第六章 生物群落的组成、结构和生态演

第六章、生物群落的组成、结构和生态演替Chap.6Composition,StructureandEcologicalSuccessionofBioticCommunity

第一节生物群落的概念

一、生物群落的定义及特征

生物群落(Community)：是特定时间由一些生活在一定地理区域或自然生境里的各种生物种群所组成的一个集合体。集合体中的生物在种间保持着各种形式的、紧密程度不同的相互联系，并且共同参与对环境的反应，组成一个具有相对独立的成分、结构和机能的“生物社会”，这个生物组合就称为生物群落。群落就是出现在一个特定环境中的一群生物，它们彼此之间及其与环境之间相互作用，借助生态学调查能够与其它生物类群相区别。群落生态学的研究内容：1、群落的组成与结构；2、群落的性质与功能；3、群落的发展及演替；4、群落内的种间关系；5、群落的丰富度、多样性与稳定性；6、群落的分类与排序。生物群落与生态系统的关系：部分与整体生物群落＋环境＝生态系统生物群落←→环境＝生态学生物群落的组成：广义上，包含特定环境中的所有生物种群，实际应用中，视研究目的选择群落（例如微生物群落、植物群落、动物群落等），其它视作该群落的环境因子。生物群落的等级：视研究范围指明各种不同大小及自然特征的生物集合。生物群落的界限：界限明确；界限不明确。生物群落的属性：只有在群落水平上才表现出来的属性，包括：1、群落中的物种多样性（speciesdiversity)；2、控制群落特性的优势种(dominantspecies)；3、群落中不同物种的相对丰盛度(relativeabundance)；4、群落的营养结构(trophicstructure)、空间结构(space structure)和群落的演替(communitysuccession)。生物群落的稳定性：自然选择、长期进化、相互适应－－相对稳定外界因素变化或者内部矛盾爆发－－生态演替生物群落的基本特征：群落具有一些比种群更高层次的群体特征1、一个群落中的所有生物在生态上是相互联系的；2、群落与其环境是相互依存、不可分割的；3、群落中的各个成员对于群落的结构和功能的重要性是不等的；4、群落具有空间结构和时间结构；5、群落结构松散性和边界具有模糊性；6、群落的演替特征。二、群落的划分

（一）群落的划分与命名

1、根据群落的生境类型划分群落

群落类型、分析方法与分析依据：陆地、水体、水域底质2、根据群落的优势种划分群落

优势种（dominantspecies)为依据：如泥滩上的泥螺群落。3、根据群落优势种的主要生活型划分群落：如潮间带群落、河口群落、热带雨林群落等。（二）、种类组成相似性分析相似性系数（indexofsimilarity)：是测量群落间或样方(plot)间种类组成上的相似程度的指标。其中：a:样方1中的种类数b:样方2中的种类数c:两个样方共有的种类数三、平行群落与生态等值1、平行群落(parallelcommunities):即生态上和分类上很相似的种常在不同海区的同一类型的底质中出现。这些平行的生物群落常由同一属的种类占据优势地位，它们具有相似的生态位。2、生态等值(ecologicalequivalents)：在不同的地理区域，占据相同的或相似的生态位生物，通称为生态等值。

第二节、群落的结构

communitystructure

群落的结构：包括种类组成、物种多样性、群落的空间结构、群落的营养结构。是群落之各种群在相互作用、协同进化中形成的，并且是对环境适应性的表现。一、群落丰富度及其影响因素（一）、群落中物种－－多度关系常见种(commonspecies):群落中个体数量较多的物种。稀有种(rarespecies):群落中个体数量较少的物种。物种多度(abundance):每个种的个体数量占总个体数的比例。物种丰富度（speciesrichness):

