马的演化与遗传多样性研究

2006年第41卷第8期马的演化与遗传多样性研究宁眺张亚平（云南大学省部共建生物资源保护与利用国家重点实验室培育基地云南昆明650091）摘要马在人类社会早期的经济和军事方面发挥过重要的作用。同时，马的形态进化一直是进化论的最早例证。然而，随着马在现代社会中实用性的减少和重要性的下降，马种资源正在严重流失。笔者回顾了马属和家马在古生物、考古、遗传与进化等方面的研究情况，以期为马种资源保护提供参考。关键词马古生物学考古学遗传学系统发育学家马（Equuscaballus）属于哺乳纲（Mammalia）奇蹄目（Perissodaetyla）马科（Equidae）马属（Equus）草食性动物。现在的马科只有马属1个属，共7个种。在世界人类历史活动的早期，马曾是重要的乳肉来源、农耕蓄力和交通承载工具，尤其在军事活动中起关键性作用。中国在大约3000年的封建社会里，建立了完整的马政系统，使得马的地位列居六畜之首（马、牛、羊、猪、鸡、驴（谢成侠等，1985）。随着机械革命的出现，动力机械的发明和广泛应用，以役用为主的传统马业在工业发达国家中的实用性明显减少，并渐渐被非役用的现代马业替代。现代马业对发达国家的GDP有显著贡献。相对而言，中国的现代马业尚处于发展初期，而传统马业早在20世纪的八九十年代就巳出现严重萎缩。虽然目前中国约有近892万匹马，占全世界马匹总数5815万匹的巧％强，居世界第一，但中国26个家马固有品种中的13个及n个培育品种中的9个正在衰亡，家马的遗传多样性正受到严重的威胁;同时，作为家马赖以产生的野马资源，由于自身栖息地荒漠或半荒漠植被载畜量的限制、生态环境由暖渐寒的变化、人类活动的影响，在其栖息地欧洲和亚洲东西部巳经绝迹，急需加强马种资源的保护。1马的古生物学及考古学研究1.1世界马属的演化和扩散马属是由约在50MaB.P.（millionyearsbeforepresent，指距今百万年）始新世下层具有五趾的动物进化而来（谢成侠，1959）。马属下的种被认为在3-5MaB.P,前已经分化（Listeretal.，1998）。Benjamin（1996）根据考古学并结合一些形态学的证据构建了马属的演化系谱图。北美一直以来被认为是马属进化的主干地。化石记录显示马属起源于北美的Phiohippus。马属在北美出现于地质年龄约3.SMaB.P.的早勃朗（Blancan）阶期。在北美时，马属的种分歧度非常低。马属在欧亚大陆出现的时间恰好与2.SMaB.P第4纪下限吻合。2.SMaB.P正值冰期，北极冰盖出现，海平面下降，欧亚大陆和北美大陆间的白令陆桥开通，使得马属动物能借助白令陆桥迅速从北美扩散到欧亚大陆等地，促进了马属种的分化。马属在欧亚大陆的扩散事件为“区域叠覆成种理论”提供了大型动物成种方面的证据。1.2中国马属的由来中国及其附近的马属是由三趾马发展而来（谢成侠等，1985）。内蒙古中新世地层的安琪马和华北上新世的齐氏中华马等考古证据都表明中国马的起源并不晚于北美和欧洲（谢成侠等，1985）。迄今在中国发现的马属化石有效种共12个。刘后一等（1974）根据很多历史和考古方面的资料构建了亚洲马属的系统演化。1.3野马在中国的分布家马是由野马驯化而来。中国野马在历史上曾有广泛分布。历史记录显示，野马分布的西段在青藏高原北缘（柴达木盆地除外）以北，东段的南界在河西走廊、陕北、冀北一线以北。全新世以来，由于气候和人类活动加剧，野马不断向西北方向退缩（陈星灿，2002）。1.4家马在中国的驯化三门马是各国一般公认的家马祖先。目前对中国家马的起源有两种观点:一种认为家马起源于北方，即马是从黑海和里海间的草原地带传人中国的（陈星灿，2002）;另一种认为中国有可能是一个独立的家马驯化起源中心。