第十三章 生态系统的能量流动

第十三章生态系统中的能量流动2学时1.教学基本要求：掌握生态系统的初级生产、生态系统的次级生产、生态系统的分解和生态系统的能流2.教学内容：第一节

生态系统的初级生产第二节

生态系统的次级生产第三节

生态系统中的分解第四节

生态系统中的能量流动第五节

分解者和消费者在能流中的相对作用3.主要知识点与重点：生态系统的生产、生态系统的能流和分解第一节生态系统中的初级生产一、

初级生产的基本概念生产过程：生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量(包括个体数量和生长)增加消费者摄食植物已经制造好的有机物质(包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物)，通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量初级生产：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力次级生产：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力

初级生产量或第一性生产量（primaryproduction）

植物所固定的太阳能或所制造的有机物质.

总初级生产量（grossprimaryproduction）

GP=NP+RNP=GP–R

生产量:指单位时间单位面积上的有机物质生产量。

生物量：指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物

质，单位是克干重/m2或J/m2。

初级生产的基本概念

净初级生产量（netprimaryproduction）

二、地球上初级生产力的分布不同生态系统类型的初级生产力不同陆地比水域的初级生产力总量大陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低生态系统的初级生产力随群落的演替而变化水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化初级生产力随季节变化陆地的水体的藻床和礁河口湾湖泊和河流大陆架大洋荒漠灌木冻原和高山冻原温带草地灌丛耕地稀树草原北方针叶林温带林热带林木本和草本沼泽

全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰，第一高峰接近与赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而最小的第三高峰出现在南半球的中温带。

AveragenetprimaryproductivityingramsoforganicmaterialpersquaremeterperyearofsometerrestrialandaquaticecosystemsNETPRIMARYPRODUCTIVITY初级生产力随群落的演替而变化

海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则明显的大，夏季比冬季平均高60%。

表12-1生物圈主要生态系统的年和季节净初级生产力(单位1015g)

海洋的

陆地的季节的V-VI月10.915.7VII-IX月13.018.0X-XII月12.311.5I-III月11.311.2生物地理的

贫营养的11.0热带雨林17.8

中营养的27.4落叶阔叶林1.5

富营养的9.1针阔混交林3.1

大型水生植物1.0常绿针叶林3.1

落叶针叶林1.4

稀树草原16.8

多年生草地2.4

阔叶灌木1.0

苔原0.8

荒漠0.5

栽培田8.0

总计48.556.4

初级生产力的分布生产力极低的区域：1000kcal/m2.a或者更少，如大部分海洋和荒漠。中等生产力区域：1000-10000kcal/m2.a，如草地、沿海区域、深湖和一些农田。高生产力的区域：10000-20000kcal/m2.a或者更多，如大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等。三、

初级生产的生产效率最适条件下的初级生产力不同生态系统类型初级生产效率生产效率=被固定的光能/入射光能玉米地荒地Mendota湖CedarBog湖陆

地EdgarTranseau,1946热值106Kcal(4050m2)占入射日光能/总生产(%)

入射日光能2043100%

总生产量GP33.01.62

净生产量NP25.31.24

呼吸R7.70.38/23.3

用于蒸腾作用

91044.40未被利用的日光能110054.00玉米地F.B.Golley,1960热值(104Kcal/m2·a)占入射日光能/总生产(%)入射日光能471100%总生产量GP5.831.24净生产量NP4.951.05呼吸R0.880.19/15.1荒

地湖泊Lindeman,1942热值(cal/cm2·a)占入射日光能/总生产(%)入射日光能118872100%总生产量GP111.30.09净生产量NP87.90.07呼吸R23.40.02/21.0CedarBog湖Lindeman,1942热值(cal/cm2·a)占入射日光能/总生产(%)入射日光能118872100%总生产量GP399+290.36净生产量NP299+220.27呼吸R100+70.09/25.0Mendota湖初级生产量的限制因素：

光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食减少光合作用生物量。

陆地生态系统辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率温度：温度升高，总光合速率升高营养元素二氧化碳辐射强度Fig.AnnualaveragesolarradiationreachingtheEarth’ssurface.辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量C3、C3植物的光合速率Fig.Photosyntheticrateasafunctionoflightintensityinredoak,aC3plant,andinpigweed,aC4plant.光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低降水Fig.Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient.水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率南极干谷Fig.AnAntarcticdryvalley.土壤水分蒸发Fig.TherateofnetprimaryproductionasafunctionofactualevapotranspirationmeasuredinseveralgrasslandsitesintheUS.温度温度：温度升高，总光合速率升高营养元素营养元素营养元素Thiskindofanalysisquantifiestherelativelimitationeffectsinawaythatallowscomparisonacrossnutrientsandhabitats.营养元素二氧化碳二氧化碳Fire刺激生长与繁殖须芒草Fire的影响

指数是反映在特定辐射、温度、湿度和风速条件下蒸发到大气中水量的一个指标。

潜蒸发蒸腾（potentialevapotranspiration,PET）：水域生态系统光P=R*C*3.7/kP：浮游植物的净初级生产力，R：相对光合率，k：光强度随水深度而减弱的衰变系数，C：水中的叶绿素含量营养物质：N/P食草动物五、

