基础生态学-7种内种间关系

基础生态学

郑州大学生物工程系黄河首曲Chapter7Intraspecificandinterspecific

relationship第1节

Thebasicconcepts（1）种内关系（intraspecificrelationship）

——生物种群内部个体之间的关系密度效应Densityeffect植物性别系统

动植物性行为

领域性动物婚配制度社会等级

种内关系（2）种间关系（interspecificrelationship）

——同一生境中不同物种之间的关系种间关系可分为正相互作用和负相互作用两类种间关系具体可分为九种基本类型狗母鱼张开宽嘴，让小虾为它清理牙齿虾进入鳗鱼嘴，用触须清洁鳗鱼身体鸟儿啄羚羊身上的臭虫

黄嘴牛椋鸟在吃非洲水牛身上的寄生虫

根瘤菌为豆科作物提供氮

物种个体与种间相互关系的类型类型种内（同种个体）种间利用同样有限资源，导致适合度降低摄食另一个体的全部或部分个体紧密关联生活具有相互利益个体紧密关联竞争自相残杀利它或互利共生寄生竞争捕食互利共生寄生第二节种内关系一、密度效应（densityeffect）

——一定时间内，种群个体数目的增加，导致邻接个体之间的相互影响，称为~

（一）植物种群密度效应规律

1.最后产量恒值法则

Lawofconstantfinalyield——在很大播种密度范围内，植物的最终产量相等（Y=W×d）最后产量衡值法则：

Y=W

d=Ki

W—植物个体平均重量

d—密度

Y—单位面积产量

Ki—常数1000

0

2.5

12.5

25播种密度103个/m2单位干物质面积产量gC.M.Donald(1951)：三叶草密度与产量关系2.-3/2自疏法则

自疏现象——如果播种密度进一步提高，随着高密度播种下植株的连续生长，有些植株死亡，种群开始出现自疏现象

日本学者Yoda等(1963)：存活植株个体平均干重（W）与种群密度（d）关系

W=C

d

-a

英国生态学家J.L.Harper（1981）研究黑麦草发现：

a

=-3/2（恒值）

即，W=C

d

-3/2

为-3/2法则自疏域的斜率一般为-3/2二、动植物性行为（densityeffect）

（一）植物性别系统

植物性别系统雌雄同花：多数植物雌雄同株异花：少数植物（如玉米、三叶南星）雌雄异株：极为稀少。仅占有花植物5%，如银杏、藤露兜树

优越性——（1）减少同系交配几率，具异型杂交优越性（2）回避两性间对资源的竞争）（二）动物婚配制度

1.婚配制度——指种群内婚配的各种类型

A.单配偶制（monogamy)：动物中少见（鸟类较普遍），有些哺乳动物

B.多配偶制

a.一雄多雌制(polygyny),如“海狗”

b.一雌多雄制(polyandry),（稀少），鸟类中有1%如“距翅水雉”

E.O.Wilson《社会生物学：新的综合》：

——高等动物常见一雄多雌制（原始类型），单配偶制是由其进化而来的

定义：某一性别的个体所获得配偶数量的多少、配偶关系持续时间以及形成配对关系后雌雄个体在繁殖过程中所担任的责任等，统称为婚配制度C混交制(promiscuity),鸟类中6%一雄多雌制与一雌多雄制的混合美洲鸵鸟按年龄和性别分批回游抵达繁殖地：

首批10~15岁的雄海狗抵达、分割地盘，等待雌海狗；一个月后：雌海狗群抵达——雄海狗在海滩上迎接，场面热烈、争抢“新娘”。一只雄海狗可抢15~50只雌海狗，最多可拥有100多只，“妻妾成群”海狗：群居，全球多数生活在美国普里比洛夫群岛——“海狗岛”；有回游习性，冬春季节离岛南游，夏季回游到北方繁殖；鸟类

