叶片形态上为细胞分裂慢,倾向于细胞延长和细胞间隙加大,特别是机械组织发育较差,植株生长纤弱,速度缓慢,干物质积累也相应减慢,致使叶片大而薄,内在品质差⑺。左天觉指出,光照不足时,叶片会生长不良,不能达到正真的成熟,进而影响烟叶质量;当阳光充足时并且有适度的高温时,有利于烟草的干物质形成和积累[8]。1.1光照强度对烟草幼苗形态的影响杨兴友⑼等实验研究表明,随着生境光强的减弱,烟苗的高度增加、茎粗减小,茎粗/株高比值降低,说明强光对烟草幼苗纵向生长有抑制作用,而对横向加粗生长有促进作用。光照过弱导致烟苗纤细,易于徒长而形成“高脚苗”烟苗叶片厚度和单位叶面积质量随着光强的减弱呈降低趋势,可见弱光下烟苗叶片较薄,内含物不充实。随着遮荫程度的增加,烟苗茎叶鲜质量、干质量,根鲜质量、根体积和干质量都呈降低趋势,表明随着光照强度减弱,光合利用的能量不足,净光合速率下降,烟苗物质积累减少,但光强因子对烟苗叶片数的影响不大。1.2光照强度对烟草营养生长的影响大量研究表明,不同的作物因其本身的特性而受光照强度的影响不一致。对于一些作物来说,在一定的光照强度范围内,相对较低的光照强度对作物的生长有着积极的影响。有研究还表明,对于光照有一定要求的作物,充足的光照能促进作物的生长以及干物质的积累,而遮阳或光照不足则严重抑制了作物的正常生长和发育。烟草是喜光作物,和煦而充足的光照对烟叶的生长发育及品质形成十分有利。但过于强烈的光照则会使烟叶的栅栏组织和海绵组织加厚,结果叶片厚而粗糙,叶脉凸出,形成“粗筋暴脉”。过分强烈的日光还会引起日灼病,使叶尖、叶缘和叶脉产生褐色的枯死斑,这对烟草本身是极为不利的[7,10]。对于烤烟来说,不同的品种和生育期对光照强度的要求均不同。光照强度增加,烟叶光合作用增强,糖分合成增加,干物质积累增加,其生育期得以保证[I】】;而光照强度降低,组织内部细胞分裂慢,使细胞伸长和细胞间隙加大,尤其是使机械组织发育变差,导致植株细软纤弱。同时,由于光照不足,光合作用受阻植株生长缓慢,成熟延迟,干物质积累减少,叶片薄,香气不足,品质下降[7,10]。肖金香等人[12]对烤烟进行遮阳处理试验结果表明,光照强度减弱使烤烟现蕾期和开花期推迟,且烟株的根、茎、叶等农艺性状变差,产量下降1126.5kg/hm2,上中等烟比例降低36.1%。潘莉[13]等人以基因型d(NC89)为材料,研究不同光照强度(0Lx、500Lx、1000Lx、1500Lx、2000Lx)对烤烟子房形成影响试验表明,光照强度对子房的膨大程度、颜色变化,胚状体的颜色、大小、数量等都有一定的影响。金慧君[14]等人对烟草的光合作用与优质适产的临界指标研究中也指出,极端强烈的光照,会造成光氧化现象产生,从而对细胞普遍产生损害,这种现象称为灼伤。因此,对于烟草来说,光照不足和光照过于强烈都会对生长和品质产生不利影响。1.3光照强度对烤烟生物量的影响光照强度对烤烟干物质积累及分配有明显的影响(表1),刘国顺[18]等研究表明随光强的减弱,各器官干物质量逐渐减少。L2和L3处理与对照差异显著(P<0.05)。在干物质的分配中,光强对根部的影响最大,根干重随光照强度的减弱,依次是对照的87%、52%、23%,与透光率相当;影响最小的器官是叶片,当光照强度小于自然光的50%时,叶干重迅速下降。根冠比随光照强度减弱而下

处理Treatment根Root根⑶照)Kwt(CK)茎StemSletnfCK)叶Leaf叶俩彌Uaf(CKJ总干壌Totalbiomass总干亀(对噩〉Totalbioin&ssCCK)根冠比Rg心hgiratioCK8L8a—112.7a—103.9a—2&S,4a—0.378aL171.2b0.S7107r5誇695111.Ba1.07290.5a0.S70.322bL242.3cQ.&265,4b0,5870.8b0.68178.5b0,600.311bL318.5d0.2329.lc0.2633.7c0.3281.3c0.270.295c降,进一步证明了光照强度对根部的影响大于地上部分。总干重在小于80%的自然光强下急剧下降,严重影响了烤烟的产量。