植物矿质与氮素营养

第三章

植物的矿质与氮素营养矿质营养：指植物对矿质的吸收、转运和同化以及矿质在生命活动中的作用。氮素营养：指植物对氮素的吸收与利用。（一）重点1．必需元素及其生理作用、养分的可利用形态、缺素症状2．离子跨膜运输的方式及机理3．植物根系吸收矿质养分过程、特点及环境因素对植物吸收矿质养分的影响4．N素的同化过程5．农业生产中合理施肥的生理基础(二)难点1．离子跨膜运输的方式及机理2．N素的同化过程3．缺素症状的诊断(自学）第一节植物体内的必需元素一、植物体内的元素灰分：各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等,构成灰分的元素称为灰分元素。灰分直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素。氮：在燃烧过程中散失到空气中,而不存在于灰分中,且氮本身也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的(生物固氮例外),所以将氮归并于矿质元素一起讨论。二、植物必需的矿质元素和确定方法国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是:第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史（不可缺少性）;第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常（不可替代性）;第三,该元素在植物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果（直接功能性）。(一)植物必需的矿质元素所谓必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。植物必需的矿质(含氮)元素有16种:氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯、硅、镍和钠。再加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧,构成植物体的必需元素共19种。根据植物对这些元素的需要量,把它们分为两大类:1.大量元素植物对此类元素需要的量较多，约占植物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si等。2.微量元素约占植物体干重的10-5%～10-3%。它们是Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni和Na等。植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量,反而对植物有害,甚至致其死亡。表3-2高等植物的必需元素及在组织中的含量（Epstein1999）元素化学符号植物利用的形式原子量在干物质中的浓度（%）与钼相比较的相对原子数来自土壤的微量元素钼MoMoO42-

95.950.000011镍NiNi2+

58.690.00012铜CuCu2+,Cu+

63.540.00006100锌ZnZn2+

65.380.0020300钠NaNa+

22.990.001400锰MnMn2+

54.940.00501000硼BH3B03

10.820.0022000铁FeFe2+,Fe3+

55.850.0102000氯ClCl-

35.460.0103000来自土壤的大量元素硅SiH4SiO4

28.090.130000硫SSO42-

32.070.130000磷PH2PO4-,HPO42-

30.980.260000镁MgMg2+

24.320.280000钙CaCa2+

40.080.5125000钾KK+

39.101.0250000氮NNO3-,NH4+

14.011.51000000来自水或二氧化碳的大量元素氧OO2,H2O16.004530000000碳CCO2

12.014535000000氢HH2O1.01660000000A.水培法B.砂培法C.气培法D.营养膜法(二)确定植物必需矿质元素的方法问题：确定植物必需元素的标准是什么?根据该标准已确定必需元素有哪些?

Hoagland培养液（P83）表3-3Hoagland营养液的成分化合物

分子量

存贮液液浓度

存贮液液浓度

每升最终溶液中贮存液的体积

元素

元素最终浓度

g·mol-1

mmol·L-1

g·L-1

mL

μmol·L-1

mg·L-1

大量营养元素

KNO3

101.10

1,000

101.10

6.0

N

16,000

224

Ca(NO3)2·4H2O

236.16

1,000

236.16

4.0

K

6,000

235

NH4H2PO4

115.08

1,000

115.08

2.0

Ca

4,000

160

MgSO4·7H2O

246.48

1,000

246.49

1.0

P

2,000

62

S

1,000

32

Mg

1,000

24

微量营养元素

KCl

74.55

25

1.864

2.0

Cl

50

1.77

H3BO3

61.83

12.5

0.7773

2.0

B

25

0.27

MnSO4·H2O

169.01

1.0

0.169

2.0

Mn

2.0

0.11

ZnSO4·7H2O

287.54

1.0

0.288

2.0

Zn

2.0

0.13

CuSO4·5H2O

249.68

0.25

0.062

2.0

Cu

0.5

0.03

H2MoO4(85%MoO3)

161.97

0.25

0.040

2.0

Mo

0.5

0.05

NaFeEDTA(10%Fe)

468.20

64

30.0

0.3-1.0

Fe

16-53

1.00-3.00

Optionala

NiSO4·6H2O

262.86

0.25

0.066

2.0

Ni

0.5

0.03

Na2SiO3·9H2O

284.20

1,000

284.20

1.0

Si

1,000

28

三、必需元素的生理功能及缺乏病症一、是细胞结构物质的组成成分,如N,P等元素;二、是生命活动的调节者,如Ca2+,激素，酶的成分或活化剂;三、是起电化学作用，如K+,渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。

