第六章土壤养分的生物有效性课件

土壤养分生物有效性第六章土壤养分生物有效性第六章1理论与实践何为根际土？根际土如何进行采集？根际土与非根际土在土壤理化性状及生物学特性方面有何区别？理论与实践何为根际土？根际土如何进行采集？根际土与非根际土在2土壤中各种营养元素的全量是很丰富的，但其中绝大部分对植物是无效的，只有少部分在短期内能被植物吸收的土壤养分才是植物的有效养分。土壤中的生物有效养分具有两个基本特点：一是以矿质养分为主；二是位置接近植物根表或短期内可以迁移到根表的有效养分。土壤中各种营养元素的全量是很丰富的，但其中绝大部分对植物是无3（1）土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化；（2）根对养分的获取与养分向根表迁移的方式与速度；（3）在根系生长与吸收的作用下，土壤中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响。“土壤养分生物有效性”的含义有三方面：（1）土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化；“土壤养分生物4第一节土壤养分化学有效性第一节土壤养分化学有效性5化学有效养分是采用不同化学方法从土壤中提取出的对作物有效的养分。主要包括:可溶性的离子态与简单分子态养分、易分解态和交换吸附态养分以及某些气态养分。化学有效养分是采用不同化学方法从土壤中提取出的对作物有效的养6一.化学浸提的有效养分（一）化学有效养分的提取

提取土壤有效养分的化学浸提剂,因营养元素和土类型的不同而异。提取原理：化学法和物理化学方法（如电超滤法）。（二）化学有效养分测定值的相对性

不同化学浸提方法所测出的“有效养分”的数值在很大程度上取决于浸提剂的类型，不同方法间缺乏相互比较的基础。一.化学浸提的有效养分（一）化学有效养分的提取7不同浸提剂提取15种土壤所测得有效磷的平均含量1.Olsen法NaHCO324.92.Machiqin法(NH4)2CO323.93.Al-Abbas-法NaOH+Na2C2O430.44.双酸法HCl+H2SO429.45.MehlichIII法HAc+NH4NO3+NH4F+HNO3+EDTA70.16.Soltanpour法NH4HCO3+DTPA14.87.MeugepqkoB法(NH4)2C2O4+NH4HCO346.9测定方法浸提液种类有效磷（Pmg/kg）不同浸提剂提取15种土壤所测得有效磷的平均含量1.Olsen8（三）化学有效养分与植物吸收量的相关性

由于化学浸提法测定的有效养分是相对值，在应用前需要与生物试验的结果进行相关研究。化学有效养分测定数值有时很难反映植物的实际吸收量、生长状况和产量水平。（四）化学有效养分在推荐施肥中的应用

在实际中常用化学有效养分含量作为推荐施肥的依据。（三）化学有效养分与植物吸收量的相关性9不同地区土壤有效磷含量与建议施磷量的关系80160240255075土壤含磷量(pmg/kg)建议施磷量(kg/ha)不同地区土壤有效磷含量与建议施磷量的关系801602402510二、养分的强度因素与容量因素（一）养分的强度因素（I）

是指土壤溶液中养分的浓度。强度因素是土壤养分内供应的主要因子。（二）养分的容量因素（Q）

是指土壤中有效养分的数量，也就是不断补充强度因子的库容量。容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容量的大小，还决定于储存养分释放的难易程度。这不仅受到土壤、水分、温度、通气等土壤条件的影响，而且还受到植物根系生长的影响。因此，根系容量等参数也应归入容量因素。二、养分的强度因素与容量因素（一）养分的强度因素（I）（二11土壤溶液中养分浓度活性养分库在生长期内释放的养分土壤矿物和有机残留物田间根系体积强度容量快慢很慢土壤养分供应强度与容量的示意图土壤溶液中养分浓度活性养分库在生长期内土壤矿物和田间根系体积12土壤养分的缓冲因素表示土壤保持一定养分强度的能力。它关系着养分供应的速度，反映强度（I）随数量(Q)变化的关系。可以用△Q/△I的比率来表示，比率越大，土壤养分的缓冲力就越强。应用强度/容量关系描述土壤养分有效性，可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。3、土壤养分的缓冲因素(缓冲容量)土壤养分的缓冲因素表示土壤保持一定养分强度的能力。它关系着养13土壤溶液中K+的强度(I)两种不同容量土壤对K+缓冲力比较的图示K+的吸附数量（Q)QIBIA土壤A

土壤B土壤A土壤B土壤溶液中K+的强度(I)两种不同容量土壤对K+缓冲力比较的14第二节土壤养分的空间有效性第二节土壤养分的空间有效性15一、养分位置与有效性

土壤中有效养分只有达到根系表面才能为植物吸收，成为实际有效养分。对于整个土体来说，植物根系仅占据极少部分空间，平均根系土壤容积百分数大约为3%。因而,养分的迁移对提高土壤养分的空间有效性是十分重要的。一、养分位置与有效性土壤中有效养分只有达到根系16土壤有效养分示意图212.化学有效养分1.生物有效养分土壤有效养分示意图212.化学有效养分1.生物有效养分17二、养分向根表的迁移土壤中养分到达根表有两种途经：其一是：根对土壤养分的主动截获；截获是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输。截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分，它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。其二是：在植物生长与代谢活动（如蒸腾、吸收等）的影响下，土壤养分向根表的迁移－－质流和扩散。二、养分向根表的迁移土壤中养分到达根表有两种途经：18123土壤根地上部（1、截获2、质流3、扩散）植物根获取土壤养分的模式图123土壤根地上部（1、截获2、质流319