表1光照强度对烤烟生物积累量的影响注:小写字母表示5%显著水平,大写字母表示1%极显著水平;CK为全光照,L1、L2、L3分别为80%、50%、20%的全光照处理。1.4光照强度对烟草光合作用的影响光作为光合作用的能量来源,是植物生长最根本的必要条件。植物在适宜的光照条件下,随着叶绿素吸收光能的增加,光合作用co固定及光合速率均得到2提高,过度光照抑制光合作用甚至导致光合机构光氧化损伤[15]。烟草是喜光作物,与其它的作物一样,需较强的光照条件才能生长旺盛,但是从对烟叶品质的要求来说,日光充足而不强烈对烟叶质量较为有利[16]。江力[17]等研究表明,随着处理光强的增加,烟叶的光系统I(PSI)、光系统II(PS1I)及全电子传递活性和碳酸酐酶(CA)活性变化呈现先上升后下降趋势,600umol•m-2•s-1光强下达到最大值。其中PsII电子传递活性及CA活性在600umol•m•s-1后下降迅速。RuBP羧化酶(RuBPCase)初始活性先上升直至光强达到400umol・m-2・s-1。,之后随光强增加而下降,RuBP.Case总活性则随光强增加变化不大。表明烟叶光合机构及RuBPCase、CA活性下降略早于光饱和点(600〜800umol•m-2•s-1),300〜600umol•m-2•s-1为烟叶光合机构运转及酶活性的最适光强,强光下(大于900umol•m-2•s-1光强)烟叶发生光抑制。2不同光质对烟草的影响光是影响植物最重要的生态因子之一,它通过光质、光强和光照时间三方面来影响植物的生长发育和形态建成。2.1光质对烟草生长发育的影响光质对烟草生长和品质有着明显的影响。研究表明蓝光对叶片生长具有显著的抑制效应,在总辐照度相同的条件下,单色蓝光和较高比例的蓝色复合光处理时,叶片长、宽和叶面积减小,在白光辐照度相同的条件下增加蓝光,并不能显

著增加叶面积。蓝光可促使比叶重和干鲜比增加,叶片加厚。增加蓝光可使叶片内源iaa含量降低,ga和ctk含量增加。红光对叶面积的增加有一定的促进作用,在白光增补红光时更为明显,但红光使比叶重降低,叶片变薄,这与其iaa含量增加和ga及ctk含量降低有关。在单色蓝光下,叶片叶绿素含量与辐照度相同的白光相比有所减少,但在高比例蓝色秒复合光下,叶绿素含量增加,尤其在苗期增补蓝光时,烟苗外观叶色浓绿,墩实健壮,根系发达。蓝光可以提高硝酸还原酶活性和呼吸速率,降低净光合速率,提高使叶片总氮、蛋白质、氨基酸含量提高,C/N增加,使氮代谢增强。红光可使叶绿素含量下降,叶色减淡,使转化酶活性提高,净光合速率增加,叶片总碳、还原糖含量高,总氮、蛋白质含量下降,C/N明显增加,碳代谢增强,在施氮水平过高时,生育后期增加红光比例有利于促进碳氮代谢的协调。根据柯学[1等的研究,叶片的长宽在一定程度上反映了叶片生长状况。黄、蓝、紫膜处理下的叶长和叶宽都较白膜的低(图1),其中蓝膜的叶长为69.3cm,显著低于白膜的72.6cm;黄、蓝膜下的叶宽分别为21.2cm和21.6cm,显著低于白膜处理。黄膜下的叶长宽比显著高于白膜处理,叶片更为狭长(图1)。不同滤膜处理对叶厚的影响较大(图2),红、蓝膜处理下的叶厚显著高于白膜,分别比白膜的提高9.3%和6.9%;而黄膜处理的比白膜的低5.6%,叶厚的不同可能反映了叶片生物量的不同。比叶面积(specificleafarea,SLA)是反映叶片生长状况的一个指标(Lefebvre等2005)。进一步的测定结果表明,红、蓝、紫膜处理下的SLA显著低于白膜的,黄膜的虽然与白膜的无差异,但显著高于红、蓝、紫膜的(图t\丫 H 卩B……J22826242220180心壬一一一一一二一.^11图2不同光质对烟叶厚度的影响良V R V R P------I/Zt\丫 H 卩B……J22826242220180心壬一一一一一二一.^11图2不同光质对烟叶厚度的影响良V R V R P------I/Z50505050oog905S72・2不同光质对烟叶光合作用的影响图1不同光质对烟叶长(A)、宽(助及长宽比Q的影响2.2.1光质对光合色素形成的影响 图3不同光质对烟叶比叶面积的影响光合色素能够吸收、传递和转换光能,是植物进行光合作用的物质基础,其含量与组成直接影响叶片的光合速率。