(一)在植物体内的生理功能(二)、必需元素的缺乏病症草莓叶片的缺素症状生理功能：①氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分；②氮是酶、ATP、多种辅酶和辅基以及植物激素组成部分；③氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。缺氮病症：①植株瘦小。②黄化失绿。叶片早衰，甚至干枯，分枝（蘖）少，从而导致产量降低。③移动性大，老叶先表现病症。萝卜缺N的植株老叶发黄老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。(一)N素(NH4+、NO3-、有机氮，生命元素)(二)磷H2PO4-、HPO42-生理功能：①磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。②磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位。③磷参与糖类、蛋白质和脂肪的代谢和糖类的运输。④维持细胞渗透势。缺磷病症：①植株瘦小，分枝（蘖）少。②叶呈暗绿色或紫红色，生殖生长推迟，抗性减弱。③移动性大，老叶先表现病症。白菜缺磷油菜缺磷(三)钾K+生理功能：①酶的活化剂(丙酮酸激酶和果糖激酶等)。在糖类、蛋白质代谢以及呼吸作用中起重要作用。②除促进蛋白质和糖的合成，钾与糖的运输也有关。③钾是构成细胞渗透势的重要成分，如气孔运动。④细胞中重要的电荷平衡成分。缺钾病症：①抗性下降。易倒伏，抗旱、抗寒性降低。②叶色变黄而逐渐坏死；缺钾有时也会出现叶缘焦枯③移动性大，老叶先表现病症。番茄缺钾

(四)钙Ca2+生理功能：①钙是重要的胞内信使。钙结合蛋白。②钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分,对植物抗病有一定作用（至少有40多种水果和蔬菜的生理病害是因低钙引起的）。③参与纺锤体的形成。缺钙病症:(1)缺钙初期顶芽、幼叶呈淡绿色,继而叶尖出现典型的钩状坏死。(2)移动性小，幼叶先表现病症。白菜缺钙症状蕃茄脐腐病生理功能：①是叶绿素、染色体的成分；②是酶的活化剂（Rubisco，乙酰CoA合成酶）；③在蛋白质代谢中有重要的作用（活化AA和稳定核糖体）。④是DNA聚合酶和RNA聚合酶的激活剂。缺镁症状(1)叶片失绿，其特点是首先从下部叶片开始，往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色（与缺氮病症的主要区别）；(2)严重缺镁时可引起叶片的早衰与脱落。(五)镁Mg2+蕃茄缺镁生理功能：①硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，因此也是蛋白质的构成成分，蛋白质中含硫氨基酸间的-SH基与-S-S-可互相转变,调节体内的氧化还原反应，稳定蛋白质空间结构的作用；②硫是辅酶A（CoA）、硫胺素、生物素等物质的成分，与糖类、蛋白质、脂肪的代谢有密切关系；③硫是硫氧还蛋白、铁硫蛋白和固氮酶的组分，在光合作用、固氮等反应中起重要作用。缺硫症状硫不易移动,缺乏时幼叶先表现症状,新叶均衡失绿，黄化，并易脱落。(六)硫Sulfur(S)SO４2-

(七)铁Fe2+螯合态生理功能：①激活催化叶绿素合成的酶，是合成叶绿素所必需的；②许多酶（POD，CAT，铁氧还蛋白）的辅基,并与固氮（固氮酶中的铁蛋白和钼铁蛋白）有关。缺铁症状：铁是不易重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。花生缺铁苹果缺铁，新叶脉间失绿(八)铜Cu2+、Cu+生理功能：①铜为多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分，参与呼吸作用。②铜也是质兰素的成分,参与光合电子传递。③铜提高马铃薯抗晚疫病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果。缺铜症状：叶片生长缓慢,呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。(九)硼H3BO3生理功能：①硼与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。植株各器官间硼的含量以花最高,花中又以柱头和子房为高。②促进糖的运输与代谢。缺硼病症：(1)受精不良,籽粒减少。“花而不实”和“蕾而不花”(2)根尖、茎尖的生长点停止生长,而形成簇生状。(3)常引起各种腐烂病。