更新世初期，中国猿人的发掘地巳有零星的三门马马骨磨制成的工具，说明中国猿人巳开始捕猎并食用三门马。郭郭等（1999）认为全新世出现在中国东北、华北的野马在旧石器时代的中国东北或华北被人们家化，提示中国可能是最早开始驯化马匹的国家之一。据史料记载，中国内地约在6千年前将马驯养成家畜，中国原始家马（矮马）是生活在新石器时代青藏高原的古羌人驯化培育的古野马流传下来的（薄吾成，1993）。2马的系统发育和遗传学研究2.1马属的系统发育关系马属种间的变异分析表明现在的世系是3.gMaB.P.前从一个共同祖先分化而来。马属线粒体DNA(mtDNA)基因组序列平均长度为16.560士150bp。马的mtDNA的控制区D-loop的多态性是研究马属进化的有用标记(Ishidaetal.1995)。马属mtDNA控制区的系统发育研究提示山斑马(E.damara)最先分化出来，然后是达马拉斑马(E.damarazebra)，格兰特斑马(E.grantzebra)，狭纹斑马(E.grevyi)，野驴(E.hemionus)，最后是普氏野马(przewalskii)和家马(Thomasetal.，2002)。巳经灭绝的斑马种(E.quagga)与(E.burchelli)的关系更近，而远于与(E.zebra)的关系。现存的斑马种狭纹斑马(E.grevyi)和普通斑马(E.burchelliantiquorum)是最近才分化的。非洲野驴(E.africanus)和野驴(E.hemionus)的系统发育关系仍然不清。除多数斑马外，马属的其他种在特征上有很大的差异，这种不同品种外观上的对比是强烈的人工选择引起的。2.2家马的系统发育学和遗传学研究2.2.1家马的mtDNA研究家马mtDNA研究结果显示，现生的家马有6-7个世系至少17个进化小枝，涉及多个种群建立者，家马品种中的遗传多样性很高，平均每个品种7.4个单倍型和0.022的核昔酸多样性。家马有多个种群建立者的状况提示家马很可能是“多起源”的。基于mtDNA分析，家马各品种间单倍型的一致性很少，这暗示单倍型分化在驯I化之前就巳发生。马品种内和品种间高度的mtDNA变异反映了在饲养和贸易时对雌马的偏好，核标记的遗传变异在马中是分区的，这也可能是马的扩散和饲养有性别偏向的反映。从碱基替换率反映出蒲氏野马的变异与家养品种的变异差异不大。家马的mtDNA控制区变异位点丰富，但变异位点的分布没有一致性，在’5’末端存在一个高变区。2.2.2家马的微卫星研究通15个微卫星座位突变的分析，显示家马品种间的微卫星多样性较丰富，微卫星的杂合性也较高，变动范围从49.4%土5.7%到62.6%士5.8%。每个座位的平均等位基因数从3.6士0.3到4.5士0.4，等位基因频率在品种间差异显著(P<0.01)(Vilaetal，2001)。2.2.3家马的Y染色体研究状况Y染色体标记同样能为遗传学研究和与家养动物有关的人类学研究提供信息。Y染色体的物理图谱显示，家马的染色体的常染色体区域包含了总数为45-50Mb，其中位于末端1/3臂长处有巧Mb假常染色体，其余部分是异染色体。家马中Y染色体的变异水平较低，提示在整个家马种群建立的过程中，雌性的贡献大于雄性。分析比较雄性普氏野马与家马的14.3kby染色体片段找到6个核昔酸位点差异，但在家马雄性个体中没有找到多态位点。基于Y染色体数据估计氏野马与家马的分化发生于O.12MaB.P.^J0.24MaB.P.。最大似然树显示普氏野马与家马是姐妹群。对Y染色体上的变异进行检测，没有找到普氏野马与家马的雄性中间混合型。3结束语马的驯养是人类历史上重要的里程碑，但由于人类生产方式和马使用价值的转变，家马丰富的遗传多样性正在迅速丧失。