家畜育种学第五章(10级)

第五章种畜的遗传评估第一节单性状育种值估计第二节多性状育种值估计第三节BLUP育种值估计第一节单性状育种值估计一、个体育种值二、利用一种信息估计个体育种值三、利用多种亲属信息估计个体育种值四、相对育种值一、个体育种值（一）基本概念

1、育种值

控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应的总和。育种值的大小反映了它在育种上的贡献大小。2、估计育种值（EBV）通过表型值和个体间的亲缘关系估计出来的育种值。3、估计传递力（ETA）任何一个亲本的育种值传递给下一代的能力。（二）个体育种值估计的原理与公式育种值是能够真实遗传的，只有根据育种值进行选择，选择效果才最好。但育种值不能直接度量，要根据表型值与育种值之间的回归关系来进行间接估计。决定rAP的三个参数：①育种值与信息表型值的协方差；②被估个体的育种值方差；③信息表型值方差。

rA：是提供信息的亲属个体与被估个体的亲缘系数。亲属：祖代亲代同胞子女个体亲代亲代同胞同胞子女子女子女外祖母外祖父祖母祖父二、利用一种信息估计个体育种值所谓的信息是指被估个体的各种亲属资料。即：个体本身的资料系谱资料同胞资料后裔资料公式：

亲代同胞rA－亲属间的遗传相关。全同胞为0.5；半同胞为0.25；个体本身为1。n：同胞、后裔则表示数量；个体本身则为度量次数；系谱也表示度量次数。r－亲属间的表型相关。同胞、后裔则为rA·h2;个体本身、系谱则为re。（一）根据个体本身信息来估计育种值1、个体本身单次表型值2、个体本身k次表型值的均值由此可知：（1）利用个体本身信息估计育种值的准确度与性状的度量次数和重复力有关，度量次数越多，给予的加权值越大；重复力越高，单次度量值的代表性越强。（2）利用个体本身信息估计育种值的准确度还取决于性状遗传力的大小，遗传力高的性状采用个体本身信息估计的准确度较高。（二）根据系谱信息来估计育种值1、一个亲本单次表型值2、一个亲本k次表型值的均值3、双亲单次表型值的均值由此可知：（1）亲缘关系越远，其信息利用价值越低，估计育种值的准确性越低。（2）利用亲本信息估计育种值的效率相对较低，但可以作早期选择，在个体出生后无成绩或甚至在个体未出生前，就可根据配种方案确定的两亲本成绩来预测其后代的育种值。（3）在个体出生后有成绩纪录时，亲本信息作为个体选择的辅助信息可提高个体育种值估计的准确度。（三）根据同胞信息来估计育种值1、一个同胞单次表型值2、一个同胞k次度量表型值的均值3、n个同胞单次度量均值由此可知：（1）同胞测定的效率与同胞测定的数量有关，多个同胞情况下可较大幅度提高估计准确度。（2）在一个同胞情况下，同胞信息估计的效率低于个体选择；对低遗传力的性状选择，其效率可高于个体选择。（3）在测定数量相同时，半同胞选择效率低于全同胞。优点：①可作早期选择；②可用于限性性状选择；③可用于活体难以测定的性状选择；④可用于阈性状选择；⑤同胞数量大时，可较大幅度提高估计的准确度。（三）根据后裔信息估计育种值1、一个子女单次度量表型值2、一个子女k次度量均值3、n个子女单次度量均值由此可知：在测定数量相等时，由于分母变小，所以半同胞后裔测定的效率高于全同胞后裔测定。主要适用于种公畜的测定。测定时注意事项：①尽量消除与配母畜效应的影响；②减少后裔间的系统环境效应影响，在比较不同种公畜时，其后代的饲养管理和环境条件就尽量一致；③保证足够的后裔测定数量。三、利用多种亲属信息估计个体育种值1、利用多元回归方程估计育种值