（一）质流（massflow）

植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。

其特点是：运输养分数量多，养分迁移的距离长。养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。

土壤养分向根表的迁移有两种方式：即质流和扩散。（一）质流（massflow）土壤养分向根表的20凡是影响植物蒸腾作用的因素均会影响质流的速率，如：温度、光照、相对湿度等。植物通过质流获取的养分可以由以下公式计算：土壤养分的长距离迁移主要靠质流。凡是影响植物蒸腾作用的因素均会影响质流的速率，如：温21当根系截获和质流作用不能满足植物需求时，随根系不断的吸收可使根表有效养分浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差，从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表迁移。土壤养分的扩散作用具有速度慢、距离短的特点。土壤养分的扩散速率主要取决于养分的扩散系数。(二)扩散(diffusion)当根系截获和质流作用不能满足植物需求时，随根系不断的22部分养分离子在不同介质中的扩散系数K+H2PO4-NO3-Ca2+Mg2+K+H2PO4-NO3-250C水250C水250C水250C水250C水土壤土壤土壤1.98×10-50.89×10-51.90×10-50.78×10-50.70×10-510-7~10-810-8~10-1110-6~10-7离子种类介质扩散系数D（cm2/s）部分养分离子在不同介质中的扩散系数K+250C水1.98×123（三）不同迁移方式对植物养分供应的贡献在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少。大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。不同各种营养元素，不同供应方式的贡献是各不相同的，钙、镁和氮（NO3-）主要靠质流供应，而H2PO4-、K+、NH4+等扩散是主要的迁移方式。在相同蒸腾条件下，土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大。

（三）不同迁移方式对植物养分供应的贡献在植物养分吸收总量中，24土壤饱和水溶液中几种养分的浓度*养分种类NO3-NH4+H2PO4-+HPO42-K+Ca2+SO42-Mg2+养分浓度(mmol/L)

0.1-2.00.1-2.00.001-0.020.1-1.00.1-5.00.1-10.00.1-5.0*土壤是美国北部中性淋溶土土壤饱和水溶液中几种养分的浓度*养分种类NO3-NH4+H225H2OH2OH2O截获质流扩散H2OH2OH2O截获质流扩散26三、影响养分移动的因素（一）土壤湿度水分是土壤养分迁移的基质。增加土壤湿度，可使土壤表面水膜加厚，一方面这能增加根表与土粒间的接触吸收；另一方面又可减少养分扩散的曲径，从而提高养分扩散速率。养分向根表的迁移受到根系吸收和土壤供应两方面的影响。三、影响养分移动的因素（一）土壤湿度养分向根表的迁移受到根系27土壤含水量对K+扩散率（K+mg/cm2天）的影响土壤交换性钾含量（K+cmol/kg）0.41248104.1040557875土壤含水量4%10%20%30%土壤含水量对K+扩散率（K+mg/cm2天）的影响土壤交换性28施肥可增加土壤溶液中养分的浓度，直接增加质流和截获的供应量。同时，施肥加大了土体与根表间的养分浓度差，也增加了养分扩散迁移量。（二）施肥施肥可增加土壤溶液中养分的浓度，直接增加质流和截获的供应量。29交换性钾(mmol/kg土)26D=27×10-704681012距根表距离(mm)81012420施肥土壤D=5.3×10-7未施肥土壤D=1.2×10-7耗竭土壤施钾对提高土壤钾有效性的影响（D为扩散系数单位：cm2/s）交换性钾(mmol/kg土)26D=27×10-70430吸附与固定使磷、钾、锌、锰、铁等营养元素的移动性变小。向土壤直接供应有机螯合态肥料，或者施用有机肥，可减少养分的吸附和固定。（三）养分的吸附与固定吸附与固定使磷、钾、锌、锰、铁等营养元素的移动性变小。（三）31燕麦对无机态与有机态磷源的吸收量来自肥料中的磷吸收量（Pmg/盆）占总百分率Ca(H2PO4)212.12.319BAPA*16.56.439磷肥种类

磷总吸收量（Pmg/盆）*BAPA系有机态含磷化合物燕麦对无机态与有机态磷源的吸收量来自肥料中的磷吸收量（P32第三节植物根系的生长与养分有效性

一、植物根的特性

形态结构根毛根系分布深度根系密度

二、影响根系生长的因素

土壤物理因素土壤养分状况土壤pH与Ca、Al有机物

第三节植物根系的生长与养分有效性33一、植物根系的特性

（一）形态结构

单子叶植物的根属须根系，粗细比较均匀，根长和表面积都比较大。双子叶植物的根属直根系（又称主根系），粗细悬殊较大，根长和总吸收表面积都小于须根系。

一、植物根系的特性（一）形态结构34植物根系形态与施磷生长效应间的关系（地上部干物重mg/株）

植物种类根形态直径（cm）根毛施磷量（mg/kg）0103090罗汉松龙葵>1无0.2~0.3无0.1~0.2少量0.1~0.2多而长99112933571101638612960243植物根系形态与施磷生长效应间的关系（地上部干物重mg/株）35

