第6章多样性与稳定性的关系

生态学中多样性与稳定性的关系一意义1多样性与稳定性关系是普遍存在的一种自然关系。

物理系统：网络结构和系统抗干扰能力关系机械系统：简单与复杂机械的性能可靠性关系生命系统：北方相对单调的生物群落和南方复杂的热带雨林社会系统：相对简单的原始社会向复杂的现代社会的演替

2统一的多样性与稳定性的理论，不但对生态学，而且对哲学，社会学都有指导意义。

生态学中意义：资源管理，害虫防治，生物多样性保护，生态系统管理二多样性导致稳定性的假说Elton(1958)考察生态系统（1）单猎物-捕食者系统的数学模型没有局部稳定平衡点（2）实验猎物-捕食者系统发生激烈种群波动并经常迅速导致灭绝。（3）人工单一栽培作物易于害虫爆发（4）岛屿生物区系对外来入侵是脆弱的（5）北方群落脆弱且易形成明显波动复杂热带雨林较为稳定

MacArthur(1955),提出用营养多样性来描述群落稳定性AmeasureoftrophicdiversitycouldbeusedtodescribecommunitystabilityHutchinson(1959)从进化尺度考虑稳定群落→持续时间长→多样性增加Margelat(1957,63,68)从生物利用能量水平的观点群落越是复杂，个体要求维持能→少意味着复杂性被系统利用来为稳定性服务从信息论和热力学角度：多样性高（种间相互作用机会大，能量流通途径增加）↓

熵高（无序性增加）↓

稳定性大Paine(1966),研究了华盛顿海岸岩石潮间带无脊椎动物除去鲨鱼15个种→8个种

Bivalves→独裁者

Pisasten鲨鱼chLiBivalvesTbasAcbap三对假说的抨击

Goodman(1975)热带雨林高度稳定是假象，事实上，Smith(1970)的中美热带研究：哺乳，鸟类，昆虫波动激烈，对认为干扰极敏感。对线性系统的研究

May,RM(1972)也指出复杂性不一定导致稳定性

Willalargecomplexsystembestable?Nature238:413-414

稳定性=所有特征根有负实部设P(λ1,……,λn)=probabilityforeacheigenvaluehasanegativerealpart

P(λ1,……,λn)=P(λ1)*P(λ2)…..P(λn)P(λi)=1/2foralli=1,2,……..n

P(λ1,……,λn)=1/2n

n→大，稳定性→低Levins通过环分析也得到了类似的结果DanielGoodman1975Thetheoryofdiversity–stabilityrelationshipsinEcology.TheQuarterlyReviewofbiologyvol.50.no.3.InAbstractofthispaper:“weconcludethatthereisnosimplerelationshipbetweendiversityandstabilityinecologicalsystem”

Pimm(1984)生态系统稳定性分析中常用术语

摘自（Goh,1975;Oriams1975)稳定性定义1抵抗性恢复性持久性变异性特点系统抵抗外界干扰的能力某一干扰后，系统恢复到初始状态的能力系统或某些成分的生存时间系统某些特征波动的频率和幅度抵抗性和恢复性用来表示生态系统对外界干扰的响应持久性和变异性没有涉及生态系统应付外界干扰的能力，只是表明生态系统内在的特征稳定性的这四个方面关系比较复杂，一般来说，抵抗性和恢复性呈相反的关系，即抵抗性高的生态系统，其恢复性低，且持久性高，变异性低；而恢复性高的系统，在某种情况下，变异性低，而在另外一些情况下，变异性高（Tuielli1978)Biodiversityandtheproductivityandstabilityofecosystem

KrisH.Johnsonetal.Treevol.11.no.9,September1996No.ofspecies

Ecosystemprocess(rate)多样性-稳定性假说Diversity–stabilityhypothesis铆钉假说Rivethypothesis多余假说Redundancyhypothesis................特异性假说IdiosyncratichypothesisDiversity-stabilityhypothesis:thishypothesispredictsthatecologicalcommunitieswillincreaseinenergeticefficiency(productivity),andinabilitytorecoverfromdisturbance,asthenumberofspeciesinthesystemincrease.Rivethypothesis:introducedbyEhrlichandEhrlichin1981,thishypothesislikensspeciesinanecosystemtorivetsholdinganairplanetogether–theremovalofrivetsbeyondsomethresholdnumbermaycausetheairplane,ortheecosystem,tosuddenlyandcatastrophicallycollapse.Redundancyhypothesis:advancedbyWalkerin1992,theredundancyhypothesisproposedthatcertainspecieshavesomeabilitytoexpandtheir‘jobs’inecosysteminordertocompensateforneighborspeciesthatgoextinct.Idiosyncratichypothesis:Lawtonincludethismodetoaddressthepossibilityofanullorindeterminaterelationshipbetweenspeciescompositionandecosystemfunction.WeaktrophicinteractionsandthebalanceofnaturebyMcCann,AlanHasting&G.R.HuxelNature1998Vol.395McCann(1998)等的工作非常出色的表明复杂性是怎样影响生态系统的。模型加上了非线性项；“吸引子”代替“平衡点”，“吸引子”使种群波动减弱，以致减少了种群绝灭的概率；他们模型的非线性项考虑了很多真实的取食行为，例如捕食者不能同时对很多猎物维持很高的捕食率，这个较为实际的假设将防止捕食者驱使某一特定的猎物种群走向灭绝,；研究结果表明：物种之间微弱到中等强度的联系对促进群落持续和稳定起着重要的作用，他们防止种群趋向灭绝。

Polis（1998）高度赞扬了McCann的工作，认为他们建立了一套“创新性的模型”，表明“复杂性使系统趋向稳定”,“复杂性对一个自然生态系统的稳定和整体性是至关重要的论点，可以使生态学家们无可争辩地阐明保持一个多样的物种及其组成的生态系统，对它健康和可持续发展是多么重要”。——Gary,A.P.1998,Stabilityiswovenbycomplexwebs.Nature395:744745“Ecologyisayoungbutmaturingdiscipline.ThefindingofMcCannetal.nowputboththeoreticiansandempi