初级生产量的测定方法收获量测定法氧气测定法二氧化碳测定法放射性标记物测定法叶绿素测定法收获量测定法陆生定期收获植被，烘干至恒重以每年每平方米的干物质重量表示以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略GP=NP+RNP=B+L+GGP：总初级生产量；NP：净初级生产量；B：t1到t2时间内的生物量之差（B2-B1）；L：凋落的量；G：植食动物的取食量。氧气测定法——黑白瓶法(IB)(LB)(DB)总光合量（总初级生产量）＝LB－DB呼吸量＝IB－DB净光合量（净初级生产量）＝LB－IB二氧化碳测定法用塑料罩将生物的一部分套住测定进入和抽出空气中的CO2透明罩：测定净初级生产量暗罩：测定呼吸量放射性标记物测定法用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量放射性14C以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6确定光合作用固定的碳量需用“暗呼吸”作校正叶绿素测定法植物定期取样丙酮提取叶绿素分光光度计测定叶绿素浓度每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量第二节

生态系统中的次级生产一、

次级生产过程二、次级生产量的测定三、

次级生产的生态效率一、

次级生产量的生产过程未捕获(876.1g)猎物种群生产量(886.4g)被捕获(10.3g)被吃下(7.93g)C未吃下(2.37g)未同化(0.63g)同化(7.3g)A净次级生产(2.7g)P呼吸(4.6g)R二、次级生产量的测定FUC=A+FUC：动物从外界摄食的能量；A：被同化能量；FU：排泄物A=P+RP：净次级生产量；R：呼吸能量

用同化量和呼吸量估计生产量(用摄食量扣除粪尿量估计同化量)：P=A-R=(C-FU)-RC：动物从外界摄食的能量，A：被同化能量，FU：排泄物，R：呼吸量用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量:P=Pg+PrPr：生殖后代的生产量，

Pg：个体增重三、次级生产的生态效率消费效率同化效率生长效率次级生产的生态效率食草动物对植物净生产量的利用植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量浮游动物利用的净初级生产量比例最高食肉动物对猎物的消费效率研究较少脊椎动物捕食者50～100%，无脊椎动物捕食者25%同化效率草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高生长效率肉食动物的净生长率低于草食动物不同动物类群有不同的生长效率林德曼效率——十分之一法则

第三节

生态系统中的分解一、

分解过程的性质二、分解者生物三、资源质量四、理化环境对分解的影响分解

矿化

死有机物降解有机物有机元素意义：建立和维持全球生态系统的动态平衡通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质维持大气中CO2浓度稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物改善土壤物理性状一、分解过程的性质分解作用的三个过程碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解从聚合体变成单体(如纤维素降解为葡萄糖)进而成为矿物成分(如葡萄糖降为CO2和H2O)淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程

影响分解过程的因素分解者生物资源质量理化性质二、

分解者生物100μm以下，原生动物、线虫100μm－2mm，小型甲虫2-20mm20mm以上三、

资源质量物理、化学性质影响分解速率物理性质：表面特性和机械结构化学性质：随其化学组成而不同单糖分解快，一年失重99%>半纤维>纤维素>木质素C:N①温度高、湿度大的地带，其土壤中的分解速率高，而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中容易积累有机物质。②同一气候带内局部地方也有区别，它可能取决于该地土壤类型和待分解资源的特点。③分解生物的相对作用，

热带：微生物+无脊椎动物（大型土壤动物，贡献大）寒带和冻原：小型土壤动物（贡献小）理化环境对分解的影响：分解指数K=I/XK：分解指数，I：死有机物年输入总量，X：系统中死有机物质现存量规律：热带雨林最高温带草地高于温带阔叶林冻原最低第四节

生态系统中的能量流动一、

研究能流传递的热力学定律二、食物链层次上的能流分析三、生态系统层次上的能流分析四、

异养生态系统的能流分析一、

热力学定律热力学第一定律(能量守恒定律):能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式EnergyFlowintheEnvironment

Duringphotosynthesis,plantscapturetheenergyofsunlightandstoreitinATP,sugar,andotherhigh-energycarbohydratessynthesizedfromcarbondioxideandwater.Oxygenisreleasedasabyproduct.HeatHeatProducerPrimary

ConsumerSecondary

ConsumerDetritus

FeedersHeatChemicalenergyEnergyTransferandLoss热力学第二定律

(熵定律)

在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功外，总有一部分以热的形式消散，使系统的熵增加（在封闭系统中）

内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减

开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加

生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行能量交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出系统。热力学的两个定律熱力学的两个定律：第一定律：A=B+C第二定律：C<A生态系统中的能源太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源红外线产生热效应，形成生物的热环境紫外线可以消毒灭菌和促进维生素D的生成可见光为植物光合作用提供能源辅助能辅助能分为自然辅助能(如如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发作用)和人工辅助能(如施肥、灌溉等)辅助只可以促进辐射能的转化对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖起着极大的辅助作用生态系统中能量流动的主要路径能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失能