群落中物种的数目。种－－多度曲线：描述群落中各个物种个体数分布规律的曲线。一般群落中具有大量个体数的优势种数目很少，而数量不多的稀有种的种类数却很多，其分布是一凹形曲线，称之为种－－多度曲线。资源状况对群落丰富度的影响：生境中的资源状况是群落内调节现有物种数目的最重要因素，群落中任何一个有机体为了生存和繁殖都需要一定数量和质量的资源。资源的含义：包括物质(主要是食物）、能量、空间、时间、信息量等5种成分。资源的5种成分对于群落中各个物种是不等价的，有时是不可置换的。资源状况对群落丰富度的影响：资源量越大，群落能够保持的物种数越多。但有时大量的资源只有利于1个或2个物种，而不利于其它物种，结果群落的优势种发展了，而群落的丰富度却降低了。二、群落物种的多样性(speciesdiversity)（一）群落的种类组成物种对群落的贡献：每个物种在群落中所起的作用，往往是通过能量流动和物质循环表现出来。1、优势种(dominantspecies)优势种：生物群落中各个物种在群落中所起的作用不同，只有少数种或种的集群，由于它们的数目、大小或活动性起着控制群落特性的作用，这样的生物种称为群落的优势种。它们能够控制群落和反映群落特征，其数量或生物量在群落中所占比例最多。它们对维持群落的稳定性有重要作用。优势度(dominance)：

方法1：

其中：ni为第i种的个体数，fi为该种在各站位出现的频率，N为每个种出现的总个体数。方法2：其中：N1为个体数最多的第一个种类的个体数，N2为个体数次多的第二个种类的个体数，NT为群落物种的总个体数。2、常见种(commonspecies)常见种是在生态调查中出现频率也较高的种类，但其数量不一定有优势。3、稀有种(rarespecies)稀有种（或偶见种）在群落中出现的频率低，也可能由于某种原因偶尔侵入所调查的群落中。4、从属种(subordinate)除优势种外，群落中的其它物种称为从属种。依赖性从属种(dependentsubordinate):依赖于优势种所提供的条件。5、关键种(key-stonespecies):见后6、冗余种(redundancyspecies):物种在生态系统的作用是不同的。在一些群落中，有些种是多余的，它们在生态功能上与其它物种有相当程度的重叠，这些种的去除不会引起群落内其它物种的丢失，同时，对整个生态系统的结构和功能不会造成太大的影响。但是，这并不是意味着冗余种是不必要的，冗余是对于生态系统功能丧失的一种保险和缓冲。（二）群落的物种多样性群落物种多样性(speciesdiversity):

反映群落中物种的多寡和个体在种间的分布状态。包括群落中物种的丰富性(speciesrichness)和异质性(heterogeneity)两个内容，群落物种多样性是群落组织的独特特征，它是物种水平上的生物多样性。一般群落中物种越多，多样性指数越高，物种多样性还与群落中物种的均匀度(evenness)有关系。（三）群落物种多样性差别原因的讨论影响因素：环境稳定性、发育时间、种间关系。热带海域（物种多样性高）与温带及高纬度海域（多样性低）：

进化时间理论(evolutionarytimetheory):

进化时间不同；

环境稳定性理论(environmentalstability):

深海海域（多样性高）与浅海海域（多样性低）：

稳定时间假说（stability-timehypothesis)：浅海：环境波动剧烈，没有出现小生境的特化，种类数目少；深海：环境稳定，有足够的时间适应特殊的小生境和资源；食物数量少，动物密度低，中间竞争弱；捕食者的捕食压力；深海种类生长率低。其它影响群落物种多样性差别的假说：生态时间学说(ecologicaltimetheory)空间异质性学说(spatialheterogeneitytheory)气候稳定学说(climaticstabilitytheory)竞争学说(competitiontheory)捕食学说(predationtheory)生产力学说(productivitytheory)植物（包括藻类和其它植物）与营养盐可得性的关系：藻类和其它植物物种多样性与营养盐呈现负相关关系，换句话说，营养盐供应增加，藻类和其它植物的多样性降低。原因：营养盐供应增加（营养盐可得性增加）的结果降低了限制性营养盐的数量，此时光照成为唯一的限制因子，使得对光线竞争性强的种类控制群落，结果使种群的多样性降低。因此，群落的多样性可以用环境的复杂性解释。（四）、物种多样性指数(diversityindexorbiodiversityindex)是种类和数量分布的函数。根据研究目的不同，有不同的表示方法。1、Gleason多样性指数：2、Simpson多样性指数：3、Shannon-Weaver多样性指数：4、Pielou均匀度指数：（五）群落的物种多样性和群落的稳定性

