第三节植物细胞的增殖

第三节植物细胞的增殖植物的生长发育、生殖繁衍与植物细胞的分裂增殖密切相关。一、细胞周期cellcyclePressRelease:The2001NobelPrizeinPhysiologyorMedicine8October2001TheNobelAssemblyatKarolinska

InstitutethastodaydecidedtoawardTheNobelPrizeinPhysiologyorMedicinefor2001jointlytoLelandH.Hartwell,R.Timothy(Tim)Hunt

andPaulM.Nursefortheirdiscoveriesof"keyregulatorsofthecellcycle"

1.细胞周期的概念细胞周期指由细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的全部过程,包括分裂间期和分裂期。1.1分裂间期interphase

是从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂开始的一段时间。根据细胞在间期所发生的生化事件可以将间期划分为：a.G1期(gap1)，复制前期，从有丝分裂结束到复制期之前的时间b.S期(synthesisphase)，复制期，指DNA复制的时期，只有在这一时期H3-TDR(H3-胸腺嘧啶核苷)才能掺入新合成的DNA中；c.G2期(gap2)，复制后期，指DNA复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间1.2分裂期进入分裂期的细胞，开始出现染色体和纺锤丝。因为纺锤丝的出现而将这种分裂方式称为有丝分裂。

1.3细胞周期的时间不同物种、组织的细胞，细胞周期所经历的时间不同，在恒定的条件下，各种细胞的周期时间相对稳定。真核细胞的细胞周期比较长。不同类型细胞的G1长短不同，是造成细胞周期差异的主要原因。2.G0期细胞、终端分化细胞和周期性细胞G0期细胞：有些细胞成熟以后，不再进行DNA复制停止于G1期而脱离细胞周期，在某些条件下，又可以重新进入细胞周期，这样的细胞称为G0期细胞，如茎的皮层细胞。周期性细胞：植物根尖等原分生组织的细胞能够连续分裂而不进入G0期，这样的细胞即为周期性细胞。终端分化细胞：植物体内某些细胞如韧皮部的筛管分子不可逆的脱离细胞周期，失去分裂能力，这样的细胞称为终端分化细胞。

3.细胞周期的调控细胞周期的准确调控对生物的生存、繁殖、发育和遗传均具有十分重要的意义。对简单生物而言，可以通过调控细胞周期适应自然环境，以便根据自然环境状况调节繁殖速度，保证物种的繁衍。复杂生物的细胞需要面对来自自然环境和其他组织细胞的信号并做出正确的应答，以保证组织、器官和个体的生长以及创伤愈合等过程能正常完成，这需要更为精密的细胞周期调控机制。细胞周期与多种人类疾病相关，其中最重要的莫过于与肿瘤和癌症的关系。肿瘤和癌症的主要原因是细胞周期失调后导致细胞无限制增殖。从分子水平看，则是由于基因突变致使细胞周期的促进因子（或称“癌蛋白”，有些周期蛋白便有可能变成癌蛋白）不恰当的活化，和(或)抑制因子（即“抑癌蛋白”）失活，造成细胞周期调节失控的结果。多数肿瘤化疗药物均是细胞周期的抑制剂，但缺点是它们“良莠不分”，也抑制正常细胞。

二有丝分裂1.有丝分裂的概念有丝分裂mitosis是真核生物细胞分裂的基本形式，也称间接分裂。在这种分裂过程中出现由许多纺锤丝spindlefiber构成的纺锤体，染色质集缩成棒状的染色体chromosome。1882年W.弗勒明最先将此种分裂方式命名为有丝分裂。根据染色体的变化过程，将有丝分裂分为前期prophase、中期metaphase、后期anaphase和末期telophase。2.有丝分裂的过程2.1细胞核分裂2.1.1前期prophase此期细胞最明显的变化是：细胞核中出现染色体并进一步变短、变粗；核膜、核仁逐渐解体消失；在细胞核所在位置开始出现纺锤体。2.1.2中期metaphase染色体继续缩短并排列到纺锤体的中央，着丝粒都位于细胞中央同一个平面－赤道面equatorialplane上；着丝粒分裂为两个。2.1.3后期anaphase一对染色体上的着丝粒彼此分开，形成两个独立的染色体，因此细胞内的染色体成为相同的两组并分别向细胞的两极移动。2.1.4末期telophase