马铃薯蕃茄(十)锌Zn2+生理功能：①锌是合成生长素前体——色氨酸的必需元素；②酶（SOD，谷氨酸脱氢酶）的组分或活化剂。缺锌病症：导致植物生长受阻,出现通常所说的“小叶病”,如苹果、桃、梨等果树缺锌时叶片小而脆,且丛生在一起,叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。柑桔缺Zn小叶症伴脉间失绿(十一)锰Mn2+生理功能：①锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。②锰是许多酶（硝酸还原酶等）的活化剂,锰是硝酸还原的辅助因素。③是Mn-SOD的组成成分。缺锰症状：缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色(一般不可重复利用，但在单子叶植物中移动性较大，较老叶片先出现症状）。黄瓜叶片缺锰病症四、有益元素和有害元素

(一)有益元素某种元素并非是植物必需的,但能促进某些植物的生长发育，这些元素被称为有益元素。常见的有钴、硒、钒等。(二)有害元素有些元素少量或过量存在时对植物有毒，将这些元素称为有害元素。如重金属汞、铅、钨、铝等。五、作物的缺素诊断（自学）第一,要分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症例：病毒→植株矮化,花叶或小叶等症状;

蚜虫→卷叶；红蜘蛛→红叶;

缺水或淹水后→叶片发黄等。这些都很像缺素病症。因此,必须先作调查研究。(一)调查研究,分析病症第二,若肯定是生理病害,再根据症状归类分析如叶子颜色是否失绿?如有失绿症状,先出现在老叶还是新叶上?如果是新叶失绿,可能是缺Fe、S、Mn等元素,若全部幼叶失绿,可能是缺S;若呈白色,可能是缺Fe;若叶脉绿色而叶肉变黄,可能是缺Mn。如果老叶首先失绿,则可能是缺N、Mg或Zn。P88第三,结合土壤及施肥情况加以分析土壤酸碱度对各种矿质元素的溶解度影响很大,往往会使某些元素呈现不溶解状态而造成植物不能吸收。例如磷在不同的酸碱度下可由溶解状态变成不溶状态，在强酸性土中,由于存在着大量水溶性的Fe3+和Al3+,它们能和磷结合形成不溶性的磷酸铁和磷酸铝，所以很难被植物利用。(二)植物组织及土壤成分的测定在调查研究和分析病症的基础上,再作一些重点元素的组织或土壤测定,可帮助断定是否缺素。如出现有缺N病症,可测定植物组织中的含N量,并与其它正常植株作比较。(三)加入诊断初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素,如缺素症状消失,即可肯定是缺乏该元素。对于大量元素可采用施肥方法加入，而对微量元素则可作根外追肥试验。加入诊断需要经过一段时间后才能看出效果。可先小面积试验，效果明显再推广。1.植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素?用什么方法根据什么标准来确定的?（P123）2.植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶,有的出现在下部老叶,为什么?举例加以说明。（P123）3.哪些元素在植物缺素失绿表现为叶肉发黄，而叶脉仍然为绿色？哪些元素表现为叶肉和叶脉都发黄?课后作业第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、细胞膜运输蛋白与离子跨膜运输

根据膜离子运输蛋白的结构及离子运输的方式，将膜离子运输蛋白分为；

1、离子通道（ionchannel）

2、离子载体（ioncarrier）

3、离子泵（ionpump）（一）离子通道

离子通道:细胞膜中一类具有选择性功能的横跨膜两侧的孔道蛋白。离子通道的类型：离子的选择性:孔的大小和电荷等运送离子的方向:内流（向）和外流（向）通道开放与关闭的调控机制：电压门控通道配体门控通道机械压力门控通道内向K＋

通道AKT1结构的示意图

电压门控K＋

通道模式图

离子通道的假想模型

（二）

离子载体

离子载体又称透过酶（permease或penetrase）或转运酶（transportenzyme），是细胞膜中一类能与离子进行特异结合，并通过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。

类型:

单向转运体(uniport)

同(共)向转运体(symport)

反(异)向转运体(antiport)主动转运（三）离子泵

离子泵是一些具有ATP水解酶功能，并能利用水解ATP的能量将离子逆着其电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。植物细胞膜H＋-ATP酶结构示意图

