第六章杂种优势利用

第六章杂种优势利用研究回顾和研究意义杂种优势的概念和表现杂种优势的遗传基础自交系的选育和改良配合力及其测定杂交种的类别杂种优势利用方法第一节研究回顾和研究意义中国古代：1400多年前，《齐民要术》中有关马和驴杂交产生骡子的记载。1637年《天工开物》中有关养蚕业杂种势利用的记载近代：德国Kolreuter（1761--1766）利用普通烟草（Nicotiana

tabacum）与心叶烟草（N.glutinosa）杂交获得种间杂交种，表现出一定的杂种优势。Ｍendel:在豌豆杂交试验中，首先提出杂种活力（Hybridvigour）术语。Ｗ.J.Beal:1876—1882，玉米品种间杂交种。杂交玉米研究简史1900—1908：East&Shull培育玉米自交系，利用自交系培育单交种。1910—1915：农民不愿意进行玉米的自交和杂交，杂交玉米工作未继续进行。1916—1918：Jones提出培育双交种，为杂交种生产开辟了新途径。1920—1925：双交种Burr—Leammg在新英格兰推广。1920—1925：HenryA.Wallace培育出有名的杂交种CopperCross，于1924年获得Iowa玉米产量试验金奖。19331938194219471959Iowa1%98%Kansas3%75%Texas24%Kentucky5%75%USA0.1%94.9%美国玉米杂交种种植情况杂交高粱1948年：美国Stephens用“矮生黄迈罗”与“得克萨斯黑壳卡佛尔”作正反交，发现并育成了质—核互作型的雄性不育系。1953年：已获得了几个康拜因卡佛尔雄性不育株系（CK60A，即后来繁殖的Tx3197A）。1954年：育成3197A不育系，并实现了三系配套。20世纪50年代后期，美国已基本上普及了高粱杂交种。杂交水稻1958年：日本胜尾清育成藤坂5号不育系1966年：日本新城长友，育成65A不育系1966年：袁隆平报导发现雄性不育株。1970年：中国李必湖发现野败不育株1972年：中国，珍汕97A不育系1973年：中国发现IR24恢复系1986年以来：杂种优势利用研究从三系法转向两系法。二系杂交稻一系杂交稻杂交小麦1951年：木原均将普通小麦的细胞核导入尾形山羊草的细胞质中产生了雄性不育性。1962年：以提莫菲维小麦为母本，普通小麦Bison为父本杂交，然后以Bison为轮回亲本连续回交获得提型（T型）细胞质不育系和Bison小麦保持系。同年：利用提莫菲维的恢复基因育成普通小麦Marquis恢复系，实现了三系配套。1972年：高忠丽发现一株不育小麦（太谷核不育）。1979年：邓景扬鉴定其不育性是受显性雄性核不育单基因控制。年面积（万亩）亩产（公斤）总产（亿公斤）水稻杂交稻%水稻杂交稻%水稻杂交稻%197654326201.60.39231.5280.048.51258.15.9198050817.77183.114.13275.5353.177.61399.1253.718612628.526.44351.9431.579.71680.4545.832.48农作物的杂交品种比常规品种可增产15%以上，同时又可提高抗逆性和改善品质，杂种优势利用已经被实践证明是本世纪提高农作物产量的重要途径。据Duvick最近估计，在世界范围内，由于推广杂交玉米杂交高梁和杂交水稻，每年增产粮食8000万吨，相当于每年扩大种植面积2800万公顷。我国杂交水稻自1976年—1997年已经累积增产稻谷3亿吨，相当于扩大了近5000万公顷的水稻种植面积。建国50年来，我国杂交玉米占我国玉米面积的85%，杂交水稻占50%，杂交油菜占30%，近20年中，利用杂种优势已为我国增产粮食8亿吨以上。可以说，农作物杂种优势利用为解决我国13亿人口的“温饱”问题已经发挥了不可替代的作用，21世纪将是杂种优势在主要农作物中全面应用的世纪，可以相信农作物杂种优势利用必将对下一世纪我国粮食安全供给和保护生态环境等方面发挥更重要的作用。第二节杂种优势的概念和表现一、杂种优势的概念和度量1876年：Mendel首先提出“杂种活力”（hybridvigor）概念1907年：Shull提出“杂种优势”（Heterosis）（一）概念：两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种，在生长势、体积、结实性、发育速度以及对不良环境条件的抗性等方面优于亲本的现象。（二）度量1、中亲优势（超均优势）（mid—parentheterosis）：

