第二十章 动物发育的环境调控

第二十章动物发育的环境调控第一节环境对正常发育的调控动物发育有关的环境因子动物发育中可预测的环境因子

表型的非遗传多型性和反应规范

动物发育中不可预知的环境因子

环境和发育的连续可塑性

一、动物发育有关的环境因子动物胚胎发育可以利用各种环境因子，包括1g的重力场和0.85%的生理盐水。（一）基质和幼虫附着环境因素明显影响海洋动物幼虫的附着过程。浮游幼虫常常在食物丰富处或者在坚固的基质上附着变态（metamorphosis）。附着基质有可能释放某些可溶性分子，吸引幼虫附着。（二）吸食血液和卵黄形成许多蚊子产卵由吸食人血引起（果蝇例外，其产卵由光周期引发）。所以，只有雌蚊叮人。雌蚊只有在吸食人血之后，才能合成卵黄蛋白原。表20.1软体动物幼虫特异性附着基质软体动物种类基质腹足纲（蜗牛、裸鳃类）织纹螺（Nassarius

obsoletus）成体栖息地的泥土放射日规虫（Philippia

radiata）刺胞动物(Porites

lobata)Adalaria

proxima琥珀苔虫（Electrapilosa）Doridella

abscura斯氏琥珀苔虫(Electracrustulenta)Phestilla

sibogae刺胞动物(Porites

compressa)Rostanga

pulchra海绵动物（Ophlitaspongia

pennata）Trinchesia

aurahtia筒螅(Tubularia

indivia)海天牛（Elysia

chlorotica）成体栖息地初级微生物薄膜Haminoea

solitaria成体栖息地初级微生物薄膜加州海兔（Aplysia

californica）红藻（Laurencia

pacifica）杂斑海兔（Aplysia

juliana）石莼（Ulvaspp.）海兔（Aplysia

parvula）红藻（Chondrococcus

hornemanni）Stylocheilus

longicauda蓝细菌(Lyngbya

majuscula)Onchidoris

bilamellata活藤壶双神经纲Tonicella

lineata红藻（Lithophyllumsp.和

Lithothamnionsp.）瓣鳃纲（双壳纲）船蛆（Teredosp.）木头节铠船蛆（Bankia

gouldi）木头Mercenaria

mercenaria蛤汁（clamliquor）和沙Placopecten

magellanicus成体壳和沙等贻贝（Mytilus

edulis）丝状藻和其他非生物丝状物质弗吉尼亚巨蛎（Crassostrea

virginica）壳汁（shellliquor）、身体提取物和有壳生物糖原（shellfishglycogen）（三）发育共生现象有时一种动物的发育要求必须有另一种生物存在才能成为可能。在有些动物中，这种关系已发展成为一种共生关系；宿主和寄生体关系有时如此紧密，以至于寄生体不存在时，宿主便不能正常发育。寄生体和宿主之间形成的这种关系称为发育共生性。二、动物发育中可预测的环境因子（一）季节与蚜虫性别的关系有些蚜虫（aphid）可以行孤雌生殖，其雌性个体能连续几代行无性生殖。但秋天来临时，蚜虫形成一种特殊的雌性个体，它产出的卵子既能形成雄性个体又能形成行有性生殖的雌性个体；由此得到的雌雄个体交配后，产生的卵子才能够越冬。图20.1蚜虫染色体在生活史中的变化

秋季天气诱导产生雌体和雄体，交配产生越冬卵

图20.2环境对蚜虫（Megoura

viciae）生活史的影响

A.有性世代和无性世代的交替。有性世代在秋季产生B.环境因子对发育的影响（二）光周期和昆虫的滞育

有些昆虫在发育的某个阶段可以暂时停止下来，过一段时间之后再开始发育，这种现象称为滞育（diapause）。滞育是进化的产物，是一种生存策略。图20.3长日照昆虫的光周期反应当日照时间低于一定h数后，即诱导长日照昆虫发生滞育。图中所示4种昆虫，每种都在光照时间达到14~17h后，从滞育状态释放出来

三、表型的非遗传多型性和反应规范个体表型随环境变化而发生改变的能力称为表型可塑性。有两种：①非遗传多型性：不可遗传的、由环境诱发的非连续表型；②反应规范：由一定环境条件诱导基因组编码的一组潜在表型表达所产生的一系列连续表型。(一）季节与蝴蝶的非遗传多型性

Nemoria

arizonaria蛾具有典型的生活周期：卵在春季孵化形成毛虫，以栎树花（oakflowers）为食；毛虫于晚春变态成成虫，夏季交配，受精卵在栎树上形成另一批毛虫，以栎树叶为食；毛虫再经变态、交配，产生卵子越冬后，于次年春季进入下一个生活周期。（二）营养与昆虫的非遗产多型性非遗产多型性现象并不都受季节控制。例如，蜜蜂雌性幼虫蜕皮时，是由蛹的大小决定它是发育为工蜂还是发育为蜂王。（三）生存环境和性别决定许多动物由环境因子决定发育为雌性还是发育为雄性，某些鱼类和爬行类动物的温度依赖型性别决定就是最好的例证（图20.4）图20.4温度依赖型性别决定模型