（1）终生一夫一妻制：鹤、雁、一些天鹅等。约占鸟类0.6%；（2）繁殖期一夫一妻制：燕子、麻雀等。占鸟类总数97%；（3）一雄多雌制：雉类，多由雌鸟育雏。约占鸟类总数2%；（4）一雌多雄制：鹊、三趾鹑等，多由雄鸟育雏。约占鸟类总数0.4%环境决定性别现象裂唇鱼社群（socialgroup）

——通常由1条雄鱼和若干条雌鱼组成。如果雄鱼不幸死去，又没有邻近雄鱼来占领“闺室”时，群中最大雌鱼就发生性转变，迅速变成雄鱼实验研究证明，若人工取走雄鱼，同样又有一条雌鱼变成雄鱼

——这种现象被称为：雌性先熟型雌雄同体（protogynous

hermaphroidism）

2.婚配制度决定的环境因素

——资源（食物和营巢地）的分布

（1）栖息地：高质食物资源，均匀分布，雄鸟占有各自良好领域雌鸟选择：A.与无配偶雄鸟结为伴侣（分享资源）

B.与已有配偶的雄鸟结为伴侣（分享资源）选择A则分享更多的资源，利于单配偶制的形成

单配偶制意义——a.提高雌性对资源的分享、利用率

b.增加雄性繁殖子代的亲本投入（2）栖息地：高质食物资源，斑点分布，高社会等级雄鸟将占有资源最丰富的领域雌鸟选择：A.与无配偶低等级的雄鸟结为伴侣（分享资源）

B.与已有配偶、高等级雄鸟结为伴侣（分享资源）选择B则可能分享更多的资源，利于多配偶制（一雄二雌）的形成

多配偶阈值（三）领域性（territoriality）（1）领域的概念

——指由个体、家庭或其他社群单位所占据的、不可侵入的空间

A.领域行为：驱赶入侵者的行为

B.领域保护：保证食物资源、营巢地，以获得配偶和养育后代

——领域性在脊椎动物中最为突出：尤其是鸟、兽

目的：保护营巢地，从而获得配偶和养育后代

C.动物领域行为规则

a.领域面积与占有者体重成正相关

——领域大小必需以能保证供应足够的食物资源为前提，动物越大，需要资源越多，领域面积也就越大

b.领域面积与食物品质有关：

体重相同时，肉食性动物较草食性动物领域大

c.领域行为和面积随生活史、繁殖节律而变化如：鸟类一般在营巢期中领域行为表现最强烈，面积也大（2）领域性产生的原因模型

假设：

——在资源均匀分布的一块地上有4对鸟营巢。

¹若分散营巢，每一对只利用其邻近的四个资源点（a），则每对鸟为获取资源的平均飞行距离：

²若集中营巢，4对鸟共享16个资源点（b），则平均飞行距离为模型说明：

¹划分领域较群集繁殖的平均飞行距离短²在资源均匀分布的条件下，领域性易于产生模型：在自然界的证据长嘴沼泽鹪鹩（Cistothorus

palustris）

——资源好的栖息环境：形成一雄一雌单配偶制；

——在资源较差时，雌鸟可能与已有配偶的雄鸟配对，即使有“单身汉”存在

——与每个雄鸟交配的平均雌鸟数，随着雄鸟领域中的资源质量增高而加多

（四）社会等级（1）社会等级概念

——指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象

形成基础：支配行为

例如：家鸡鸡群的彼此啄击现象

——经过啄击形成等级，稳定下来后，低级的一般表示妥协和顺从，但有时也通过再次格斗而改变顺序等级

稳定鸡群往往生长快，产蛋多；不稳定鸡群个体间经常相互格斗，要消耗许多能量

（2）社会等级的优越性——

¹利于种群内部的团结、稳定

²利于优势个体获得更多的食物、栖所、配偶优先权（强者获得更好的繁殖机会，利于种族的保存与延续）（3）动物界中的普遍性——

鱼类、爬行类、鸟类和兽类均有等级性

高地位优势个体通常较低地位的从属个体身体强壮、体重大、性成熟程度高，具丰富的打斗经验生理基础：血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸酮）低位鸡注射睾丸酮——反啄食表现举例：灵长类的社会组织原始灵长类——如狐猴、眼镜猴等