二、离子跨细胞膜的运输机制

被动运输:不需要代谢提供能量的顺电化学势梯度运输物质的过程。主动运输:需要利用代谢提供能量的逆电化学势梯度运输物质的过程。

（一）被动运输（1）扩散作用（diffusion）指分子或离子顺电化学势梯度转移的现象，也称为简单扩散。

杜南平衡：细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外可扩散正、负离子浓度乘积时的平衡，叫杜南(道南)平衡。［Nai+］×［Cli-］＝［Nao+］×［Clo-］。（2）协助扩散（facilitateddiffusion）小分子物质经转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。转运蛋白包括：通道蛋白和载体蛋白1、通道具有离子选择性，转运速率高。2、离子通道是门控的。溶质经通道蛋白和经载体蛋白转运的区别通道蛋白载体蛋白没有饱和现象有饱和现象（结合部位有限）顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度也可逆电化学梯度转运被动吸收被动吸收或主动吸收转运载体结合位点的饱和，使呈现速率达饱和状态（Vmax）。在理论上，通过通道蛋白的扩散速率是与运转溶质或离子的浓度成正比的，与跨膜的电化学势梯度差成正比。图经通道或载体转运的动力学分析（二）主动运输判断主动运输的依据是：（1）物质运输依赖于细胞代谢活动产生的能量；（2）物质运输数量与能量消耗成正比；（3）运输速度超出物理扩散速度；（4）运输结束时，膜两侧的电化学势不平衡。

（1）H+—ATP酶（又称离子泵学说）共转运：把H+伴随其他物质共同进行的转运，又称为协同转运。

初级共运转（primarycotansport）：也称原初主动运转(primaryactivetransport)，指H+-ATPase“泵”出H+的过程。次级共运转(secondarycotransport)：指ΔμH+或质子动力作为驱动力的离子运转。（2）载体学说载体蛋白是细胞膜的内在蛋白，是可移动的。载体需与ATP中Pi结合，对离子有专一性的结合部位，具有很强的识别能力。在膜外侧能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释放离子。支持载体学说的两个证据：饱和效应

离子间的竞争图ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤

A.B.ATP酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化；C.磷酸化导致酶的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去；D.释放Pi恢复原构象

细胞液和液泡中的离子浓度可以通过主动运输（实箭头）和被动运输（虚线箭头）进行控制。图质膜上的离子转运的类型A.质膜上的转运蛋白示被动转运和主动转运B.转运速率与基质浓度差的关系被动吸收

不需要代谢来直接提供能量的、顺电化学势梯度吸收矿质的过程主动吸收

要利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收矿质的过程扩散作用是指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象

质膜ATP酶细胞质膜上的一种蛋白复合体能催化ATP水解释放能量并用于转运离子协助扩散物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运离子通道细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道,可为化学或电学方式激活，允许离子顺电化学势通过细胞膜共转运把H+伴随其他物质共同进行转运称为共转运或协同转运初级共运转或原初主动运转

H+-ATPase泵出H+的过程次级共运转

以ΔμH+作为驱动力的离子运转有共向传递体、反向传递体、单向传递体载体蛋白

是一类能携带离子通过膜的内在蛋白(也可主动运输)植物细胞吸收矿质元素的方式

3、胞饮（吞噬）作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用(pinocytosis)。

内吞外排第三节植物对矿质元素的吸收和利用

第一阶段:溶质通过扩散作用进入质外体。第二阶段:溶质进入原生质及液泡。图植物组织对溶质的吸收

土壤养分根表养分植物体内养分第一步第二步一、植物吸收矿质元素的特点

(一)根系吸收矿质与吸收水分的相互关系1)相互关联：以水调肥，肥水互促

2)相互独立：

①吸收量不成比例；②吸收机理不同:水分吸收---以蒸腾作用引起的被动吸水为主矿质吸收---主动吸收为主。③分配方向不同：水分→叶片矿质→生长中心（二）根系吸盐的选择性（指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收比例不同的现象）。生理酸性盐：根系吸收阳离子多于阴离子而使介质变酸的盐类。如（NH4）2SO4。生理碱性盐：根系吸收阴离子多于阳离子而使介质变成碱性的盐类。如NaNO3。生理中性盐：根系吸收阴离子与阳离子的速率几乎相等而不改变周围介质pH的盐类。如NH4NO3。（三）单盐毒害和离子颉颃图

小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长A.NaCl+KCl+CaClB.NaCl+CaCl２