一般情况下，群落的物种多样性或复杂性与群落的稳定性有关。一个群落的种类越多，其中各种生物的关系越错综复杂，群落就越稳定。

梁概念(girderconcept):

群落的稳定性：1、弹性(resilience)或恢复力：群落或生态系统受到干扰后恢复原来状态的能力。2、抗性(resistance)或抵抗力：群落或生态系统受到干扰后产生变化的大小，即衡量受外界干扰而保持原来状态的能力。群落物种多样性与稳定性的关系：1、MacArthur和Elton假说：物种的多少对群落的稳定性的作用是基本的，一个物种较多的群落就可能保持稳定。2、May假说：认为物种复杂性的增加，将不可避免地减低、削弱系统的稳定性。多样性与稳定性之间并无一般的相关关系。认为满足该不等式的系统是稳定的系统：β(SC)1/2<1其中：S:物种数；C：种间联系；：β相互作用强度。3、综合的观点：生态系统稳定性是一个十分复杂的问题，采用多元论观点。三、群落的结构群落的结构：指生物在环境中的分布及其与周围环境之间相互作用形成的结构，又称为群落的格局(pattern)。（一）、群落的空间结构

空间结构的含义：生态系统中大多数群落都有垂直分化、成层(verticalstratification)或在地面上的不同地点分布的现象，不同的种类出现在地面上不同的高度，或在水层的不同深度，或在地面上的不同位置。包括：垂直结构或垂直分层(verticalstratification)：生物群落的组成在垂直高度上的分化状况。例如：森林中的分层：林冠(canopy)、下木(understorytree)、灌木(shrub)、草本(herb)、地被(grand)等。水体中的分层：漂浮生物(neuston)、浮游生物(plankton)、游泳生物(nekton)、底栖生物(benthos)、附底生物(epifauna)、底内生物(infauna)等。水平结构(horizontalpattern)：群落中组成成员的分布情况构成了生物群落的水平格局。水平结构往往与传播途径、传播媒介、运动能力有关。原因：环境的物理条件、种间关系、生物本身的适应性有关。群落成层现象的生态学意义：使生物生存在合适的空间，最充分地利用环境资源。概念：表层鱼类、中上层鱼类、底层鱼类潮上带、潮间带、潮下带底上动物、底内动物（二）、群落的时间结构群落的时间格局(temporalpattern)：群落的时间结构是群落的动态特征之一。很多环境因素具有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律）的影响，群落结构表现出随时间而有明显变化的特征。包括：由自然环境因素的时间节律引起群落各物种在时间上相应的周期性变化；群落在长期历史发展过程中，由一种群落类型转变为另一群落类型的顺序过程，亦即群落的发展演替。（三）、群落的营养结构营养关系（食物关系）是生物群落中各成员之间最重要的联系，是群落赖以生存的基础。1、食物链(foodchain)：是生态系统中初级生产者吸收的太阳能通过有序的食物关系而逐渐传递的线状组合，是群落中不同生物种群通过取食与被食的关系形成的营养链锁结构。食物链长度理论：Cohen（1978）和Newman（1986）：食物链的平均长度符合Newman分布，食物链的长度与群落中的物种数不成线性关系。制约食物链长度的假说：能量假说(energetichypothesis):认为食物链的长度由于受到能量在食物链中传递的损耗和捕食者的最低能量要求所限制而不能无限增长。动态稳定性假说(dynamicstabilityhypothesis):基于生态系统的稳定数学模型发现，食物链越长，为维持系统平衡与稳定对模型参数的限制就越严格。经验性结论：Briand等认为，三维生态系统的食物链比二维生态系统的食物链长。2、食物网(foodweb)食物网：群落中各生物种间的营养关系十分复杂，从群落的食物链结构来看，一个群落可能形成多条食物链，这些相互联系的食物链通过营养联系，相互交叉，错综联结成的网状结构。上行效应(bottom-upeffect)：指较低营养阶层的密度、生物量等（资源限制）决定较高营养阶层的种群结构。下行效应(top-downeffect)：指较低营养阶层的群落结构（多度、生物量、物种多样性）依赖于较高营养阶层的物种结构（捕食者控制）。3、生态金字塔(ecologicalpyramid)食物网中每一物种所处的营养等级不同，一般分为：生产者、初级消费者、次级消费者、三级消费者等。如果将各营养级别上的个体数量、或单位面积现存量、或单位时间、单位面积所吸收的能量来作定量描述和测定，将按由低到高的顺序排列绘制成的图形为一个塔形图，塔基部较宽，一般称为生态锥体或生态金字塔。类型：数量锥体（pyramidofnumber）：以各营养级别生物个 体的数量描述的生态锥体。