F1-(P1+P2)/2中亲优势（%）=ⅹ100%(P1+P2)/2

指杂种F1的产量或某一数量性状的数值的数值与双亲（P1和P2）同一性状的平均值差数的比率。2、超亲优势(over-parentheterosis):超高亲优势（overhighparentheterosis）:指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与高值亲本（HP）同一性状数值差值的比率。

F1-HP超高亲优势（%）=ⅹ100%

HP超低亲优势（overlowparentheterosis）:指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与低值亲本（LP）同一性状数值差值的比率。

F1-LP超低亲优势（%）=ⅹ100%LP3、超标优势(over-standardheterosis):

指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与当地推广品种或对照品种（CK）同一性状数值差值的比率。

F1-CK超标优势（%）=100%CK4、杂种优势指数(indexofheterosis):指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与双亲（P1和P2）同一性状的平均值的比率。

F1杂种优势指数（%）=ⅹ100%(P1+P2)/2要使杂种优势得到实际应用，不仅杂种一代要比其亲本优越，还必须优于当地推广的良种，才能在生产上应用。因此，在育种上超标优势更有实践意义。二、杂种优势表现产量及产量因素生长发育特性：早熟性、株高、冬春性、生长势、光合速度和灌浆速度抗逆性和适应性品质性状1、产量及产量因素品系具有下列粒行数的株数产量（bu/a）超中亲优势（%）8行10行12行14行16行18行自交系A665314.2自交系B10181212.1AXB2189279.8506.8BXA1958979.8506.8F1代杂交种的产量优势表现（引自：Shull,1910）项目粒行数行粒数百粒重出籽率穗长穗粒重平均优势（%）8293251994玉米杂种一代产量组分的平均优势（引自：中国科学院遗传研究所，1972）性状平均优势（%）位次优势分布次数正负优势(%)超亲优势分布次数总数F≥MPF<MP正负F>HPHP>F>LPF<LP小区产量138.3380681285156758穗粒重116.45806218772348239千粒重106.068047335941313415穗粒数146.228076495564142穗长125.1480800100069110株高173.718080010007280出苗至50%开花日数94.47801070138862747总平均128.68060207625511711高粱7种性状的杂种优势表现（引自：卢庆善等，1994）2、生长发育特性：早熟性、株高、冬春性、生长势、光合速度和灌浆速度作物名称亲本（cm）杂种（F1）（cm）超过高亲值优势（%）P1P2玉米148.2135.7181.422.4高粱96.276.8126.731.7菜豆116.0114.0161.941.5部分作物株高杂种优势作物叶面积（cm2/株）超过高亲值优势率（%）P1P2F1高粱17751590294866.08菜豆6964106111924981.40玉米25852323351035.78部分作物叶面积的杂种优势3、抗逆性和适应性许多学者的研究表明，玉米、高粱、油菜、烟草、水稻、小麦等作物的杂种一代，在抗旱、耐低温、耐瘠薄、抗倒伏、抗干热风等抗逆方面都比亲本表现出优势；在抗病性上，多基因类型抗性F1代表现中间型或倾向抗性亲本；单基因抗性因基因的显隐性不同而不同。在适应性上，许多作物的杂种一代适应性不仅超过其亲本，也往往超出推广的普通良种，尤其玉米杂交种比其亲本自交系在这方面的表现更为突出。4、品质性状第三节杂种优势的遗传基础显性假说（dominancehypothesis）超显性假说(overdominancehypothesis)遗传平衡理论异质结合理论有机体生活力理论杂种优势的分子基础(molecularbasisofheterosis)1、显性假说

显性假说由Bruce（1910）提出，用完全显性或部分显性的有利遗传基因的互补作用来解释杂种优势。基本观点如下：有利的显性基本抑制隐性的不利作用，通过基因间的互补，杂交种就能发挥出超过亲本的强大生长势。显性假说的试验证据：