估计个体育种值的信息类型有：

个体单次度量表型值（Pi）多次度量表型均值（）多个个体多次度量均值（）多个个体单次度量表型均值一个个体多次度量表型均值2、利用多种亲属估计育种值的遗传度来估计复合育种值多种亲属信息育种值的估计是在单项资料估计育种值的基础上发展起来的一种方法。各种资料来源于亲属，由于这些亲属与被测个体间存在不同的遗传相关，它们的遗传效应就不能简单相加，需根据不同资料在不同情况下的育种重要性，给每个单项育种值一定的加权值后相加。Ax=0.1A1+0.2A2+0.3A3+0.4A4四个加权值加起来等于1，单项育种值给予什么样的加权值决定于性状遗传力的大小。性状遗传力A1A2A3A4h2≤0.2祖先个体同胞后裔0.2＜h2＜0.6祖先同胞个体后裔h2≥0.6祖先同胞后裔个体复合育种值的估计，充分利用了各方面的遗传信息，提高了估计的可靠性。四、相对育种值相对育种值概念个体育种值相对于所在群体均值的百分数。相对育种值公式

第二节多性状育种值估计一、选择指数概述二、普通综合选择指数三、约束与最宜选择指数一、选择指数概述（一）选择指数的类别1、经典选择指数把所需要选择的几个性状，根据它们的遗传特点和经济价值，综合成一个使个体间可以相互比较的指数值，依据指数高低进行选留和淘汰。2、约束选择指数

在普通选择指数的基础上，通过对性状的改进施加某种约束条件，使一些性状得到改进的同时，保持另一些性状不发生改变。3、最宜选择指数

在普通选择指数的基础上，通过对性状的改进施加某种限制，使一些性状按适当的比例要求改进。4、通用选择指数是充分利用各种信息来制定选择指数对个体多性状进行综合遗传评定的一种方法。（二）选择指数与育种值1、综合育种值依据多个性状在育种上和经济上不同的重要性给予不同的加权值的复合数量性状的育种值。2、选择指数由于每个性状的真实育种值无法得到的，需要通过各种信息来源的表型值加以估计，即为选择指数。选择指数是个体育种值的最佳线性预测，它采取育种值对所有信息来源的复回归形式。个体指数的线性表达式：P表示由下标数字表示的度量值的表型方差和协方差；A表示由下标数字表示的目标性状和度量性状的育种值方差和协方差。该组联立方程式反映出选择指数和育种值的线性预测关系。二、普通综合选择指数（一）经典选择指数信息性状—个体本身或有关亲属的相关性状的表型值。目标性状—综合育种值中所包含的性状。1、指数式的一般形式根据个体育种值的原理：多性状选择的目的是要获得一个指数I，用它可以达到最准确地估计H，即令综合育种值与指数间相关（rHI）最大化，从而获得最大的综合育种值进展ΔH，利用求极大值方法可以得到如下多元正规方程：是各选择性状表型值之间的方差－协方差矩阵是各选择性状育种值之间的方差－协方差矩阵2、选择指数选择效果的预估（1）综合育种值估计准确度（rHI）（2）综合育种值选择进展（△H）（3）各性状育种值选择进展（△a）3、经典选择指数计算步骤（1）整理各性状的表型、遗传参数及经济加权值；（2）计算性状的表型方差、协方差矩阵和育种值方差、协方差矩阵；（3）求解各偏回归系数；（4）计算rHI、△H、△a（5）将各性状表型值或其它的离均差值代入公式计算个体的指数值。（二）通用选择指数1、通用选择指数的构建（1）建立信息性状的线性函数I。用I可以最准确地估计H（综合育种值）要求：信息性状和目标性状应具有较高的遗传相关。