C.CaCl２

D.NaCl任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒害(toxicityofsinglesalt)。离子颉颃作用(ionantagonism):离子之间相互消除毒害的现象，也称为离子对抗。

植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称为平衡溶液(balancedsolution）。

如：Hoagland培养液海藻----海水陆生植物----土壤溶液二、根系吸收矿质元素的区域和过程根系是植物吸收矿质的主要器官,吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的区域

(一)根系吸收矿质元素的区域积累量输出量图

大麦根尖不同区域３２P的积累和运出输出量累积量（二）、根系吸收矿质元素的过程

(1)离子被吸附在根系细胞的表面图土壤颗粒表面阳离子交换离子交换法则：同荷等价1）根与土壤溶液的离子交换++++根系还可分泌出一些柠檬酸、苹果酸等有机酸来溶解一些难溶性盐类，并进一步加以吸收。

2）接触交换(2)离子进入根部导管质外体途径

共质体途径质外体途径

自由空间（freespace)：根部有一个与外界溶液保持扩散平衡，离子和水能够自由出入的空间。相对自由空间（relativefreespace，RFS):也称为自由空间率，是自由空间总体积占组织总体积的百分数。RFS(%)=自由空间体积/根组织总体积×100=进入组织自由空间的溶质数(μmol)/〔外液溶质浓度(μmol·ml-1)×组织总体积(ml)〕×100大多植物的相对自由空间约在5%～20%之间。共质体途径

胞间连丝如何连接相邻细胞中的细胞质的示意图矿质通过共质体途径还是质外体途径运输？1、养分种类以主动吸收方式吸收的养分(如NO3-)—共质体运输途径2、养分浓度外界养分浓度低，根际呈亏缺状况时，以共质体途径为主。3、根毛密度根毛越多，共质体途径越重要。4、胞间连丝胞间连丝的数量决定共质体运输的潜力。5、菌根侵染菌根吸收的养分直接进入共质体运输三、影响根系吸收矿质元素的因素（1）温度（与呼吸作用有关）温度过低时，细胞质粘性也增大，离子进入困难。温度过高(超过40℃)，使酶钝化，影响根部代谢；高温也使细胞膜透性增大，矿质元素被动外流。图温度对小麦幼苗吸收钾的影响

（2）通气状况在生产中要注意根部通气，增加氧的含量，减少CO2，如中耕，铲地的目的都有在此。通常要求土壤中含氧量要＞5%

。(3)土壤溶液浓度当土壤溶液浓度在一定浓度范围内时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加。但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。∵离子载体的饱和效应。浓度过高,会导致“烧苗”。一般阳离子的吸收速率随壤pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。图pH对矿质元素吸收的影响左：对燕麦吸收K+的影响；右：对小麦吸收NO3-的影响(4)土壤pH值

1)直接影响：

影响到根系的带电状况，这与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关。有利阳离子吸收有利阴离子吸收2)间接影响

影响到离子有效性，比直接影响大得多。土壤的碱性↑→Fe、Mg、Cu、Zn、PO43-等元素可溶性↓，有效性↓偏酸性环境→PO43-、K+、Mg2+等溶解性↑。但易流失。故在酸性红壤土中,常缺乏上述元素。

土壤酸性过强时(如我国南方地区红黄壤）,Al、Fe、Mn等溶解度增大,当超过一定含量时,可引起植物中毒。

o植物最适生长的pH值：6～7

喜稍酸植物：茶、马铃薯、烟草等

喜偏碱植物：如甘蔗和甜菜等

把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥。

1.吸收方式

叶片的气孔（主要）叶面角质层

茎表面的皮孔角质层

外连丝

(ectodesmata)表皮细胞的质膜叶肉细胞

其他部位

Absorptionofmineralelementsbyleaves主动或被动吸收四、叶片对矿质元素的吸收2.影响因素

1)叶结构嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大。对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差。

2)温度

3)保留时间

营养液中加入表面活性剂或沾湿剂（吐温、洗净剂）以增加营养液在叶面的吸附力。

4)凡能影响液体蒸发的外界环境因素

如光照、风速、气温、大气湿度等。因此,应选择在凉爽、无风、大气湿度高的时期向叶片喷营养液。追肥时间以傍晚或阴天为佳。

3.优点

1)用肥省

一株20年生的果树施尿素如需2.5kg,叶面喷施只需0.1～0.2kg就足够2)肥效快

KCl喷后30分钟K＋进入细胞；尿素喷后24小时内吸收50%～75%，肥效可至7～10天。3)补充养料的不足

在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时;

