第十一章数量性状遗传

1第十一章数量性状遗传分析（4h）2数量性状及其特性数量性状遗传分析的基本方法近亲繁殖与杂种优势3第一节数量性状及其特性数量性状的概念

数量性状的多基因学说

阈性状及其特性

4一、数量性状的概念数量性状的概念数量性状的类型51、数量性状的概念质量性状：这些彼此间差别明显，一般没有中间过渡类型且呈现不连续变异的性状叫质量性状。

数量性状：性状的变异不易归于少数几组，中间一系列的过渡类型（表现型）彼此间只有数量的差异而没有明显的质的界限，这种能够度量的性状叫数量性状。

62、数量性状的类型表现为连续变异的性状：表现为不连续变异的性状：人的身高牛的泌乳量生物的抗病力动物的产仔数（阈性状）7二、数量性状的多基因学说实验依据数量性状的特征多基因假说的要点数量性状研究的新进展8（一）多基因假说的实验根据早在1860年，Kolreuter首先报导了有关数量性状的杂交结果Nilson-Ehls的一小麦粒色遗传经典遗传实验（1909年）1913年，R．Emerson和E.East公布了关于玉米果穗长度的遗传实验1916年，E．East报道了烟草花冠长度遗传的实验结果C．Davenport对人类皮肤颜色的研究91、早在1860年，Kolreuter首先报导了有关数量性状的杂交结果烟草：高（P1）矮（P2）

F1（介于P1与P2之间）

F2（高度呈连续变异，P1~P2）

1011Mendel实验结果曲线（豌豆）Kolreuter实验结果曲线（烟草）质量性状数量性状呈不连续变异呈连续变异F1类似亲本之一（显性）F1高度介于双亲之间F2呈不连续变异，彼此差异明显，只有2种类型，且比例数为3高：1矮F2呈现连续变异，高、矮之间无明显的界限，高度变化从P1~P2122、Nilson-Ehls的一小麦粒色遗传

经典遗传实验（1909年）P深红粒×白粒F1中红（介于双亲之间）F2

15红：1白（1深红：4深中红：6中红：4浅中红）：1白1314小麦粒色的遗传细分：15基因型R基因数比例数表型1R1R1R2R24R1深红2R1R1R2r2

2R1r1R2R23R4深中红1R1R1r2r21r1r1R2R24R1r1R2r22R6中红2R1r1r2r22r1r1R2r21R4浅中红1r1r1r2r20R1白16173、1913年，R．Emerson和E.East公布了关于果穗长度的遗传实验P短穗（5－8cm）×长穗（13－21cm）F1

介于双亲之间（9－15cm）F2（7－19cm）短者比F1短，长者比F1长很多184、1916年，E．East报道了烟草花冠长度遗传的实验结果P花的平均长度（93.3mm）×花的平均长度（40.5mm）（88~103mm）（34-46mm）F1介于双亲之间（55－73mm）F2平均值与F1的平均值接近（52－92mm）F2分三类短52mm中等----长92mm

F3

43－67mm

61－82mm67—94mm19205、C．Davenport对人类皮肤颜色的研究他把人类肤色分成5类：白人为0―黑人（4）：0、1、2、3、42101234P×F1

22若F1近亲结婚，则F2肤色介于0－4F2

人类皮肤色素的研究23

（二）数量性状的特征基因控制变异分布表型分布受环境影响遗传规律性状特点研究对象数量性状多基因正态分布连续大非孟德尔遗传易度量群体质量性状单基因二项分布分散小孟德尔遗传不易度量个体和群体24（三）微效多基因假说的要点

当Mendel遗传规律被公认后，1908年，瑞典学者Nilson-Ehle研究了小麦籽粒颜色的遗传，根据实验结果，他认为孟德尔的结果和Kolreuter的结果有其共同的基础，并提出多基因假说这一理论，后经发展成为数量性状遗传基本理论。25微效多基因假说：

连续变异的数量性状是受多对基因控制，数量性状受2对以上基因控制，且多对基因间彼此独立，共同作用于某一性状；等位基因间无显隐性关系；各基因的效应是相等的，各基因的作用又是微效的，且具有累加作用。26例如：A1与A2的效应相等，a1与a2效应也相同，1个A的效应是微小的，2个A的效应是1个A的2倍，也可累加。27微效基因与主基因微效基因：数量性状一向被认为是由多基因控制的，由于基因数量多，每个基因对表型的影响比较微小，通常把这类基因叫微效基因。主基因：质量性状遗传一般受少量基因控制的，每个基因作用明显，这些基因叫主基因。28（四）数量性状研究的新进展1963年Thoday认为微效基因也可以个别地识别，并在染色体上定位。1977年J.L.Jinks认为可有较好的办法估计多基因系统中有效基因的数目。20世纪80年代以来，发现有些动物的产量性状不仅受微效多基因控制，且受一个/少数个主基因控制。29Montgomerry（1994）报道，绵羊6染色体上的booroola基因与绵羊的产羔数有关。booroola纯合体的母羊的产羔数比不带booroola的母羊多1.1-1.7头，杂合子要多产0.9-1.2。猪：应急综合征基因（氟烷敏感基因）n，nn的猪易患此病，当其饥饿、咬斗、驱赶时容易发生死亡。具有n的个体在生长速度、瘦肉等数量性状方面具有明显的优势。n位于6号染色体上。30三、阈性状及其特性阈性状阈性状的分布311、阈性状是指它们的遗传是由多基因决定的，但它们的表型是非连续性的一类数量性状。生物的抗病力、单胎哺乳动物的产仔数322、阈性状的分布X分布：是造成这类性状的某种物质的浓度/发育过程的速度的潜在的连续分布（以X表示）。一般是正态分布，或经过统计学变换后成为正态。P分布：是表型的间断分布（以P）表示，是可以计数的。33表示发生率为20%的一个阈性状的两个分布34第二节数量性状遗传分析的基本方法