（二）根毛

除洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根毛少而短之外，大多数农作物的根系都有根毛。长度：0.1-1.5mm直径:0.005-0.025mm密度：50-500条/mm2根毛的作用：根系的外表面积增加，缩短了养分迁移到根表的距离，增加总吸收表面积。加强共质体的养分运输（胞间连丝密度大）

（二）根毛360钾吸收速率(pmolcm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛园柱体的容积(mm3/cm)洋葱玉米黑麦草属番茄油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸K+速率的影响0钾吸收速率(pmolcm-1s-1)0.10.20.30376种作物根系和根毛性状的比较作物种类根半径（mm）0.1080.1240.0560.107

0.2250.1075601270890165011801810根毛长度（um）290300600430

4040根毛直径（um）5.74.83.94.3

11.04.0根毛表面/根表面0.71.63.82.5

0.20.3小麦莴苣蓟菜蕃茄洋葱胡萝卜根毛数（条/cm根）在作物根毛的性状中，根毛长度、比表面积系数较重要。按吸收效率将作物分为3类：高、中、低效6种作物根系和根毛性状的比较作物种类根半径560根毛长38（三）根系深度与底层土壤养分的有效性

根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间。

通常农作物的根深为50-100cm。

植物种类差异和环境因素对根系分布深度有很大影响：

多年生植物比1年生植物根深

1年生植物根大部分集中与0－30cm的表土层，通常在开花期停止生长

植物可以从底土中吸收养分，不同生育期有差异（三）根系深度与底层土壤养分的有效性39舂小麦不同生育期从各土层的相对吸磷率（%）生育期孕穗期开花期灌浆期舂小麦吸磷总量（Kg/ha天）0.3450.2650.145土层深度（cm）83.38.15.92.758.817.816.37.167.415.512.05.10~3031~5051~7576~90舂小麦不同生育期从各土层的相对吸磷率（%）生育期孕穗期舂小40（四）根系密度与养分空间有效性

根系密度是指单位土壤体积中根的总长度。它表示有多大比例的土壤体积向根供应养分。根系密度大,供应养分的有效空间大；在一定范围内，根系密度与养分吸收速率呈正比。（四）根系密度与养分空间有效性41不同根系密度情况下，土体向根供应磷、钾养分的相对有效体积土层深度（cm）根系密度（cm/cm3）养分供应的相对有效体积（%）0~10>10>72>2磷钾2050512由于土壤中钾的移动性大于磷，在根系密度相同时，土体供应钾的有效体积大于磷，不同根系密度情况下，土体向根土层深度根系密度养分供应的相对有42二、影响根系生长的环境因素（一）土壤物理因素

土壤容重增加意味着紧实度变大，大孔隙减少，根的伸长速度降低，平均直径减少。主根伸长受阻会激发侧根的发展，形成密集的表层根系。二、影响根系生长的环境因素43不同容重土壤上大麦幼苗根系生长情况1.35g/cm31.50g/cm3不同容重土壤上大麦幼苗根系生长情况1.35g/cm31.5044根系形态的改变不一定降低根的总表面积，而影响养分吸收。通常根系生长最适温度范围在20~250C之间。土壤温度过高，蛋白质变性，根老化。土壤温度过低，根系生长受抑制，直接影响吸收；另外，低温还能降低土壤养分的供应，使地上部生长缓慢。根系形态的改变不一定降低根的总表面积，而影响养分吸收。45根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影响10oC15oC20oC25oC30oC35oC根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影响10oC15oC46增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中生长在养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。在局部根区提高养分浓度对根系形态有明显影响，其中以供应硝酸盐最为突出。（二）土壤养分状况增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中生长在养分浓度较高的47大麦根局部供应硝态氮时侧根生长的差异施硝态氮肥侧根长度增加大麦根局部供应硝态施侧根长度增加48大麦局部根段供磷对侧根总长度的影响根区处理侧根长度（cm）三段均匀供给磷侧根长度（cm）只供中段磷A（基部）B（中部）C（顶端）40.027.217.514.3322.011.0大麦局部根段供磷对侧根总长度的影响根区处理侧根长度（cm）侧49矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根毛长度之间呈负相关关系；而铵盐的存在则增加根毛的密度与长度。当养分缺乏时，根系生长有不同变化：缺氮可加速主根的生长，延缓侧根的形成供氮适量，主根、侧根都可加速伸展矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。土壤硝酸盐和土50硝酸盐浓度对油菜根毛数和长度的影响根毛特征硝酸盐浓度（mmol/L）根毛存在部位根毛数/cm根长平均根长（mm）0.010.050.101.010.0全部大部分大部分部分部分4076284074074072.952.050.680.340.34硝酸盐浓度对油菜根毛数和长度的影响根毛特征硝酸盐浓度（mmo51磷胁迫对玉米地上部和根生长的影响无磷的天数地上部干重P(g/盆)(%)根系干重长度半径(g/盆)(m/盆)(×102cm)12462.100.950.274.642.272.340.650.315.772.231.930.320.407.571.991.630.270.439.081.84磷胁迫对玉米地上部和根生长的影响无磷的地上部52根系生长对钙的需要量因作物种类而异，也与环境的pH和Al3+的浓度有关。土壤溶液中钙和阳离子总量的摩尔比，平均为0.15。在酸性土壤中，当这一比例<0.15时，根系生长便受到抑制。酸性土壤上施用石灰，可激发根的生长和增加根毛长度。