前3个图中，不同的温度可以决定雌性或雄性，而在最后1个图中，温度在性别决定中不起作用（仿Ferguson&Joanen,1982）四、动物发育中不可预知的环境因子对适应性的多数研究都与动物成体结构在危险或敌对环境中如何相应地发生改变，并发挥作用，使之生存下去有关。（一）天敌和动物的诱导防御有些胚胎可以向胚胎内或者胚胎周围分泌有毒物质，保护自己不被其他动物吞食；还有些胚胎在不利环境中可以不按正常途径发育，通过特定发育途径保护自己。图20.5天敌诱导非遗传多型性

示各种生物典型的（上排）和天敌诱导的（下排）的形态。每一列下面数表示诱导的和非诱导的个体在面临天敌时各自能幸免于难的百分数（自Adler&Harvell.1990）

（二）环境变化和幼体变态锄足蟾（Scaphiopus

couchii）有非常有趣的生活史，它通常被与第一场春雨相伴的第一声春雷从冬眠的Sonoran沙漠中唤醒。从冬眠中醒来的锄足蟾在春雨雨水形成的临时性池塘中繁殖，胚胎迅速发育成幼体；幼体变态成蟾蜍后，又回到沙漠，钻入沙内冬眠，直到次年春天第一声春雷把它们重新唤醒。图20.6锄足蟾蝌蚪的非遗传多型性

正常变体是杂食性的，通常以昆虫和藻类为食。池塘干涸时，形成肉食性变体。它有宽阔的口和强大的咀嚼肌，消化道也出现肉食性特征（仿Gilbert,2000）五、环境和发育的连续可塑性有机体感知环境变化并做出相应反应的能力对其在复杂环境下生存至关重要。（一）抗原和成人免疫系统的发育Burnett于1959年提出克隆选择假说（clonalselectionhypothesis）：①每个B淋巴细胞都能且只能产生一个抗体。②每个B细胞都携带自己所产生的抗体。③抗原递呈给B细胞（常在巨噬细胞表面）。④只有和抗体结合的B细胞能够发育成为分泌抗体的浆细胞。⑤抗体的特异性与B细胞表面抗体分子的特异性完全一样。图20.7抗体形成克隆选择模型

每个B细胞产生一种特定类型的抗体蛋白（免疫球蛋白），并在它的细胞表面展现出来。当抗原（异体物质）与B细胞膜上抗体结合后，B细胞分裂，并分化成能分泌抗体的浆细胞。浆细胞只产生原来B细胞所能产生的特定类型抗体（二）学习和新神经元的形成学习活动是影响人保留哪种神经元突触的关键因素。（三）经历和神经系统的发育哺乳动物视网膜到大脑的电冲动通路如图20.8所示。20.8哺乳动物视觉系统主要通路

在哺乳动物中，来自每只眼睛的视神经都分叉，向大脑两侧膝状体核发出神经纤维。在同侧，视网膜特定部位的神经纤维进入外侧膝状核的特定部位，而在对侧，外侧膝状体核接受视网膜所有部位的传入纤维。每一侧的外侧膝状体核神经元都与同侧的视觉皮层联系第二节环境对正常发育的干扰畸形和干扰致畸剂与先天畸形一、畸形和干扰据估计人类大约有1/2到2/3的胚胎不能发育至分娩：有些胚胎过早出现异常，根本不会在子宫内着床；有些胚胎能够着床，但很快流产。二、致畸剂与先天畸形致畸剂有很多种类，主要包括药物和环境中的化学物质。表20.2对人类胎儿发育有破坏作用的部分致畸剂药物和化学试剂酒精；氨基糖苷（aminoglycosides）；氨基喋呤（amenopterin）；抗甲状腺试剂（PTU）；溴；香烟烟雾；可卡因；可的松；二乙基己烯雌酚（diethlstibesterol,DES）；二苯基乙内酰脲（diphenylhydantoin）；海洛因；铅；甲基汞；青霉胺；维生素A酸（retinoicacid）；链霉素；四环素；酞咪哌啶酮（抗妊娠反应药）（thalidomine）；三甲双酮（抗惊厥药）（trimethadione）；丙戊酮（valproicacid）；华法令（warfarin）电离辐射（X-射线）高温感染性微生物柯萨奇病毒（cosackievirus）；巨细胞病毒（Cytomegalovirus）；单纯疱疹病毒；细小病毒（Parvovirus）；风疹病毒；弓形体（Toxoplasma

gondii）；梅毒密螺旋体（Treponema

pallidum）。母体代谢状况自身免疫疾病（包括Rh不相容性）；糖尿病；膳食缺乏和营养不良；苯丙酮尿症（一）视黄酸（维生素A酸）

有时身体正常发育所需的化合物如不适当地大剂量服用也会产生有害效果。视黄酸在哺乳动物胚胎前后体轴和肢体形成中起重要作用。

（二）酞咪哌啶酮（反应停）20世纪60年代之前，有关药物致畸的数据很少。1961年，Lenz和McBride各自独立地发现温和性镇定剂反应停，可以引起一种罕见的先天性异常综合症，最明显的特征是形成海豹肢，肢体长骨缺失或严重短缺