数量性状的遗传率估计遗传率的方法35一、数量性状的遗传率表型值及其方差的分量遗传率361、数量性状的表现型值及其方差的分量表现型值：一个多基因系统控制的某数量性状所表现出来的数值称为该性状的表现型值。P（表现型值）＝G（基因型值）＋E（环境值）基因型值（G）：是指在表现型中由基因型决定的那部分数值。37例如：A2A2A1A2A1A1Od-αα基因A1、

A2的α和d增量38d与α

的关系d=a

d<ad>ad=0完全显性A1A2偏向A1A1或A2A2表型超显性不存在显性偏差39A2A2A1A2A1A1Od-αα基因A1、

A2的α和d增量A1=5、A2=3，则A1A1=5+5，A1A2=5+3=8，A2A2=3+3=6，O点：（10+6）/2=8α=10-8=2，-α=6-8=-2，d=8-8=040基因型的效应可分别表现为：加性效应（A）显性效应（D）上位效应（I）41加性效应（A）是指等位基因间和非等位基因间效应的简单相加，而各个基因对某性状的共同效应，也就是每个基因对该性状的单独效应的总和。42显性效应（D）是指同一位点内等位基因间相互作用产生的效应。例如：A→3、a→2、则AA→6、aa→4，加性：Aa=5而显性时Aa=AA=643上位效应（I）是指不同基因位点内非等位基因相互作用产生的效应。44P=G+EP=（A+D+I）+E452、遗传率/遗传力是指亲代传递其遗传特性的能力表现型值（P）＝基因型值（G）＋环境值（E）P=（A+D+I）+EVP＝VG＋VE

VP＝（VA＋VD＋VI

）＋VE

46a、广义遗传力广义遗传力：是指遗传变异占表现型总变异的百分数。hB2=基因型方差（VG）/表现型方差（VP）=VG/（VG＋VE）47b、狭义遗传力狭义遗传力：是指遗传变异中属于基因加性作用的变异占总变异的百分数，或指遗传方差中的加性方差占表现型方差的百分数。hN2=VA/VP48二、估算遗传力的方法大于50％：遗传力比较高50％－20％：中等遗传力小于20％：遗传力比较低49hB2=VG/VP=（VF2–VF1

）/VF2%例如：玉米果穗长度的遗传hB2=VG/VP=（VF2–VF1

）/VF2%=（5.072-2.307）/5.072%=54%50hN2=VA/VP=[2VF2–（VB1+VB2

）]/VF2

%例如：小麦抽穗期的遗传分析：VF2＝40.35，VB1＝17.35，VB2＝34.29hN2=[240.35-（17.35+34.29）]/40.35%=72.02%51某些数量性状的遗传力种类性状遗传力乳牛泌乳量0.30乳脂量0.60猪每窝仔数0.15体长0.55玉米产量0.20穗的直径0.70人身高0.50出生时的体重0.5052第三节近亲繁殖与杂种优势

近交及其遗传学效应杂种优势及其遗传理论53一、近交及其遗传学效应近亲繁殖的概念近亲繁殖的遗传学效应近交系数与亲缘系数54（一）近亲繁殖的概念近亲繁殖（简称近交）：指有血缘关系的两个个体之间的交配方式。远缘杂交：指没有亲缘关系的两个基因型不同的个体间的交配方式。55近交可分为：自交、回交（父女或母子）、全同胞、半同胞（同父异母、同母异父的兄妹间）、表兄妹间的交配等。