（三）土壤pH与钙、铝等阳离子的浓度根系生长对钙的需要量因作物种类而异，也与环境的5300.20.40.60.81.01.00.60.2钙/阳离子总量的摩尔比相对根长土壤溶液中钙/阳离子总量摩尔比对棉苗根系生长的影响00.20.4054

在酸性土壤上，重金属以及有机络合物对根系有抑制作用，不同元素的毒害程度为：Cu>Ni>Cd>Zn>Al>Fe。高pH条件下，根系易受的NH4+毒害作用

55低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长，较高浓度下的酚类和短链脂肪酸类等低分子化合物可以抑制根的生长。淹水条件下，乙酸和其它挥发性短链脂肪酸积累到一定浓度时，对根系的生长不利。在有机质含量高或施入大量新鲜有机物而又通气不良的土壤上，根际微生物活动可能导致根际微区累计大量乙烯，抑制根系的扩展。（四）有机物低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长，较高浓度下的酚类和短链56第四节植物根际养分的有效性第四节植物根际养分的有效性57根际：(rhizosphere)是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。根际的范围很小，一般在离根轴表面数毫米之内。根际的许多的化学条件和生物化学过程不同于原土体。其中最明显的就是根际pH、氧化还原电位和微生物活性的变化。根际：(rhizosphere)58根际动态过程中的化学反应养分梯度变化根际pH变化氧化还原势水分变化根分泌物根际微生物分泌物病原微生物非病原微生物其它根际微生物VA菌根·酸碱平衡·沉淀-溶解平衡·吸附-解吸附平衡·络合-解离平衡根际动态过程中的化学反应养分梯度变化·酸碱平衡59一、根际养分（一）根际养分浓度分布从土体到根际，土壤溶液中养分浓度的分布是不均匀的，由于植物的吸收速率和养分在土壤中迁移速率的不同，根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：一、根际养分（一）根际养分浓度分布60123+-001234养分浓度离根表距离（mm）不同条件下根际养分浓度变化模式图（1、积累2、亏缺3、持平）123+-00161

1、养分累积

当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大，养分供应以质流方式为主时，根对水分的吸收速率高于养分吸收速率，根际养分浓度增加并高于土体的养分浓度，出现养分累积区;1、养分累积62玉米的水分吸收与根际钠、氯积累的关系水分吸收（蒸腾ml/cm×10）氯（Cl-）（mg/Kg）钠（Na+）（mg/kg）根表电导率（nS/cm）土体根际根表土体根际根表0.380.460.820.953104105802203404101.383604306502803304502.284306609703604906803.7944064012803805709005.02玉米的水分吸收与根际钠、氯积累的关系水分吸收氯（Cl-）632、养分亏缺

当土壤溶液中养分浓度低，植物蒸腾强度小，根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的速率时，根际即出现养分亏缺区。养分亏缺的出现不仅促进养分向根表的扩散作用，也促进根际微域中各种形态养分的释放（包括交换态、吸附态、缓效态）。2、养分亏缺643、养分持平：

一定条件下，当水分蒸腾速率和养分吸收速率相等时，根际没有养分浓度梯度。但是，这种情况很少见。3、养分持平：65根际养分分布类型根际富集：截获+质流>吸收量根际亏缺：截获+质流<吸收量不变化：截获+质流=吸收量根际养分分布类型根际富集：截获+质流>吸收量66（二）根际养分浓度分布的影响因素1.营养元素种类Ca2+，NO3-，SO42-，Mg2+等养分在土壤溶液中含量较高，在根际一般呈累积分布；H2PO4-，NH4+，K+和一些微量元素Fe2+，Mn2+，Zn2+等养分在土壤溶液中的浓度低，由于植物吸收，根际出现亏缺分布。养分在根际亏缺的强度、范围与该种养分的扩散系数、迁移速率等特性密切相关。（二）根际养分浓度分布的影响因素1.营养元素种类67玉米根际主要养分的浓度分布情况00.10.20.31.00.60.2离根距离（cm）相对浓度梯度0.80.40.0PKNO3玉米根际主要养分的浓度分布情况0682、土壤缓冲性能

根际养分的分布与土壤粘粒含量和缓冲能力有关。粘粒含量少的土壤，对养分的吸附力弱，离子迁移速率快，养分亏缺范围大。相反，粘粒含量多的土壤，缓冲能力强，对养分吸附能力强，土壤溶液中养分浓度低，迁移速率低，养分耗竭（亏缺）区窄。2、土壤缓冲性能69距根表距离(mm)0土壤溶液中钾的浓度(μmol/L)

200400600123456土壤B,4%粘粒土壤A,21%粘粒2-3μmol/L钾800土壤不同粘粒含量与玉米根际K+的浓度分布的关系距根表距离(mm)0土壤溶液中钾的浓度(μmol/L)703、植物营养特性：