研究证明,与白光和红光相比,蓝光下桦树叶组织中的叶绿素含量最高,几乎是红光下的两倍;Anna等也发现,蓝光能促进风信子愈伤组织中叶绿素的形成,而红光降低了其叶绿素总含量。但是,储钟稀发现,生长在蓝光下的黄瓜叶片叶绿素含量低于在红光和白光下的含量,而生长在白光下的咖啡叶片叶绿素含量分别比红光和蓝光下高因此,不同光质调节叶绿素含量可能因植物种类、组织器官不同而不同Mo2・2・2不同光质对光合速率的影响光波波长越短,能量越大,但是光合作用的光反应并不与光能量呈正比,而是与光量子数呈正比,仍是一个光子激发一个电子。很多研究均表明,大多数高等植物和绿藻在橙、红光下光合速率最高,蓝紫光其次,绿光最低[21]oMouget等报道,在相同光量子数下,水稻幼苗的净光合速率为黄光〉红光〉绿光〉蓝光>紫光。许莉等也发现,蓝光使叶用萬苣叶片净光合速率的降低幅度最大,黄光使其净光合速率升高,而红光的升高幅度最大。陶俊等报道,相同光量不同彩色光膜覆盖下的银杏幼苗,其光合速率从大到小依次为:黄膜〉蓝膜、红膜〉绿膜>紫膜和白膜,但该报道并未说明不同颜色地膜下幼苗接受的光量是否一致[20]o在不同光质条件下光合碳同化存在以单位为基数的差异。红光下生长的植物的CO同化率在单位叶面积或单位叶鲜质量上比蓝光下低,而以单位叶绿体量为2基数计算却比蓝光下高[20]。小结光是影响植物生长的重要因子之一,光对植物的影响包含两个方面,光强和光质。在实际的生产中我们可以通过一些技术手段改变光因素,满足生产要求,使生产向对人类有益的方向进行。参考文献WALTERA,SILKWK,SCHURRU.Environmentaleffectsonspatialandtemporalpatternsofleafandrootgrowth[J].AnnuRevPlantBiol,2009.战吉,黄卫东,王利军植物弱光逆境生理研究综述[J].植物学通报,2003,20(1).WEAVERL,M,AMASIN0RM.SenescenceisinducedinindividuallydarkenedArab-idopsisleavesbutinhibitedinwholedarkenedplants[J].PlantPhysio1,2001,127.FRANKLINKA.Lightandtemperaturesignalcrosstalkinplantdevelopment[J].CurrOpinPlantBio,2009.LIANML,MURTHYHN,PAEKKY.Effectsoflightemittingdiodes(LEDs)ontheinvitroinduetionandgrowthofbulbletsofLiliumorientalhybridPesaroJ].SciHortic,2002.DISSANAYAKEP,GE0RGEDL,GUPTAML.Effectoflight,gibberellicacidandabscisicacidongerminationofguayule(PartheniumargentatumGray)seed[J].IndCropProd,2010,32.刘国顺•烟草栽培学[M].中国农业出版社,2003.左天觉,朱尊权译•烟草的生产、生理和生物化学[M]•上海远东出版社,1993.杨兴友,叶协风,刘国顺,位辉琴,王勇.光强对烟草幼苗形态和生理指标的影响[J].应用生态学报,2007,18(11)中国农业科学院烟草研究所主编•中国烟草栽培学[M].上海科学技术出版社,1987.肖协忠等编著•烟草化学[M].中国农业科技出版社.1997.肖金香,王燕,李晖,等•遮阳网覆盖对烤烟生长及产量的影响研究[J].中国生态农业学报.2003,11(4):152-154.潘莉,郑奇君•烟草未授粉子房单倍体诱导及影响因素的研究[J].河南农业大学学报,1999,(1).金慧君,张逸实•烟草的光合作用与优质适

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