KeebleF.andPelewC.（1910）豌豆品种杂交试验：在豌豆中有两个不同显性基因对生长有一定效应，一个使节间伸长，一个使节数增加。用两个株高1.53~1.83m的豌豆品种杂交，一个是粗茎的，节数多而节间短，另一个是细茎的，节数少而节间长，杂种一代结合了两个亲本节数多和节间长的特性，使株高达到2.14~2.44m，表现出株高杂种优势。假设：控制节长的显、隐性基因是AA和aa，控制节数的显、隐性基因是BB和bb。如果AA对节长的贡献是10，BB对节数的贡献为18，相应的aa和bb分别为5和4，那么节间长的豌豆品种AAbb的性状值为14，而节数多的豌豆品种aaBB为13。如果基因没有显性效应，则F1（AaBb）为13.5，正好是双亲的平均值，没有杂种优势。如果基因具有部分显性效应，则F1的性状值大于中亲值偏向高亲值，表现出部分杂种优势，即F1值>13.5；如果基因具有完全显性效应时，则Aa=AA，Bb=BB，其结果是F1=18，表现出高亲杂种优势。显性假说的不足之处：并非所有显性基因都控制好性状；而隐性基因控制不良性状。2、超显性假说超显性假说是由Shull（1908）提出的，基本观点如下：基因型杂合位点的贡献要大于基因型纯合位点基因的贡献，即A1A2>A1A1或A2A2，也称为等位基因异质结合假说。East（1936）认为，产生杂种优势的根本原因是亲本的异质性。两个自交系的基因型差别越大，杂种优势就越大。超显性假说的试验证据：单因子杂交种的杂种优势。在两个纯合系杂交时（这两个纯合系只在一个位点上的一对等位基因上有差异），

玉米产量与杂合度的从属关系杂合性程度（%）杂交级别杂交数目产量（薄式耳/英亩）实际产量计算产量0系内姊妹个体441.5±0.4550单交种的F2662.2±0.9863.2±0.61回交1267.9±1.2063.2±0.6175（AⅹB）ⅹ（AⅹC）1275.2±1.0074.1±0.72100单交的F2684.9±1.14三系杂交1284.9±1.1884.9±1.14双杂交381.9±0.7484.9±1.14引自：Stringfield，1950杂交所得F2的产量和具有一个共同亲本的两个单交种组配的双交种的产量，与计算产量非常符合。而回交杂交种的产量比计算产量高。两种回交类型的杂交种（P1ⅹP2）ⅹP1和（P1ⅹP2）ⅹP2应该有不同的产量水平，但是其平均产量应在单交种F2的产量水平上。超显性理论的另一个事例是，某种作物同一位点的两个基因分别控制对同一种病菌菌的不同生理小种的抗性，纯合体只对其中一个生理小种具有抗性，而杂合体则能同时抵抗两个甚至更多生理小种的为害。关于杂合性互作效应的机制，在提出的生物化学模式上有3种作用：1、杂合等位基因对的互补作用：两个等位基因在遗传功能上有差异，它们的基因产物、酶蛋白在催化活性和在新陈代谢的功能上有本质的区别。每一种纯合子只能合成一种酶蛋白，而杂合子能合成两种酶蛋白。它们的功能可以互相补充。2、杂合性能选择生物合成的线路：选择生物合成线路是杂合子的另一个优势。同一个基因位点的两个等位基因在相对不同的条件上能催化同一种生物化学反应，例如，一个等位基因能在比较高的温度下，而另一个等位基因是在比较低的温度下。当杂交后在杂合子情况下，不论外界环境温度如何变化，这个反应都能完成。因此，杂交种在这个性状上将是有杂种优势的。3、杂合性能够合成适量的重要生命物质：当一个等位基因是亚效等位基因时，其活性不足，另一个等位基因是超效等位基因，有比正常更高的活性。杂合子具有较高生物合成活性，可以适量合成必要的生命物质。如果一个等位基因是超效等位基因，而另一个等位基因是无效等位基因，是无活性基因，这种基因在纯合时能够产生致死效应，但其杂合子却有良好的结果。在这种情况下，超效等位基因的一个“剂量”产生的效应比两个“剂量”的要高，这是解释超显性现象的最重要的原因。5、杂种优势的分子基础第四节自交系的选育和改良一、自交系的选育（一）对自交系的要求基因型纯合，表型整齐一致；具有较高的一般配合力；具有优良的农艺性状。（二）自交系的选育方法1、原始材料：地方品种和推广品种、各类杂交种、综合品种。一环系：从品种群体和品种间杂交种选育的自交系。二环系：从自交系间杂交种选育的自交系。