根系吸收养分能力的强弱能影响根际养分浓度的分布。不同植物之间在根系容积，养分吸收速率，最低吸收浓度，蒸腾强度等方面都有差异。因此，同一养分在不同种类植物的根际，其浓度分布是不同的。根毛的形态、根毛密度和长度对移动性弱的养分（如磷）有重要影响。

3、植物营养特性：71二、根际pH（一）根际pH值变化的原因根际pH值变化的原因主要有：根系呼吸作用和根际微生物的呼吸作用释放CO2；根尖细胞伸长过程中分泌的质子和有机酸；根系吸收阴阳离子的不平衡（生理调节）。二、根际pH（一）根际pH值变化的原因721、氮素形态

施用NH4+-N，根系向外释放H+，根际pH值下降；施用NO3—N，根系释放OH-或HCO3-，根际pH值上升。NO3--N使根际pH值上升的幅度一般低于NH4+-N使根际pH值下降的幅度，而且不同种类植物之间有明显差异。（二）影响根际pH变化的因素1、氮素形态（二）影响根际pH变化的因素73：土体的pH值不同形态氮肥对根系各部位pH值的影响NO3--NN2NH4+-N6.06.06.16.06.06.16.05.65.65.65.65.65.75.76.46.46.26.35.45.45.45.45.45.55.45.45.35.45.56.04.44.44.44.44.44.54.54.34.54.54.54.64.64.7：土体的pH值不同形态氮肥对根系各部位pH值的影响NO3--742、共生固氮作用一些豆科植物在固定空气中的N2时，也会降低根际pH值。（二）影响根际pH变化的因素2、共生固氮作用（二）影响根际pH变化的因素753、养分胁迫当某种养分缺乏时，有些植物具有主动调节功能，主动改变根际pH，分泌有机化合物，以提高养分的有效性。双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植物在铁胁迫时，根系主动分泌还原性物质，根在释放电子的同时也释放质子，以酸化根际环境。在石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷时，可形成排根，向体外分泌大量柠檬酸，酸化根际，螯合钙、铁、铝等。（二）影响根际pH变化的因素3、养分胁迫（二）影响根际pH变化的因素76缺铁缺铁774、植物遗传特性不同种类植物在选择吸收、体内酸碱平衡的生理调节方式和能力等方面均有差异。4、植物遗传特性785、根际微生物微生物既可通过呼吸作用释放CO2，又可合成并分泌某些有机酸而引起根际pH值的改变。此外，感染VA菌根的三叶草在供应NH4+-N时，寄主植物根系与菌根际微域均会出现pH降低的现象。5、根际微生物79（三）根际pH值变化与养分有效性

根际pH的变化直接影响微区养分的形态、含量与转化，因而也影响养分的有效性。1、增加磷的活化作用2、增加微量元素的吸收

铁、锰、锌、铜3、其它元素硅（三）根际pH值变化与养分有效性根际pH的变化直接影响微区80不同形态氮肥对小麦吸收微量元素的影响（田间测量）氮肥种类植株含量（mg/Kg·干重）FeMnZnCuCa（NO3）2（NH4）2SO45523182.66845242.9不同形态氮肥对小麦吸收微量元素的影响（田间测量）氮肥种类植株81三.根际氧化还原电位根际微区有机物、酶和微生物增多，生物活性很强，从而使得根际氧化还原状况不同于土体。旱作土壤根际Eh值都低于土体；水稻根系具有输氧的特性，体内存在着由叶片向根部的输氧组织，并有部分氧排出根外，使根际的氧化还原电位高于土体。三.根际氧化还原电位根际微区有机物、酶和微生物增多，生物活性82氧化区水稻根水稻根际氧化带示意图氧化区水稻根水稻根际氧化带示意图83.四、根分泌物植物通过根系以根系脱落物或分泌物的形式进入根际微区，一般占其总同化碳量的5%~25%。“根分泌物”是指植物生长过程中向生长基质中释放的有机物质的总称。由于根系分泌物极大地改变了根-土界面物理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种养分的生物有效性产生重要的影响。.四、根分泌物植物通过根系以根系脱落物或分泌物的形式进入根际84一般性根分泌物：指植物正常生长过程中向生长基质中释放的有机物质。专一性根分泌物：是受某一营养胁迫诱导在植物体内合成的代谢物质，并通过主动分泌作用进入根际的物质。一般性根分泌物：指植物正常生长过程中向生长基质中释放的有机物85（一）根分泌物的组成1.渗出物

是由根细胞被动扩散出的一类低分子化合物。2.分泌物

是由根代谢过程中细胞主动释放的。包括低分子量或高分子量的化合物

3.粘胶质

由根冠细胞、表皮细胞、根毛分泌的胶状物。4.分解物与脱落物包括脱落的根冠细胞、根毛与细胞碎片。

（一）根分泌物的组成1.渗出物是由根细胞被动扩散出的一类86（一）根分泌物的组成

从化学组成来看，根系分泌物有两大部分：一是大分子量化合物:主要有多糖、糠醛酸和蛋白质等；二是小分子量、易扩散的化合物:主要有氨基酸、寡糖和有机酸等。（一）根分泌物的组成从化学组成来看，根系分泌87根际有机物质的组成及来源1.渗出物4、分解物与脱落物3a.粘液