分开的两组染色体分别到达细胞的两极。在两组染色体的外围分别形成核膜，染色体伸展延长，成为染色质，核仁开始出现。2.2胞质分裂cytokinesis

在细胞分裂的后期或者末期，细胞质开始分裂。植物细胞的的细胞质分裂是在细胞内部形成新的细胞壁，从而将两个子细胞分裂开来。成膜体phragmoplast：在细胞分裂的晚后期和末期，残留的纺锤体微管沿细胞赤道面的中央密集，以平行方式排列成圆柱状结构，称为成膜体。细胞板cellplate：在成膜体围起来的中间部分，集中了带有细胞壁前体物质的高尔基体或内质网囊泡，它们在赤道面上彼此融合形成有膜包围的平板，即为细胞板。

3.染色体与纺锤体3.1染色体（chromosome）细胞有丝分裂时出现的大小不等、形状各异由染色质纤维盘叠、凝集而成的棒状小体，是遗传物质的主要载体。染色体与染色质具有同样的化学成分，两者仅是在细胞周期不同阶段表现出在形态的之不同。细胞分裂中期染色体具有典型的染色体结构。中期染色体由两条染色单体组成，两者在着丝粒部位结合。各种生物的染色体有一定的数目、形状和大小。通常体细胞中有两组相同的染色体称为同源染色体，为二倍体，以2n表示；性细胞中（精子和卵子）只有一组染色体，为单倍体，以n表示。

染色体又分为性染色体和常染色体两类。人体细胞中有23对（46条）染色体，其中22对（44条）是常染色体，1对（2条）是性染色体，男性为XY染色体，女性为XX染色体。3.2纺锤体与纺锤丝有丝分裂时细胞内出现的由微管组成、形状为纺锤状的结构称为纺锤体。组成纺锤体的细丝状微管即为纺锤丝。有极性微管、动粒微管和中间微管等三种类型。植物细胞以及动物细胞的有丝分裂过程三无丝分裂amitosis

又称为直接分裂，这种细胞分裂方式中细胞内不出现染色体与纺锤体。有横缢式、芽生、碎裂、劈裂等多种方式。原核生物的细胞分裂方式是无丝分裂；但这种方式在植物体胚乳形成、表皮发育、子叶发育、愈伤组织生长等过程中均存在。对无丝分裂的生物学意义有待进一步的深入研究。四减数分裂meiosis减数分裂：是的细胞分裂的一种特殊方式。高等植物产生孢子的过程中

特点：染色体/DNA复制一次细胞连续两次分裂形成孢子染色体数目减半减数分裂Ⅰ包括：减数分裂Ⅱ减数分裂Ⅰ前期Ⅰ：分五段(细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期)中期Ⅰ：四联体排列形成赤道板，纺锤丝与着丝粒相连并朝向两极。后期Ⅰ：同源染色体彼此分离（分离律）同源染色体随机分配到子细胞中去（自由组合律）末期Ⅰ：染色体达两极，膜、仁重新出现，形成两个子细胞（N）。减数分裂II

减数分裂I完成后，经过暂短的间期（或不经过间期），不经染色体复制而进入减数分裂II。

减数分裂Ⅱ前期II：核仁、核膜消失，每个C中有n个二分体。中期II：各二分体排列在赤道板上。后期II：二分体着丝粒纵裂，形成染色单体，移向两极。末期II：各个单分体到达两极，形成两个（四个）子细胞。

减数分裂动画减数分裂与有丝分裂的比较减数分裂的意义减数分裂有利于保持物种遗传的稳定性:2n——n——2n同时，减数分裂又丰富了遗传物质的多样性:a:非同源染色体分离时随机分配、自由组合进入子细胞中可以产生多种类型的配子。

223=8388608种组合。b:偶线期同源染色体联会后四价体染色单体之间发生交叉互换——Gene重组，增加了遗传物质的组合。AA