生物量锥体（pyramidofbiomass）：以各营养级别总生 物量所建立的生态锥体。

能量锥体（pyramidofenergy）：以各营养级别生物的能 量所建立的生态锥体。形状：生态锥体多呈塔形，尤以能量锥体最能保持塔形，但数量 锥体、生物量锥体有时呈倒塔形。四、群落结构的季节动态

很多海洋生物群落（特别是浮游生物）的种类组成（主要是优势种）表现出季节性的特征，这种季节变化也叫季节演替(seasonalsuccession)。浮游植物的季节变化过程：Mgrgalef1967年的研究：演替初期：演替中期：演替后期：细胞粒径大小分布：演替早期小，后期大。远洋、贫营养海区 小，近岸、富营养海区大。季节演替的原因：外部因素、生物的生态特征（内因）季节演替的特点：周期性重复五、群落交错区与边缘效应

群落交错区(ecotone)：不同生物群落之间往往有过渡地带，称为群落交错区或称群落边缘带、生态过渡带。特点：交错区内可能包含一些临近群落内具有特征的种类和仅生活于交错区的生物，其能量流和物质流具有特殊性。所以交错区具有“过滤膜”和通道的作用，调控物质流、能量等生态流及生物在系统内的流动。

边缘效应(edgeeffect)：交错区可能具有较多的生物种类和种群密度，称为边缘效应。

脆弱性(frangibility)：环境改变速率、抗干扰能力、系统稳定性、敏感性、竞争力等方面都具脆弱性。第三节形成群落结构的一些影响因素

一、捕食作用对群落结构的影响

捕食者为广食性（泛化种：generalist)：

捕食缓和竞争，促使群落多样性提高。捕食者为选择性捕食(特化种：specialist)：视捕食对象而异捕食对象为优势种：捕食使群落多样性升高；捕食对象为劣势种：捕食使群落多样性降低。二、关键种对群落结构的影响

关键种(keystonespecies)：群落中有的种类对决定其它大多数种类在群落中持续生存的能力具有关键性的作用，称为关键种。多数关键种是通过捕食过程对群落组成发生作用，因此它对维持群落的组成和多样性具有决定性意义。关键种与优势种的区别：优势种：是具有控制群落和反映群落特征的种类，其数量或生物量在群落中所占比例最多。它们对维持群落的稳定性有重要作用。三、竞争对群落结构的影响竞争对群落结构的形成有重要影响，是群落形成的重要驱动因素，在自然群落中竞争普遍存在。种间竞争：以同一方式利用相同资源的物种集团。往往出现在 生态位很接近的种类之间。食物限制种团(food-limitedguild):竞争的资源主要是食物；基底限制种团(substrate-limitedguild):竞争的资源是生存的基底；竞争的作用：竞争导致生态位的分化，降低了竞争紧张度，使群落中更多的物种共存。四、空间异质性对群落结构的影响

空间异质性(spatialheterogeneity):群落空间环境中各个部分性质不同的程度。空间异质性程度越高，意味着更多的小生境存在，从而可以维持群落有更多的种类生存，从而群落有着较高的生物多样性。五、干扰对群落结构的影响干扰(disturbance):意为平静的中断或正常过程的打扰或妨碍。干扰不同于灾难(catastrophes)，不会产生巨大的破坏作用，但它经常反复出现，使物种没有充足的时间进化。干扰的种类：自然界干扰、群落成员干扰、人类干扰