3b.多糖类水解产物

2.分泌物

3.粘胶质(液)

3c.根毛分泌的粘液3d.细胞裂解产生的粘液根际有机物质的组成及来源1.渗出物4、分解物与脱落物3a.88（二）影响根系分泌物的因素

根分泌物受到植物自身因素和各种环境条件的影响：1.养分胁迫：缺素时，代谢受阻，低分子有机物积累，根分泌物增多。膜透性增加，有机物外泌。2.根际微生物：刺激根系分泌有机物分解与利用根际有机物

3.植物种类：豆科作物以含氮化合物为主禾本科作物以碳水化合物为主（有机酸）（二）影响根系分泌物的因素89（三)根分泌物对土壤养分有效性的影响。1.增加土壤与根系的接触程度。联结、填空、保护根尖2.对养分的化学活化作用:

(1)还原作用根分泌物中的还原物质通过还原作用可提高土壤中变价金属元素铁、锰、铜等的有效性。（三)根分泌物对土壤养分有效性的影响。1.增加土壤90植物分泌的大量有机酸、氨基酸和酚类化合物，与根际内各种金属元素（铁、锰、铜、锌等）形成螯合物。能直接增加这些微量元素的有效性；可活化许多金属氧化物所固持的营养元素（如磷、钼等），从而对根际养分有效性产生重要影响。(2)螯溶作用植物分泌的大量有机酸、氨基酸和酚类化合物，与根际内各种金属元913.增加土壤团聚体结构的稳定性

从而改善根际养分的缓冲性能3.增加土壤团聚体结构的稳定性92五、根际微生物

根际微生物数量约为非根际土壤的10~100倍。这些微生物与根系组成的特殊生态体系是根际微生态系统的重要组成部分，对根际土壤养分的有效性及养分循环起着重要作用。五、根际微生物根际微生物数量约为非根际土壤的10~100倍93（一）改变根系形态，增加养分吸收面积（二）活化与竞争根际养分在根际数量可观的微生物一方面通过分泌有机酸、酶、氨基酸等活化根际土壤中难溶性无机态或有机态养分，提高其有效性；另一方面，高密度的微生物又要利用根际的养分，与植物竞争有效养分，并可导致养分的耗竭与亏缺。根际微生物对土壤养分有效性的影响（一）改变根系形态，增加养分吸收面积（二）活化与竞争根际养分94根际(R)土壤(S)根际微生物分布示意图根际土壤(S)根际微生物分布示意图95（三）改变氧化还原条件

根际大量微生物活动对氧的消耗导致根际氧分压降低。这样会增加根际NO3--N的反硝化损失。在淹水土壤上，使水稻根系氧化力下降，导致还原性铁、锰的奢侈吸收，甚至亚铁中毒。（三）改变氧化还原条件96根际与土体反消化细菌数（104个/g土）土体根际土施氮不施氮细菌总数反硝化细菌数6.412746.60.2143.66.7根际与土体反消化细菌数（104个/g土）土体根际土细菌总数697(四)菌根与养分有效性

菌根是高等植物根系与真菌形成的共生体，分布很广，分外生菌根和内生菌根两大类。外生菌根主要分布于温带森林树种或干旱地区灌木。内生菌根中最普遍的是泡囊-丛枝菌根（VAM）。自然条件下，80%以上的植物种都可形成VA菌根。菌根的形成能显著增加植物对矿质养分和水分的吸收。外生菌根可以提高树苗对土壤中K+和NH4+的吸收率；VA菌根可以增加植物对土壤中一些移动性小的营养元素如磷、铜、锌等的吸收。(四)菌根与养分有效性菌根是高等植物根系与真菌形成的共生体98VA菌根真菌与植物根结合的图解外部菌丝体产生大的厚壁孢子（CH）和偶而有隔膜的分枝（SB）。植物的感染通过根毛或表皮细胞之间发生。在发育和开始衰老各阶段的丛枝（A-F），以及泡囊（V）。SBCHABCDVEF内皮层表皮层中柱皮层外部菌丝体VA菌根真菌与植物根结合的图解外部菌丝体产生大的厚壁孢子（C99不同施磷量下，菌根对大豆产量和磷、锌、铜含量的影响施磷量产量成分含量（Pmg/kg）（g/盆）磷锌铜无菌根01.1（d）0.0716.45.5251.0（d）0.0815.86.2752.2（d）0.1214.25.72002.8（d）0.2417.65.2有菌根01.7（c）0.1456.58.2252.4（d）0.1835.77.4752.6（d）0.2728.56.02002.7（a）0.3628.46.2不同施磷量下，菌根对大豆产量和施磷量产量100(1)通过外延菌丝大大增加吸磷表面积(2)降低菌丝际pH值,有利于磷的活化。(3)VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。(4)植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式,在菌丝中运输效率高。