常食虫性，营树栖生活，夜间活动。食物资源分散分布，一般营独居生活，不结成社群。仅繁殖期才有社会性接触狐猴，低等猴类，全夜行性狒狒的群体生活高等灵长类——如狒狒（Papio

anubis）

——群较大，包括若干雄狒和若干雌狒，其中有主雄。主雄在交配、取食等方面有优先权，但主雄和次雄以及次雄之间多有互助行为

2.种群行为调节学说（美国生态学家V.C.Wyhne—Edwards）

¹随着动物种群数量的增加，全部最适的栖息地将为优

势个体占满；

²随着密度增高，无领域或无配偶的从属个体比例增加，其最易遭受不良天气和天敌的危害。该部分个体比例增加意

味着种群死亡率上升，出生率下降，限制种群增长；

³种群密度下降，无领域或无配偶的从属个体比例下降，种群死亡率降低，出生率上升，促进种群增长

三、他感作用

他感作用（allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，这种现象称他感作用,或叫异株克生。他感作用例子：北美的黑胡桃（Juglans

nigra）抑制离树干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。思考题：１决定动物单配偶制的主要因素是：

a性比

b高质量而均匀分布的资源

c高质量但非均匀分布的资源

d贫乏的资源２

有关动物的领域效应，下面哪种说法不正确？

a动物不允许除家庭成员外其它个体进入领域；

b同样体重大小的黄牛领域面积小于老虎；

c体重越大的动物占有的领域面积越大；

d鸟类在营巢期领域面积最大第三节种间竞争一、种间竞争

——具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源而对别的物种直接或间接产生抑制的现象，称~

（一）高斯（GauseG.F.1934)假说

即竞争排斥原理，内容是：当两个物种利用同一资源和空间时产生的种间竞争现象，两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争也就越激烈。

G.G.Gause

（1934）“草履虫”试验：1.竞争物种实验：．Gause

以三种草履虫作为竞争对手

双核小草履虫

P.aurelia

大草履虫

P.Caudatum

袋状草履虫

P．bursaria

培养：

——以细菌或酵母作为食物，进行竞争实验研究

（1）各种草履虫在单独培养时都表现出典型的“S”型增长曲线

（2）双核小草履虫和袋状草履虫一起培养，形成共存。共存中两种草履虫密度都低于单独培养，是一种竞争共存

（3）大草履虫和双核小草履虫混合培养，初期都有增长，但双核小草履虫增长快，通过竞争排挤大草履虫死亡消失2.竞争类型及其一般特征竞争类型

¹资源利用型竞争（exploitationcompetition）

——两生物间无直接干涉，只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接影响。三种草履虫

²相互干涉型竞争（interferencecompetition）

——例如，杂拟谷盗和锯谷盗（Oryzaephilus

surinamensis）在面粉中一起饲养时，不仅竞争食物，且有相互吃卵，进行直接干扰他感作用（allelopathy）竞争的特点

¹不对称性

——指竞争各方相互影响的大小和后果不同，即竞争后果的不等性例：潮间带藤壶（Balanus）与小藤壶（Chthamalus）的竞争

藤壶通过“覆盖”、“压挤”窒息小藤壶，剥夺其生存权

小藤壶生长对藤壶影响却很小

²竞争结果的相关性：对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争

实验：植物种间竞争——根竞争与枝竞争相互作用

车轴草和粉苞苣的竞争①单独生长②冠分开，根间竞争③根分开，冠间竞争④根和冠同时竞争似然竞争一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响，两个物种可都不受资源短缺的限制，因此称似然竞争。捕食者捕食者捕食者猎物1猎物2资源++--------++似然竞争资源竞争资源竞争和似然竞争的比较二、Lotka—Volterra模型

美国学者Lotka

（1925）和意大利学者Volterra（1926）分别提出描述种间竞争的模型——假定：两个物种，单独生长时其增长形式符合Logistic模型，方程为

物种1：dN1/dt=r

1N1(1-N1/K1)