（2）利用求极大值的方法建立多元正规方程：或是信息性状表型值之间的方差－协方差矩阵是各信息性状与目标性状育种值之间的方差－协方差矩阵是对应于提供每一信息性状的个体或有关亲属与被估计个体间的亲缘相关对角矩阵2、通用选择指数选择效果的预估（1）综合育种值估计准确度（rHI)（2）综合育种值选择进展（△H）（3）各性状育种值选择进展（△a）3、应用选择指数法的条件（1）用于计算指数值的所有观测值不存在系统环境效应，或就予以校正；（2）被选个体间不存在固定遗传差异；（3）计算过程中所涉及到的各种群体参数都是已知的。4、指数选择效果与理论预测的差异（1）各种参数理论误差的存在；（2）加权值确定的依据不充分；（3）候选群体小；（4）单信息的选择指数只利用本身的信息，降低了选择指数的准确性；（5）各个个体的信息来源不同。5、制订选择指数的注意事项（1）突出主要性状，选择2－4个性状为宜；（2）应该是容易度量的性状；（3）尽可能是家畜的早期性状；（4）对于遗传力低的重要的经济性状应给予较大的加权值；（5）对于向上选择的性状，给予正值，对于向下选择的性状给予负值，但∑Wi＝1。（6）对于一些负相关的性状，尽可能把它们合并为一个性状来处理。三、约束与最宜选择指数（一）概念约束选择指数－在多性状遗传改良中，希望在一些性状改进的同时，保持另一些性状不变。最宜选择指数－控制某些性状以适当的比例按要求改进。（二）约束选择原理约束指数是在综合选择指数的基础上，对某些性状的遗传进展施加一定的约束，需要引入一个约束矩阵R：最宜选择公式：约束选择公式：两类特定条件下的简化形式：（1）只有个体本身成绩记录，且不含选种辅助性状这时：D=I，A'=A最宜选择指数（bo）：约束选择指数（bR）（2）有多种信息来源合并选择指数（bC）：因只有各种亲属的一个性状信息，所以无约束性状，w=I、R=0个体育种值估计（bH）：这时无约束性状，R=0

（三）约束选择指数选择效果的预估（1）综合育种值估计准确度（rHI)（2）综合育种值选择进展（△H）（3）各性状育种值选择进展（△a）第三节BLUP育种值估计B—Best—最佳：指估计值与真实值的方差最小、精确度最好。L—Linear—线性：指估计育种值与观察值为线性函数关系。U—Unbiased—无偏：指估计值的数学期望值等于真实值的期望值。P—Prediction—预测：指对未来事件可能出现的结果。一、有关预备知识（一）分快矩阵、逆矩阵和广义逆矩阵1、分快矩阵2、逆矩阵逆矩阵存在的先决条件是：

①A必须是方阵；②A的行列式|A|≠0

AA-1=A-1A=I3、广义逆矩阵AA-A=A（二）随机向量、期望向量和方差－协方差矩阵和正态分布设x1，x2，···，xn是n个随机变量，令：

的数学期望值；的方差；

的协方差X是随机向量为x的期望向量V是X的方差-协方差矩阵对于一个随机向量x，其多变量正态分布密度函数为：（三）个体间的加性遗传相关概念：两个个体获得相同基因的概率。公式：①两个个体间的加性遗传相关

②一个个体的加性遗传相关③加性遗传相关矩阵可用下列两个公式来计算A中的每一个元素aii=1+0.5asidiaij=0.5(aisj+aidj)（四）线性模型1、模型概念：描述某种现象的特征或本质的数学关系式。意义：恰当地反映数据资料的性质和所要解决的问题。类型：（1）真实模型非常准确地模拟观察值的变异性。（2）理想模型尽可能接近真实模型的模型。（3）操作模型用于实际统计分析的模型，是理想模型的简化形式。2、线性模型概念：指在模型中所包含的各个因子是以相加的形式影响观察值，即它们与观察值的关系为线性关系，但对于连续性的协变量也允许出现平方或立方项。组成：数学方程式；方程式中随机变量的期望和方差及协方差；假设及约束条件。3、线性模型的分类：（1）从功能上分类：回归模型、方差分析模型等。（2）按模型中的因子数分类：单因子、双因子等。（3）按模型中的因子性质分类：固定效应模型—模型中除了随机误差外，其余的效应均为固定效应。随机效应模型—模型中除了总平均外，其余的效应均为随机效应。混合模型—模型中除了总平均和随机误差外，既含有固定效应，也含有随机效应。二、BLUP的基本原理BLUP法的基础是线性混合模型，通过对混合模型方程组求解，而得到个体的育种值。在应用这个方法时，主要根据具体情况，配合一个观察值与各种效应间的数学表