VA菌根增加磷、铜、锌等养分有效性的机理主要是：(1)通过外延菌丝大大增加吸磷表面积VA菌根增加磷、铜、锌等101土壤养分生物有效性第六章土壤养分生物有效性第六章102理论与实践何为根际土？根际土如何进行采集？根际土与非根际土在土壤理化性状及生物学特性方面有何区别？理论与实践何为根际土？根际土如何进行采集？根际土与非根际土在103土壤中各种营养元素的全量是很丰富的，但其中绝大部分对植物是无效的，只有少部分在短期内能被植物吸收的土壤养分才是植物的有效养分。土壤中的生物有效养分具有两个基本特点：一是以矿质养分为主；二是位置接近植物根表或短期内可以迁移到根表的有效养分。土壤中各种营养元素的全量是很丰富的，但其中绝大部分对植物是无104（1）土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化；（2）根对养分的获取与养分向根表迁移的方式与速度；（3）在根系生长与吸收的作用下，土壤中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响。“土壤养分生物有效性”的含义有三方面：（1）土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化；“土壤养分生物105第一节土壤养分化学有效性第一节土壤养分化学有效性106化学有效养分是采用不同化学方法从土壤中提取出的对作物有效的养分。主要包括:可溶性的离子态与简单分子态养分、易分解态和交换吸附态养分以及某些气态养分。化学有效养分是采用不同化学方法从土壤中提取出的对作物有效的养107一.化学浸提的有效养分（一）化学有效养分的提取

提取土壤有效养分的化学浸提剂,因营养元素和土类型的不同而异。提取原理：化学法和物理化学方法（如电超滤法）。（二）化学有效养分测定值的相对性

不同化学浸提方法所测出的“有效养分”的数值在很大程度上取决于浸提剂的类型，不同方法间缺乏相互比较的基础。一.化学浸提的有效养分（一）化学有效养分的提取108不同浸提剂提取15种土壤所测得有效磷的平均含量1.Olsen法NaHCO324.92.Machiqin法(NH4)2CO323.93.Al-Abbas-法NaOH+Na2C2O430.44.双酸法HCl+H2SO429.45.MehlichIII法HAc+NH4NO3+NH4F+HNO3+EDTA70.16.Soltanpour法NH4HCO3+DTPA14.87.MeugepqkoB法(NH4)2C2O4+NH4HCO346.9测定方法浸提液种类有效磷（Pmg/kg）不同浸提剂提取15种土壤所测得有效磷的平均含量1.Olsen109（三）化学有效养分与植物吸收量的相关性

由于化学浸提法测定的有效养分是相对值，在应用前需要与生物试验的结果进行相关研究。化学有效养分测定数值有时很难反映植物的实际吸收量、生长状况和产量水平。（四）化学有效养分在推荐施肥中的应用

在实际中常用化学有效养分含量作为推荐施肥的依据。（三）化学有效养分与植物吸收量的相关性110不同地区土壤有效磷含量与建议施磷量的关系80160240255075土壤含磷量(pmg/kg)建议施磷量(kg/ha)不同地区土壤有效磷含量与建议施磷量的关系8016024025111二、养分的强度因素与容量因素（一）养分的强度因素（I）

是指土壤溶液中养分的浓度。强度因素是土壤养分内供应的主要因子。（二）养分的容量因素（Q）

是指土壤中有效养分的数量，也就是不断补充强度因子的库容量。容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容量的大小，还决定于储存养分释放的难易程度。这不仅受到土壤、水分、温度、通气等土壤条件的影响，而且还受到植物根系生长的影响。因此，根系容量等参数也应归入容量因素。二、养分的强度因素与容量因素（一）养分的强度因素（I）（二112土壤溶液中养分浓度活性养分库在生长期内释放的养分土壤矿物和有机残留物田间根系体积强度容量快慢很慢土壤养分供应强度与容量的示意图土壤溶液中养分浓度活性养分库在生长期内土壤矿物和田间根系体积113土壤养分的缓冲因素表示土壤保持一定养分强度的能力。它关系着养分供应的速度，反映强度（I）随数量(Q)变化的关系。可以用△Q/△I的比率来表示，比率越大，土壤养分的缓冲力就越强。应用强度/容量关系描述土壤养分有效性，可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。3、土壤养分的缓冲因素(缓冲容量)土壤养分的缓冲因素表示土壤保持一定养分强度的能力。它关系着养114土壤溶液中K+的强度(I)两种不同容量土壤对K+缓冲力比较的图示K+的吸附数量（Q)QIBIA土壤A

土壤B土壤A土壤B土壤溶液中K+的强度(I)两种不同容量土壤对K+缓冲力比较的115第二节土壤养分的空间有效性第二节土壤养分的空间有效性116一、养分位置与有效性

土壤中有效养分只有达到根系表面才能为植物吸收，成为实际有效养分。对于整个土体来说，植物根系仅占据极少部分空间，平均根系土壤容积百分数大约为3%。因而,养分的迁移对提高土壤养分的空间有效性是十分重要的。一、养分位置与有效性土壤中有效养分只有达到根系117土壤有效养分示意图212.化学有效养分1.生物有效养分土壤有效养分示意图212.化学有效养分1.生物有效养分118二、养分向根表的迁移土壤中养分到达根表有两种途经：其一是：根对土壤养分的主动截获；截获是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输。截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分，它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。其二是：在植物生长与代谢活动（如蒸腾、吸收等）的影响下，土壤养分向根表的迁移－－质流和扩散。二、养分向根表的迁移土壤中养分到达根表有两种途经：119123土壤根地上部（1、截获2、质流3、扩散）植物根获取土壤养分的模式图123土壤根地上部（1、截获2、质流3120