2、自交系的选育方法人工套袋自交农艺性状选择抗倒、抗病、矮秆二、自交系的改良（一）改良的目的（二）改良的基本方法：回交改良法供体系的选择适宜的回交次数遗传工程的方法第五节配合力及其测定

把配合力理解为自交系组配杂交种的一种潜在能力。它不是由自交系本身的性状表现出来的，而是通过由自交系组配的杂交种的产量（或其他数量性状）的平均值估算出来的。一、配合力的概念：（一）、一般配合力（generalcombiningabilityGCA）：一个被测自交系和其它自交系组配的一系列杂交组合的产量（或其它数量性状）的平均表现。（二）、特殊配合力（specificcombiningabilitySCA）：两个特定亲本自交系所组配的杂交种的产量水平。（三）特殊配合力效应值：某个杂交种与所有被测自交系一般配合力平均值的差。

GCA反映的是某一个亲本（自交系）的好坏；SCA反映的是某一个杂交种的好坏。自交系ABCDEFG平均GCAK10.3(-0.03)9.9(0.07)10.4(0.45)9.4(-0.27)9.4(-0.41)9.7(-0.45)9.8(0.59)9.840.17L10.8(-0.07)10.7(0.33)10.7(0.21)10.9(0.69)9.6(-0.75)11.5(0.81)8.5(-1.25)10.380.71M9.5(-0.29)9.0(-0.29)8.8(-0.61)9.3(0.17)9.6(0.33)9.6(-0.01)9.3(0.63)9.3-0.37N10.9(0.47)8.8(-1.13)10.3(0.25)9.6(-0.17)10.1(0.19)10.3(0.05)9.6(0.29)9.940.27O9.3(-0.09)9.7(0.81)8.7(-0.31)8.3(-0.43)9.5(0.63)8.8(-0.41)8.0(0.02)8.90-0.77平均10.169.669.789.509.649.989.049.67GCA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.635X7格子方实验35个F1的平均产量及一般配合力和特殊配合力二、配合力的测定（一）几个概念测交（testcrossing）：测定自交系配合力所进行的杂交。测验种(tester)：测交所用的共同亲本。测交种(testcrossvariety)：测交所得后代。（二）、测验种的选择普通品种、品种间杂交种、综合杂交种：GCA单交种、自交系：SCA测验种的配合力：配合力效应值是一个估算值。如果测验种选择不好，偏差会很大。所以在配合力的测验中，如果测验种改变了，其效应值也会发生变化。测验种与被测系的亲缘关系：姊妹交—近交衰退，估算值偏低；亲缘关系太远，测验结果偏高。（三）、配合力的测定方法顶交法（top—crossmethod）：被测系与品种群体的杂交。GCA