因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益；铁在碱性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中强烈被固定等。注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的补充。喷施浓度稍高,易造成叶片伤害，“烧苗”。五、矿质元素在植物体内的运输和利用

(一)矿质元素运输形式N－根系吸收的N素,多在根部转化成有机化合物,然后这些有机物再运往地上部；

也有一部分氮素以NO3-直接被运送至叶片后再被还原利用。

P－磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO４２-等则以离子形式运往地上部。放射性42K向上运输的试验

(二)矿质元素运输途径

径向；纵向；叶片吸收(三)矿质元素的利用矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质,进一步形成植物的结构物质。未形成有机化合物的矿质元素,有的作为酶的活化剂,如Mg、Mn、Zn等;有的作为渗透物质,调节植物水分的吸收。必需元素被重复利用的情况不同:N、P、K、Mg易重复利用

Cu、Zn有一定程度的重复利用

S、Mn、Mo较难重复利用

Ca、Fe不能重复利用矿质元素不只在植物体内从一个部位转移到另一个部位，同时还可排出体外。根系吐水和分泌下雨和结露据报道，一年生植物在生长末期，钾的淋失可达最高含量的1/3，钙达1/5，镁达1/10；热带生长的籼稻在雨季淋失的氮可占所吸收氮的30%。可见，阴雨连绵会破坏植物体内的元素平衡。氮素循环自然界中N素循环自然固氮

其中,约有１０％是在闪电过程的极端条件下完成的。生物固氮

微生物自生或与植物（或动物）共生，通过体内固氮酶的作用，将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程，占自然固氮的9０％。工业固氮

是人为地在高压高温下将分子氮还原成氨的过程。需消耗大量能源。第四节植物体内的氮素同化叶片微量氮素同化过程简图，

根木质部转运分配的硝酸盐经硝酸转运器被叶肉细胞吸收到细胞质中，经硝酸还原酶作用还原为亚硝酸，亚硝酸和质子一起转运到细胞叶绿体中，在基质中亚硝酸还原酶还原作用转化为铵，铵经变谷氨酸合成酶的一系列作用转变为谷氨酸，谷氨酸再次进入细胞质。在转氨酶的作用下将氨基转移到天冬氨酸，最后，天冬酰氨合成酶将天冬氨酸转变为天冬酰胺，ATP值的大约数量就是每步反应上方所给的数值。氨酸酰胺植物根细胞中硝酸盐同化1、硝酸盐还原为亚硝酸盐（在细胞质中进行的）NR有黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b557和钼复合体(MoCo)三个辅基，为同型二聚体。还原力为NADH+H+。

一.硝酸盐还原

植物体内硝酸盐转化为氨的过程。

图

高等植物硝酸还原酶的模型

A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，hⅠ和hⅡ指铰链1和铰链2，分离功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色表示，MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示

硝酸还原酶是一种诱导酶，亦叫适应酶。

诱导酶：指植物本来不含某种酶，但在特定的外来物质(如底物)的影响下，可以生成的酶。

2、亚硝酸还原酶(nitritereductase,NiR)催化亚硝酸盐还原为氨：

NO2-+6e-+8H+NiR

NH4++2H２0

叶中NO２-运进叶绿体，在NiR作用下，使NO２-还原为NH4+

根中,NO２－在前质体中被还原为NH4+。西罗血红素图

在叶中的硝酸还原

DT.双羧酸运转器；FNR:铁氧还蛋白NADP还原酶；MDH:苹果酸脱氢酶；FRS.铁氧还蛋白还原系统图

在根中的硝酸还原

NT.硝酸运转器二、氨的同化

①谷氨酰胺合酶；②谷氨酸合酶；③天冬酰胺合酶；④转氨酶；⑤PEP羧化酶

通过谷氨酸合成酶循环进行的。

生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起点，可通过转氨作用，生成另一种氨基酸，进而参与蛋白质、核酸和其他含氮物质的合成代谢。NAD(P)H三、酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）的生理功能主要功能：氮素运输、氨的解毒与贮藏，以及含氮物质合成进行氮素供应。谷氨酰胺：与合成代谢和生长有关，其的存在是植物健康的标志天冬酰胺：常与蛋白质分解代谢反应有关，其的存在是植物不健康的象征。四、生物固氮(biologicalnitrogenfixation)自学生物固氮