因此，有必要加强对其进行家马遗传多样性的研究和保护。主要参考文献l谢成侠等《中国马驴品种志》编写组.中国马驴品种志.上海：上海科技出版社.1985.1—22.2ListerA.M.,Kadwell.M.,KaaganLM.etal.AncientandmodemDNAinastudyofhorsedomestication.AncientBiomolecules,1998，2：267一280.3陈星灿，也谈家马的起源及其他.考古随笔.北京：文物出版社。2002：51—56.4薄吾成.中国原始家马的起源.中国家畜起源论文集.陕西：天则出版社.1993：10—13.IshidaN.,0yunsurenT.,Mashima.MitochondrialDNAsequences0fvariousspeciesofthegenusEquuswithspecialreferencetothephylogeneticrelationshipbetweenPrzewalsk'iswildhorseanddomestichorse.JMorEvol,1995,41:180一188.VilaC.,LeonardJ.A.,CotherstamA.etalWidespreadoriginsofdomestichorselineages.Science,2001,29l：474—477.JansenT.,ForsterP.,LevineM.A.elat.MitochondrialDNAandtheoriginsofthedomestichorse,PNAS,2002,99(16):10905——10910.ListerA.M..TalesfromtheDNAofdomestichorses.Science.2001,292(5515):218—219.马的演化简介董君明（山东省博兴县教研室256500）现行高中（生物》教材在“生物进化”一节中，以马的进化为例介绍了古生物学上的证据。本文对马的进化作一简单介绍。1始祖马（又称始新马）在距今约6000万年前的始新世，恐龙时代才告结束，哺乳动物时代刚刚开始，在北美洲的潮湿地带，出现了一种体型很小的马.它就是马的祖先一始祖马。始祖马肩高一般只有25厘米，躯干长55厘米，充其量与现代的狐狸差不多大小。它的头部低而小，脖子不长，背呈弯弓形，没有马鬃，尾很细，外形上一点也不象身躯魁梧的现代马；始祖马生活在北美洲的丛林中，口中有44颖小而低的牙齿，只适于嚼食柔软的、水分较多的树木嫩芽，鲜嫩树叶或草的嫩叶。它的前肢有五个趾，其中四趾着地，另一趾退化，在上方不着地;后肢有三个趾，呈不规则三角形，其余两趾退化为残迹。蹄不发达，足底有肉垫，适于灌木丛中起伏不平的泥土中步行，是典型的森林动物。2中马（又称渐新马〕在渐新世（距今4000万一2500万年），地球上的气候渐渐变凉、变干，有一部分森林变为草原，始祖马逐渐演变成身躯如同绵羊大小的中马，身体稍变大了，前后肢也变长，但还只有半米高;前后肢的趾都变成了三个趾，走路时还须足底的肉垫同时着地；“中马”还是一种森林动物，主要以低矮的树叶为食。3草原古马到中新世（跨今2500万一1200万年），北美洲的森林面积大为变小，而草原面积又有了扩大。这时，适应草原生活的草原古马出现了。马的食性变为吃草，不因食草被磨掉，原来短的牙齿就为长的臼齿所代替;适于在辽阔草原上奔跑，它的前肢变长了，身体象现代的小驴那么大;趾虽然还是三个，但着地的中趾显著变粗，强而有力，其余二趾相应就变得非常小。4上新马生活于上新世（距今1200万一300万年）的上新马，体型进一步得到发展，前、后肢都演变成只有一个较发达的趾，适于在广阔草原上奔跑;