物种2：dN2/dt=r

2N2(1-N2/K2)(1-N/K)项可理解为尚未利用的‘剩余空间’项，而N/K是‘已利用空间项’

即竞争共存时引入——竞争指数式中：α是种2的一个个体对种1的阻碍系数（竞争系数）

β是种1的一个个体对种2的阻碍系数当两物种竞争或共同利用空间时，已利用空间项除N1外还要加上N2，即：

和

是物种2和物种1的竞争系数，其和环境容纳量K1和K2

决定两个种的竞争结果或者说:

表示每个N2个体所占的空间相当于

个N1个体;

表示每个N1个体所占的空间相当于

个N2个体两物种的竞争结局从理论上讲可有以下三种：（1）种1胜，而种2被排除；（2）种2胜，而种1被排除；（3）两种共存

α表示：每个N2对于N1所产生的竞争抑制效应若α=1，

每个N2个体对N1种群产生的竞争抑制效应，与每个N1

对自身种群所产生的相等；

α＞1，物种2的竞争抑制效应比物种1（对N1种群）的大

α＜1，物种2的竞争抑制效应比物种1（对N1种群）的小β为物种1对物种2的竞争系数（a）图表示物种1的平衡条件①全部空间为N1所占，即N1=K1，N2=0；

②全部空间为N2所占，即N1=0，N2=K1／α

两端点连线代表所有的平衡条件。线以下和以左N1增长，以上和以右N1下降N1N2K1K1/αAB（b）图表示物种2平衡的条件：在平衡线下面N2增加，在上面N2下降将（a）（b）图互相叠合起来，可得到四种不同结局，其结果将取决于K1、K2、K1／α和K2/β值的相对大小N1N2K2/βK2AB（1）K1>K2/

，K2<K1/α：

N1取胜,N2灭亡在K2，K2/

，

K1/α，

K1这块面积内，种群2已经超过最大容纳量而不能增长，而种群1仍能继续增长，N1取胜，N2被排挤掉dN1/dt=0K1/αK2K1K2/

N1=K1dN2/dt=0（2）N2＝K2K2K1/αK1K2/

dN1/dt=0dN2/dt=0K1<K2/

，K2>K1/α：

N2取胜，N1灭亡由于在K2，K2/

，

K1，

K1/α这块面积内，种群1已经超过最大容纳量而不能增长，而种群2仍能继续增长，

N2取胜，

N1被排挤掉。（3）K2K1/αK1K2/

dN1/dt=0dN2/dt=0K1<K2/

，K2<K1/α:稳定共存在三角形K1EK2/

中，种群1不能增长，种群2继续增长，

三角形K2EK1/α中，种群2不能增长，种群1继续增长。N2和N1出现不稳定的平衡点。E（4）K2K1/αK1K2/

dN2/dt=0dN1/dt=0EK1>K2/

，K2>K1/α:不稳定共存l在三角形K1EK2/

中，种群2不能增长，种群1继续增长，

三角形K2EK1/α中，种群1不能增长，种群2继续增长。N2和N1出现不稳定的平衡点。根据竞争方程可能产生的竞争结果：物种1能抑制物种2（

K1

>K2/

）物种1不能抑制物种2（K1

<K2/

）物种2能抑制物种1（

K2>

K1/

）物种2不能抑制物种1（K2

<K1/

）两物种都能获胜（1）物种2总能获胜（2）物种1总能获胜（3）两物种都不能抑制对方（4）

大麦、燕麦温室竞争试验（C.T.deWit，1960，1961）

——在样方中以各种不同的播种量进行试验，计算“大麦/燕麦”输入输出比率（106

粒/ha）输入率=物种甲（N1）播种的种子数/物种乙（N2）播种的种子数输出率=收获时物种甲种子数/收获时物种乙种子数说明：大麦始终对燕麦具有竞争优势输入率输出率植物竞争中四种可能的结果输入率输入率输入率输入率输出率输出率输出率aN1取胜；bN2取胜；c稳定平衡；d不稳定平衡输出率bacd三、生态位（niche）理论生态位——物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位子及其与相关种群之间的功能关系。