56（二）近亲繁殖的遗传效应自交的遗传效应

回交的遗传效应571、自交的遗传效应自交：指同一个体中产生的雌雄配子相互结合而产生后代的交配方式。581）杂合体通过自交，使后代基因型迅速趋于纯化

纯合子杂合子PAa01F11/4AA：1/2Aa：1/4aa1/21/2

1/4AA：1/2（1/4AA1/4aa3/41/4

1/4aa1/2Aa）

1-（1/2）n（1/2）n

59

纯合子杂合子PAaBb01F11/16AABB：1/16aaBB：1/16AAbb：1/16aabb1/43/4

（3/4）27/16

[1-（1/2）n]r1-[1-（1/2）n]rr－基因对数，n－自交代数

F2Fn两对杂合基因：60自交纯合体增加的速度：取决于杂合基因的对数和自交的代数纯合率X％＝（1-（1/2）n）r×100％杂合体在同一自交世代中：杂合基因越少，纯合率越大；杂合基因越多，纯合率越小。612）杂合体通过自交，使隐性有害性状得以表现发育自交使得隐性基因→纯合，结果使隐性性状表现出来。故自交后代往往会出现生活力下降，体重下降，繁殖力低，抗病力弱和畸形等不良效果。623）杂合体通过自交，可使遗传性状重组和稳定

表现型：AbABaBabAaBbAAbbAABBaaBBaabb632、回交的遗传效应回交：指不同基因型个体杂交后得到的后代与亲本再次交配的方式A×B→F1×B→BC1（回交一代）BC1×B→BC2（回交二代）参与回交的亲本（B）――轮回亲本不参与回交的亲本（A）――非轮回亲本。641）经一次回交，后代基因型中增加轮回亲本的基因组成，逐代减少非轮回亲本的基因成分。65回交核基因进程66A（AA）×B（aa）F1Aa×B(aa)BC11/2Aa：1/2aa×B(aa)BC21/2(1/2Aa：1/2aa)：1/2aa67代数轮回亲本基因成分（a）非轮回亲本基因成分（A）F11/21/2BC11/2F1+1/2B=1/2×1/2+1/2=3/41-3/4=1/4=(1/2)2BC21/2BC1+1/2B=1/2×3/4+1/2=7/81/8=(1/2)3BC31/2BC2+1/2B＝7/8×1/2+1/2=15/161/16=(1/2)4

BCn1-(1/2)n+1(1/2)n+1682）使基因型定向地趋于纯合化回交和自交一样，均能使杂合子的后代基因型逐渐纯合化。但两者有什么区别？

在自交情况下，子代基因型的纯合是不定向的，后代将出现多种的组合方式。而在回交条件下，子代基因型的纯合是定向的，后代逐渐趋于轮回亲本的基因型。

69纯合率（轮回亲本基因组成的比例）

x%=[1-(1/2)n+1]r

n：回交代数，r：需替换为轮回亲本的基因对数。回交子代替换为轮回亲本基因的速度也是由回交代数和需替换的基因对数决定的。70（三）近交系数与血缘系数的定义及其计算血缘系数/亲缘系数近交系数（F）711、血缘系数/亲缘系数是指A、B两人在某一基因座上有相同等位基因的概率γAB=2F=（1/2）nn：为两人共同祖先至此的世代数γAB=1/2，为一级亲属（父女之间、兄妹之间）；γAB=1/4=（1/2）2，为二级亲属（叔侄之间、舅甥女之间）；γAB=1/8=（1/2）3，为三级亲属（表兄妹之间、堂兄妹之间）。722、近交系数指一个个体从某一祖先得到一对纯合的而且遗传上等同的基因的概率。F=1/2×γAB

73双亲无亲缘关系Aa×Aa1/4AA：1/4aa：1/4Aa

：1/4Aa

1/4AA：1/4aa：1/2Aa

Aa

2个基因是相同的在遗传上非等同2个基因是相同的在遗传上是等同F＝1/4+1/4=1/274A1A2A3A4P1P2B1B2SA1A1：1/4×1/4=1/16F=4×1/16=1/4同胞兄妹婚配的基因传递图γAB

=2F=1/275舅、甥女婚配的基因传递图A1A2A3A4P1P2B1B2SCA1A1：1/4×1/8=1/32F=4×1/32=1/8γAB

=2F=1/476A1A1：1/8×1/8=1/64F=4×1/64=1/16姨表兄妹婚配的基因传递图γAB

=2F=1/8A1A2A3A4P1P2B1B2SC2C177A1A1：1/16×1/16=1/256F=4×1/256=1/64从表兄妹婚配的基因传递图γAB

=2F=1/32A1A2A3A4P1P2B1B2SC2C1SC1SC178A1A2P1B1B2S半同胞兄妹的婚配的基因传递图A1A1：1/4×1/4=1/16F=2×1/16=1/8γAB

=2F=1/479半表兄妹的婚配的基因传递图A1A2P1B1B2SC1C2A1A1：1/8×1/8=1/64F=2×1/64=1/32γAB

=2F=1/1680X1X1：0F=0姑表兄妹婚配的X连锁基因传递图X1YX2X3P1P2B1B2SC2姑表妹表兄C1X2X2：081X1X1：0F=0堂兄妹婚配的X连锁基因传递图X1YX2X3P1P2B1B2SC2堂妹堂兄C1X2X2：082X1X1：1/2×1/4=1/8F=1/8+2×1/32=3/16姨表兄妹婚配的X连锁基因传递图X2X2：1/4×1/8=1/32X1YX2X3P1P2B1B2C2C1