干扰的程度：中等程度的干扰：维持群落的高多样性。中度干扰假说(intermediatedisturbancehypothesis):

低频率的干扰：竞争作用达到排斥别种的程度，多样性低高频率干扰：先锋种不能达到演替中期，多样性低。抽彩式竞争(competivelottery):随机补充假说(stochasticrecuitimenthypothesis):六、岛屿与群落结构（一）海岛的种数-面积关系

种－面积关系(species-arearelationship)：指一定面积的区域中包含的物种数与区域面积的关系。一般面积越大，包含的物种数越多。但实际群落中，物种数目与面积并不是直线关系。岛屿与物种丰富度：海岛面积越大，生物种数越多。通常认为这是由于面积越大，生境复杂性程度越高，可以有更多的物种生活，这种规律称为岛屿效应。

（二）岛屿与大陆距离与物种数的关系岛屿距大陆较远，降低了物种迁入的强度，这种隔离作用使岛屿群落的物种多样性降低。岛屿距大陆约远，其物种丰富度降低的效用越明显。第四节群落的生态演替一、生态演替及演替的类型（一）什么叫群落的生态演替群落的生态演替(ecologicalsuccession)：在一定区域内，群落随时间而变化，由一种类型转变为另一种类型的生态过程。Odum(1969)认为：（1）它是群落发展的顺序过程：包括物种组成和群落过程随时间的改变，是有规律地向一定方向发展，因而是能预见的；（2）它是群落引起物理环境改变的结果，即演替是受群落本身所控制的；（3）以稳定的生态系统为发展顶点，即以顶极群落形成的系统为其发展顶点。

演替的原因：早期侵入生物的活动改变了原来的环境，环境变化的结果更适合于新入侵的种类的生活，而对先锋种类反而不利，从而导致种类的更替，并向一定的方向发展。演替系列(sere)：特定地区中，群落由一个到另一个的整个取代顺序。演替系列群落(serialcommunities)、系列期(seralstage)、发展期(developmentstage):演替发展阶段出现的群落。顶极群落(climax):演替到达最后的稳定系统。（二）演替的类型

1、按演替的起始条件可分为：（1）原生演替(primarysuccession)：这种演替是在从未被占据的区域、或者说是在一个起初没有生命的地方所发生的演替。火山爆发区、裸露岩石等。（2）次生演替(secondarysuccession)：这种演替是在一个生态系统被破坏，但并未完全被消灭所发生的演替。在这种情况下，演替过程不是一无所有开始的，原来群落中的一些生物和有机质仍被保留下来，附近的有机体也容易侵入。因此，次生演替比原生演替更为迅速。如火烧演替、弃耕演替、放牧演替等2、按控制演替的主导因素可划分为：

(1)、自源演替(autogenicsuccession)或自发演替或者内因性演替：即指演替是由群落内部生物学过程所引发的演替。显著特点：是由于群落中某种群的活动而改变其环境，这种被改造的环境对其本身不利，而对其他种群有利，从而被另外的物种所取代，这是群落演替的最基本和最普遍的原因。(2)异源演替(allogenicsuccession)或称为被动演替或者外因性演替：演替由外部环境因素的作用所引起的演替。