通过顶交所得的杂交种叫顶交种。双列杂交：GCA、SCA好的组合多系测交法：GCA、SCA、杂交种第六节杂交种的类别一、品种间杂交种二、品种—自交系间杂交种三、自交系间杂交种单交种：A（自交系）XB（自交系）双交种：（AXB）X（CXD）三交种：（AXB）XC综合杂交种：自交系间相互自由授粉所得的杂交种。四、雄性不育杂交种利用雄性不育配置的杂交种，可以是品种间，自交系间，也可以是品种和自交系间。五、自交不亲和性杂交种利用自交不亲和生产的杂交种。六、种间与亚种间杂交种第七节杂种优势利用方法一、利用杂种优势必需的基本条件有强优势杂交组合有纯合性高的亲本品种或自交系繁殖与制种方法简单易行、种子生产成本低二、杂种优势利用的亲本选配亲本一般配合力高，组合特殊配合力高亲缘关系较远亲本性状良好并互补亲本自身产量高，双亲花期相近杂种优势群（heteroticgroup）:来源不同的两种亲本选育的自交系，亲缘关系较远，用这两组的自交系杂交产生的杂交种杂种优势高，每一组就称为一个杂种优势群，这两类不同的自交系就属于不同的杂种优势群。杂种优势型：把小麦在同一生态区经组配能产生强优势组合的不同类型称之为“杂种优势型”。李志勇等（1993）发现在保定地区杂交种的杂种优势主要表现在千粒重上，提出在强优势组合选配中应充分利用大粒和超大粒材料，母本应选用矮秆大穗大粒型综合农艺性状好的材料，父本应选用多粒或大穗等多花多实的中矮秆材料。谭昌华等（1993）认为在重庆地区，采用穗数型/穗重型、多蘖穗重型/多蘖小穗型、多蘖大粒型/穗重型、穗数型/多小穗型之间的杂交，可获得强优势组合。弓陆身（1993）对19个CHA杂种小麦的分析，认为晋中地区CHA杂种小麦生态型属于以多粒为主兼顾粒重的重穗类型，采用“重x中、中X中、重X多”的组配模式，实现超标杂种的优势大些，并指出在双亲都为高产的基础上，重穗型应选择多粒重穗型或多粒大粒重穗型，中间型应选择多粒中间型。三、利用杂种优势的途径人工去雄杂交制种化学杀雄利用自交不亲和性利用雄性不育性1、自交不亲和性的机理同一植株上机能正常的雌、雄两性器官和配子，因受自交不亲和基因的控制，不能进行正常交配的特性，称为自交不亲和性。受单一位点或多位点的自交不亲和基因S控制。配子体自交不亲和性：和本科植物孢子体自交不亲和性：十字花科植物2、自交不亲和性在杂种优势利用中的应用自交不亲和系选育自交不亲和系的繁殖方法：

A、蕾期授粉法；

B、花期盐水喷雾法；

C、利用保持系繁殖自交不亲和性。利用自交不亲和系配制杂交种的方式

A、单交种：自交不亲和系X自交亲和系

B、三交种：自交不亲和系X保持系----F1X恢复系----三交种利用雄性不育性1、植物的雄性不育性（1）细胞质雄性不育性（核质互作雄性不育性）：“三系”及其遗传模式：不育系、保持系、恢复系（2）细胞核雄性不育性：（3）光温敏雄性不育性（4）上位互作型细胞核雄性不育性不育系：rfMs/rfMs,纯合一型系rfMs/rfMs同型可育系：rfms/rfms

杂合一型系rfMs/rfms上位系：RfMs/RfMs,RfMs/rfms,Rfms/rfms杂交种：Rf-/rf-制种程序：rfMs/rfMsXrfms/rfms

rfMs/rfmsXRfMs/RfMs或Rfms/RfmsRfMs/rfMs

RfMs/rfms

Rfms/rfms基因工程雄性不育性2、选育三系的方法（1）不育系的来源及选育属间杂交种间杂交品种间杂交通过远缘杂交进行的核置换回交，从回交后代中选育原始不育系。水稻野败型（普通野生稻和栽培野生稻的种间核置换）；籼粳核置换（亚种间核置换）；进化程度不同或地理上远距离的品种间的核置换。自然突变人工诱变回交转育（核代换、回交转育、测交筛选、杂交选育）不育系回交转育核代换图解雄性不育系3197A甲品种（马丁迈罗）甲品种保持系原新一号B甲品种雄性不育系原新一号A大麦雄性不育系的保持和利用（2）不育系恢复系的来源在三系中：提供雄性不育细胞质的物种本身；与不育系细胞质提供者亲源关系较近的类型或品种搭桥转育恢复基因利用辐射、药剂、热击等方法处理作物，从处理后代中选育恢复系♀西非高梁ⅹ♂南非高梁迈罗S（RfRf）F1可育S（Rfrf）自交

F2S（RfRf），S（Rfrf），S（rfrf）ⅹ卡佛尔N（rfrf）3可育：1不育

BC1ⅹ卡佛尔

S（rfrf）N（rfrf）（大部分不育）

BC2ⅹ卡佛尔

S