1.生态位概念的发展

J.Grinnel（1917，1924，1928）最早使用“生态位”名词，强调了“空间生态位”C.S.Elton（1927）定义“生态位”时，强调了“营养生态位”G.L.Clarke

（1954）进一步将生态位区分为“功能生态位”和“地点生态位”E.P.Odum（1959）定义“生态位”时则强调了生物的“住所”和“职业”G.E.Huntchinson（1957）提出多维生态位（n-dimensionalniche）和基础生态位、实际生态位的概念基础生态位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。实际生态位(realizedniche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。区别：生态位：物种利用资源（时间、空间位置和功能地位）的状况。生活小区（iotope)：是指生物生存的周围环境。生态区：物种所利用的总资源的所在地。栖息地（habitat）：物种生存的物理环境⑴生态位宽度（nichebreadth）：指被一个有机体单位所利用的各种各样不同资源的总和。资源少，生态位宽度增加而泛化；资源丰富，生态位宽度减小，促进生态位特化。⑵生态位重叠（nicheoverlap）:生态位重叠是指不同物种的生态位之间的重叠现象或共有的生态位空间，关系到两个物种的生态要求可以相似到多大程度而仍能共存。⑶生态位移动（nichedrift）:生态位移动是指种群对资源谱利用的变动。种群的生态位移动往往是环境压迫或是激烈竞争的结果。⑷生态位分离（nicheseparation）:生态位分离是指两个物种在资源序列上利用资源的分离程度。这是环境胁迫或竞争的结果生态位理论

2.多（n）维生态位（n-dimensionalniche）（1）1维生态位：物种对单一的环境因子（如温度）仅有一个明确的适合范围，该范围即一维上的生态位（2）2维生态位：物种对两种环境因子（如温度、湿度）的适合范围。该范围可用面积表示，即两维生态位单一环境因子

（3）3维生态位：物种对3种环境因子（如温度、湿度、食物颗粒大小）的适合范围。该范围可用体积表示，即3维生态位温度湿度2维生态位温度湿度3维生态位食物颗粒大小（4）n维生态位：

——影响生物物种的环境因子有无数个，即形成n维适合度明确的超体积（hypervolume），即“n-维生态位超体积模型”该超体积包含了生物生存与生殖的有关全部条件，即与生物生存有关的所有变量都包括在内。要点：

A.生态位区别于“生境”的概念（强调物种在群落中的地位、功能）

B.物种的生态位受限于生境，可能导致部分缺失

3.G.E.Huntchinson生态位的重叠与竞争理论（1）生态位(niche)重叠当两个生物物种利用同一资源或共同占有其他环境变量时，其各自的生态位将会发生重叠，导致一部分空间为两个生态位n-维超体积所共有。

a.若两生物具有完全一样的生态位，即发生100%的重叠

b.通常部分重叠——个别资源被共同占有，其他部分各自独占

(2)几种可能的生态位重叠类型

A.内包生态位重叠B.等宽生态位重叠

C.不等宽生态位重叠

D.邻接生态位

E.分离生态位内包生态位重叠——

竞争可能的2种结果：（1）B占优势（点线）迫使A减少共占资源量；（2）A占优势B被完全排除等宽生态位重叠——

竞争结果：A、B各自占有无重叠竞争的部分生态位，实现共存，重叠空间将会为具竞争优势的物种所占据不等宽生态位重叠——

竞争结果：A、B各自占有无重叠竞争的部分生态位，实现共存；但B生态位空间被大比例占据，发生不对等竞争生态位邻接——

竞争回避（不发生直接竞争）分离生态位——

不存在竞争

(3)缺点

A.自然界中，生态位发生重叠并不一定表现有竞争排除现象

B.生态位重叠并不总是伴随竞争的存在（资源丰富时）

C.自然界，生态位大范围重叠仅表明存在微弱竞争

D.生态位邻接实际意味着潜在的激烈竞争，由于竞争回避才形成分离

4.资源利用曲线——生态位分化

——生物在某一生态位维度上的分布，常呈正态曲线，称资源利用曲线，它表示物种具有的喜好位置（如喜食昆虫的大小）及其散布在喜好位置周围的变异度基础生态位：物种能够栖息的理论上的最大空间。实际生态位：物种实际能够占据的生态位空间。（由竞争和捕食胁迫造成，互利共生可扩大实际生态位）。种间竞争小种间竞争大