气候的变动、地形的变化（海岸升降、河流冲积、冰川影响等）、人类的生产和其他改变环境的活动和污染等原因引起的演替就属异源演替。

如果异源演替过程超过自源演替过程，则群落的发展趋势可能与上述演替方向相反，系统就不可能保持相对的稳定，甚至可能导致生态系统的消失。

3、按群落代谢特征可分为：（1）自养性演替(autotrophicsuccession)：在演替过程中，群落的初级生产量（P）超过群落的总呼吸量（R），群落的有机物质就逐渐积累。例如陆地从裸岩→地衣苔藓→草本→灌木→乔木的演替过程中，光合作用所固定的生物量积累越来越多。（2）异养性演替(heterotrophicsuccession)：在演替过程中群落的生产量少于呼吸量，说明群落的有机物质在减少。异养性演替多见于受污染的水体。例如，海湾、湖泊或河流受污染后，因为那里细菌分解作用强烈，导致群落的有机质含量减少。4、按群落演替时间长短可分为：地质演替(geologicalsuccession):时间尺度是以地质年代为 时间计量尺度。生态演替(ecologicalsuccession):快速演替：几年到十几年；长期演替：几十年到数百年；二、顶极群落和波动状稳定（一）、顶极群落顶极群落(climaxcommunity)：群落的自源性演替最后形成稳定群落称为顶极群落。它是与物理环境取得平衡的自我维持的系统。在顶极群落中，生产量及输入量与群落消耗量及输出量相平衡。例如：珊瑚礁生物群落顶极群落存在有三种意见：1、“单顶极群落(monoclimax)”学派：认为任何区域只能有一个顶极群落，所有的群落都朝着这个顶极群落的方向发展（即便是很缓慢的），这个顶极群落的类型决定于那里的气候条件，只有气候才是演替的决定因素。2、“多顶极群落(polyclimax)”学派：某一气候区域中的物理条件远不是同一的，况且，从更长时间尺度看，气候也是在变化的，因此设想所有群落都会终止于同一顶极群落是不现实的，他们认为同一气候区域内的不同生境中，可能有气候顶极、土壤顶极、地形顶极等多种类型的顶极群落。只要群落在环境因素作用下较长时间保持稳定状态，就是顶极群落。3、“顶极群落－格局学说(climax-patterntheory)”：认为自然群落是由许多环境因素决定的（如气候、土壤、生物等），在逐渐改变的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐变化的，彼此之间难以彻底划分开来。（二）、波动状稳定(pulsestability)：波动状稳定：生物群落演替过程中，由外部产生的较为剧烈的但又多少是有规律的物理扰动，可能使演替维持在发展序列中的某个中间时期（例如幼年期或较成熟的中间时期），群落不产生大的变化，这种状态即所谓波动状稳定。外部扰动必须是对整个群落中所有生物都起作用。例如：河口湾、潮间带

（三）群落的演替过程周期性演替，具有一定的顺序和方向。1、先锋期：先锋种2、建立期：3、成熟期：4、退化期：（四）、群落的演替特征：群落的演替特征是群落演替过程中表现出的共同规律性。1、演替的方向性：由初期的先锋期经发展期到成熟期或顶极期，具有顺序性和定向性。Odum提出用六个方面24项指标描述群落演替的趋势(戈峰,2002)。2、演替的速度：指从裸地开始，经过一系列演替阶段到达顶极群落所需的时间。原生演替的速度较慢，次生演替速度一般较快。3、演替的效应：指群落内部的物种，在其自然发展过程中，在生境中产生一些对自己不利而对其它物种有利的因素，从而在此过程中创造了物种替代的环境条件，从而导致了群落演替过程中物种组成成分的更替。三、水生生物群落的生态演替举例根据群落演替的基质：旱生演替：旱生演替是陆地上的演替，如：裸岩→地衣苔藓→草本→灌木→乔木的演替过程水生演替：

陆地上的水生演替指淡水湖泊或池塘等的演替，由于演替过程中沉积物和有机质不断增加，使水体不断变浅，一般都发展到陆地上群落。（一）淡水湖泊（或池塘）的演替系列演替开始于水陆交界处，包括以下几个演替阶段

1、沉水植物期水深3~5米，裸底开始生长深水植物，构成湖底裸地的先锋植物。随着有机物质的积累加快，水进一步变浅，出现种类更替，从最初的轮子藻发展为金鱼草、眼子菜等较高等的水物植物，它们的生长和繁殖能力强，增加了垫高湖底的作用。2、浮水植物期

水层2~3米，浮叶根生植物（如菱角、睡莲等）。由于它们的叶子漂浮于水面，水下光照条件不利于沉水植物生长，原有的沉水植物就被推向水深处。3、挺水植物期水深1~2米，开始出现直立水生植物，如芦苇、香蒲等。其中尤以芦苇最为常见，其根系发展，水底迅速抬高，湖底间而露出水面，开始具有陆生环境特点。从沉水植物过渡到挺水植物阶段，典型水生动物（如鱼类）减少而两栖类、水蛭和蜗牛等动物变多。