某些微生物把空气中的游离氮固定转化为氮化合物(氨)的过程。

１、类型生物固氮是由两类微生物来实现的:一、自生固氮微生物：细菌和蓝绿藻(自生蓝细菌）二、与其它植物(宿主)共生的微生物：例如与豆科植物共生的根瘤菌、与非豆科植物共生的放线菌、以及与水生蕨类红萍(亦称满江红)共生的蓝藻(鱼腥藻)等。图

固氮酶催化反应

铁氧还蛋白还原铁蛋白,与ATP结合,铁蛋白还原钼铁蛋白,最后还原N２成为NH３２、过程

分子氮被固定为氨的总反应式如下:N２+8e-+8H++16ATP固氮酶

2NH３+H２+16ADP+16Pi

（A）随植物注射化学诱导剂后，根瘤菌结合刚形成的根毛。（B）随细菌产生影响因子，根毛呈现弯曲生长，根瘤菌在根毛圈内增生扩散。（C）根毛壁的局部降解导致根细胞中高尔基体小泡感染形成感染线。（D）感染线达到细胞终点后，它的膜同根毛细胞膜融合生长。（E）根瘤菌在质外体中释放，渗透穿过胞间层达到质膜的亚表皮细胞，导致激发端开口与第一条感染线相通的新感染线的形成。（F）感染线不断伸长分枝直到目标细胞，在那里囊泡构成的植物膜将释放到细胞质中的细菌细胞包围。

根瘤有机合成中根瘤菌感染过程根系受异养真菌的感染。在感染的根中，菌丝环绕根系形成致密的菌层囊泡状-灌木状异养菌与植物根部分之间的连联。菌丝在皮层细胞间空隙生长，渗入到单个皮层细胞中。固氮酶固定1分子N2要消耗8个e-和16个ATP。高等植物固定1gN2要消耗有机碳12g。减少固氮所需的能量投入量凾待解决的问题。３、影响固氮因素

①光合作用为固氮提供物质和能量。

②生长期最大固氮速率在种子和果实发育期,豆类种子中90％的氮是在生殖生长期固定的。③遗传因子如结瘤的效率/根瘤菌与植物的识别能力等。

∴用基因工程技术提高豆类产量，或把固氮基因引入非豆科植物。第五节合理施肥的生理基础

一、作物需肥特点

(一)不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同禾谷类作物

需氮较多,同时又要供给足够的P、K豆科作物

需K、P

较多,幼苗期也可施少量N肥叶菜类

多施氮肥薯类和甜菜等块茎、块根等作物

需多的P、K和一定量的N

棉花、油菜等对N、P、K的需要量都很大食用大麦灌浆前后多施N肥,种子中蛋白质含量高酿造啤酒的大麦

减少后期施N,否则,会影响啤酒品质(二)作物不同,需肥形态不同烟草和马铃薯用草木灰做K肥比氯化钾好

忌氯作物－烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树，不宜施用氯肥水稻宜施铵态氮不宜施硝态氮烟草既需要铵态氮,又需要硝态氮

∵

铵态N有利于芳香油的形成

硝态氮有利于有机酸的形成

∴

施用NH4NO3效果最好甜菜是喜钠作物，氮肥以硝酸钠为好(三)同一作物在不同生育期需肥不同1)养分临界期：在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。

如水稻的三叶期“一叶一心早施断奶肥”;如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期等。

2)营养最大效率期

在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。

一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期。

不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同,要针对作物的具体特点,进行合理施肥。二、施肥指标

(一)土壤营养丰缺指标土壤肥力是个综合指标。各地的土壤、气候、耕作管理水平不同,所以对作物产量和土壤营养的要求也各异。

植物组织的产量（或生长）与养分含量的关系(二)作物营养丰缺指标1.形态指标

(1)长相

氮肥多,生长快,叶片大,叶色浓,株形松散;氮不足,生长慢,叶短而直,叶色变淡,株形紧凑。河南农民总结出小麦苗期的叶片长相为：瘦弱苗象马耳朵,壮苗象骡耳朵,旺苗象猪耳朵。(2)叶色

功能叶的叶绿素含量与含氮量相关，叶色深,则表示氮和叶绿素含量都高。陈永康