d为曲线峰值间的距离，w为曲线的标准差若d＞w,种间竞争小，种内竞争强度大若d＜w,种间竞争强度大，种内竞争小竞争释放和性状替换竞争释放：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际生态位的现象。性状替换：生态位收缩导致形态性状发生变化的现象。5.竞争释放和性状替换竞争释放：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际生态位的现象。性状替换：生态位收缩导致形态性状发生变化的现象。四、捕食作用predation

——一种生物摄取其它种生物个体的全部或部分为食。前者称为捕食者（predator），后者称为猎物或被食者（prey）捕食对猎物数量影响实验结果

将鸭捕食者（狐狸、浣熊、獾和条纹鼬）从营巢区域除去

一些区域去除狐狸，另一些区域去除小型食肉动物

澳洲野犬的控制和排除

鸭营巢密度增加300%，筑巢成功率增加50%

北美野兔数量在去除狐狸的情况下增加300%，但在去除小型食肉动物的情况下数量没有变化

10多种中型哺乳动物数量增加，野猪数量大增“精明的捕食者”在长期进化过程中，捕食者有时会成为被食者不可缺少的生存条件，对立关系有被减弱的倾向。精明的捕食者大多不捕食正当繁殖年龄的被食者个体，因为这会减少被食者种群的生产力，更多的是捕食那些老弱病残个体，对被食者种群的稳定起着巨大作用。人类利用生物资源，从某种意义上讲，与捕食者利用被食者是相似的。但人类在生物资源的利用中，往往利用过度，致使许多生物资源遭到破坏或面临灭绝。怎样才能成为“精明的捕食者”，在这方面人类还有很大的差距。

Lotka-Volterra

捕食者-猎物模型：dN/dt=r1N-

PN①

表示捕食者发现并进攻猎物的效率dP/dt=-r2P+

PN②

表示捕食者利用猎物并转化为捕食者的捕食常数数量动态对于被食者，可以假定在没有捕食者时，种群按指数式增长：其中N：被食者密度，t：时间，r1：被食者的内禀增长能力。对于捕食者，可以假定在没有被食者时，种群按指数式减少：其中P：捕食者密度，-r2：捕食者在没有被食者时的增长率。捕食者的存在可降低被食者的密度，其降低程度取决于：①被食者与捕食者相遇的机率②捕食者发现和攻击被食者的效率（ε），猎物方程可改写为：ε值越大，表示捕食者对于被食者的压力越大若ε=0，则表示被食者完全逃脱了捕食者的捕食捕食者密度依赖于猎物的密度，其增长程度取决于：①被食者与猎物的密度；②捕食者利用猎物，转变为自身的效率（θ），捕食方程可改写为：θ值越大，表示捕食效率越大，对于捕食者种群的增长效应也就越大模型行为分析对于猎物种群来说，dN/dt=0时，

r1N=εPN，或P=r1/ε因r1和ε均是常数，故捕食者种群增长是一条直线（图a）当P<r1/ε时，N值增加；当P>r1/ε时，N值减少Pr1/εdP/dt>0dP/dt<0猎物种群零增长线对于捕食者种群来说，dP/dt=0时，

r2P=θNP，或N=r2/θ因r2和θ均是常数，故猎物种群增长是一条直线（图b）当N>r2/θ时，P值增加，当N<r2/θ时，P值减少。Pr2/θNdN/dt<0dN/dt>0捕食者种群零增长线把捕食者和被食者的2个零增长线叠合在一起说明模型的行为：

——两个种群的密度按封闭环的轨道作周期性数量变动Pr1/εr2/θ

捕食者和被食者的种群动态可分为4个阶段：①被食者增加，捕食者减少；②被食者和