4、湿生草本植物阶段

池底露出水面后成为暂时性水池，在干燥季节可能全部裸露。原来的挺水植物被一些禾本科、莎草科和灯心草科的湿生草本植物所取代，在适宜的条件下还能发育为木本群落的顶极期。（二）海洋生物群落的演替海洋生态系统处于相对稳定状态。海洋演替为森林的过程：沉积超过侵蚀和搬运的海岸1、潮间带岩礁群落演替实验：本底是岩礁，优势种：藤壶、贻贝。单胞藻、细菌→腹足类→藤壶→牡蛎、海葵→贻贝→藻类演替过程中，先行的优势种群对后来的生物种群起着提供基本生活条件的作用。2、污损生物群落演替（1）初期阶段（微生物黏膜阶段）细菌附着：两天后可达每平方厘米几百万个之多。硅藻出现：其数量也在短期内剧增。原生动物等其他生物：摄食其上的细菌和硅藻；微生物黏膜(slimefilm)或初级黏膜(primaryslime):细菌和 硅藻分泌黏液形成。持续时间：热带亚热带海域，7天左右。（2）中期阶段（发展阶段）大型污损生物的幼体开始附着：一些个体密度大、生长迅速的种类即成为群落中期阶段的主导种。在中国沿海，温暖季节只要一个月，水螅、盘管虫、藤壶和皮海鞘等都可分别成为优势种。这些种类又大致分为两种情况：生长迅速、生活周期短的种类：如水螅类，一般不超过3个月即衰退或死亡，被其他生物覆盖或取代。藤壶在温暖季节可继续生长达到性成熟：继续存活成为稳定群落的现员或被其他生物所覆盖。中期阶段的特点：种类数和个体数不断增多，群落的体积和重量不断增大，种类之间的演替现象明显。（3）稳定阶段

一些生长期长、个体大的种类（如贻贝、牡蛎等）得到充分生长，排挤或覆盖了一些已经附着的中、小型种类，独占整个附着基的主要空间，因而成为稳定群落的主导种。稳定阶段的污损生物群落，种类比较复杂，体积和质量也比较大。随着时间的推移，群落的结构也不会发生很显著的变化。3、软质底的生态演替：小型多毛类等首先定居：小头虫等，耐污染，生长快，死亡率高。较大型多毛类、贝类随后定居：改善沉积环境（透气性、氧化还原电位）底栖环境的循环功能逐渐恢复。四、演替过程群落结构与机能的变化

演替的结果：群落结构趋于复杂，物种多样性增加，生态系统功能更完善，稳定性更强。结构与功能的变化趋势(Odem)：（1）群落中物种的多样性一般是在演替的初期低，越接近顶极越高，均匀性方面的变化也基本上有同样的趋势。（2）生化多样性(bio-chemicaldiversity):包括生物量中的有机化合物多样性（如色素、酶等）以及在群落代谢提高中向环境分泌或排出的产物的多样性。生化多样性初期低，顶极高。这是比物种多样性更重要的趋势。在演替发展过程中，有机的外代谢产物有助于维持群落的稳定。（3）群落中的生物体一般是初期个体小，且生活周期短（r选择种类的特征），越接近顶极阶段，越有一些大型生物种增加进来，它们具有成为较长世代种的可能性（K选择种类的特征）。（4）层状结构或局部不均一性在演替初期不发达，而在顶极阶段则非常发达（5）生物的生态位在顶极阶段是很特殊的，它们各自进行狭窄的食物链选择（存在分食现象），而在演替初期，动物常表现争食某种生物而出现食物短缺现象。（6）在演替初期，初级生产力或总光合作用量(P)超过群落的呼吸作用(R)，随着演替发展，P/R逐渐接近1。换言之，在成熟的群落，固定的能量与维持消耗的能量趋向平衡，这时群落的净生产量就由大变小甚至趋向于零。P/R是表示群落相对成熟度的最好