（一）质流（massflow）

植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。

其特点是：运输养分数量多，养分迁移的距离长。养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。

土壤养分向根表的迁移有两种方式：即质流和扩散。（一）质流（massflow）土壤养分向根表的121凡是影响植物蒸腾作用的因素均会影响质流的速率，如：温度、光照、相对湿度等。植物通过质流获取的养分可以由以下公式计算：土壤养分的长距离迁移主要靠质流。凡是影响植物蒸腾作用的因素均会影响质流的速率，如：温122当根系截获和质流作用不能满足植物需求时，随根系不断的吸收可使根表有效养分浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差，从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表迁移。土壤养分的扩散作用具有速度慢、距离短的特点。土壤养分的扩散速率主要取决于养分的扩散系数。(二)扩散(diffusion)当根系截获和质流作用不能满足植物需求时，随根系不断的123部分养分离子在不同介质中的扩散系数K+H2PO4-NO3-Ca2+Mg2+K+H2PO4-NO3-250C水250C水250C水250C水250C水土壤土壤土壤1.98×10-50.89×10-51.90×10-50.78×10-50.70×10-510-7~10-810-8~10-1110-6~10-7离子种类介质扩散系数D（cm2/s）部分养分离子在不同介质中的扩散系数K+250C水1.98×1124（三）不同迁移方式对植物养分供应的贡献在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少。大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。不同各种营养元素，不同供应方式的贡献是各不相同的，钙、镁和氮（NO3-）主要靠质流供应，而H2PO4-、K+、NH4+等扩散是主要的迁移方式。在相同蒸腾条件下，土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大。

（三）不同迁移方式对植物养分供应的贡献在植物养分吸收总量中，125土壤饱和水溶液中几种养分的浓度*养分种类NO3-NH4+H2PO4-+HPO42-K+Ca2+SO42-Mg2+养分浓度(mmol/L)

0.1-2.00.1-2.00.001-0.020.1-1.00.1-5.00.1-10.00.1-5.0*土壤是美国北部中性淋溶土土壤饱和水溶液中几种养分的浓度*养分种类NO3-NH4+H2126H2OH2OH2O截获质流扩散H2OH2OH2O截获质流扩散127三、影响养分移动的因素（一）土壤湿度水分是土壤养分迁移的基质。增加土壤湿度，可使土壤表面水膜加厚，一方面这能增加根表与土粒间的接触吸收；另一方面又可减少养分扩散的曲径，从而提高养分扩散速率。养分向根表的迁移受到根系吸收和土壤供应两方面的影响。三、影响养分移动的因素（一）土壤湿度养分向根表的迁移受到根系128土壤含水量对K+扩散率（K+mg/cm2天）的影响土壤交换性钾含量（K+cmol/kg）0.41248104.1040557875土壤含水量4%10%20%30%土壤含水量对K+扩散率（K+mg/cm2天）的影响土壤交换性129施肥可增加土壤溶液中养分的浓度，直接增加质流和截获的供应量。同时，施肥加大了土体与根表间的养分浓度差，也增加了养分扩散迁移量。（二）施肥施肥可增加土壤溶液中养分的浓度，直接增加质流和截获的供应量。130交换性钾(mmol/kg土)26D=27×10-704681012距根表距离(mm)81012420施肥土壤D=5.3×10-7未施肥土壤D=1.2×10-7耗竭土壤施钾对提高土壤钾有效性的影响（D为扩散系数单位：cm2/s）交换性钾(mmol/kg土)26D=27×10-704131吸附与固定使磷、钾、锌、锰、铁等营养元素的移动性变小。向土壤直接供应有机螯合态肥料，或者施用有机肥，可减少养分的吸附和固定。（三）养分的吸附与固定吸附与固定使磷、钾、锌、锰、铁等营养元素的移动性变小。（三）132燕麦对无机态与有机态磷源的吸收量来自肥料中的磷吸收量（Pmg/盆）占总百分率Ca(H2PO4)212.12.319BAPA*16.56.439磷肥种类

磷总吸收量（Pmg/盆）*BAPA系有机态含磷化合物燕麦对无机态与有机态磷源的吸收量来自肥料中的磷吸收量（P133第三节植物根系的生长与养分有效性

一、植物根的特性

形态结构根毛根系分布深度根系密度

二、影响根系生长的因素

土壤物理因素土壤养分状况土壤pH与Ca、Al有机物

第三节植物根系的生长与养分有效性134一、植物根系的特性

（一）形态结构

单子叶植物的根属须根系，粗细比较均匀，根长和表面积都比较大。双子叶植物的根属直根系（又称主根系），粗细悬殊较大，根长和总吸收表面积都小于须根系。

一、植物根系的特性（一）形态结构135植物根系形态与施磷生长效应间的关系（地上部干物重mg/株）

植物种类根形态直径（cm）根毛施磷量（mg/kg）0103090罗汉松龙葵>1无0.2~0.3无0.1~0.2少量0.1~0.2多而长99112933571101638612960243植物根系形态与施磷生长效应间的关系（地上部干物重mg/株）136

（二）根毛

除洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根毛少而短之外，大多数农作物的根系都有根毛。长度：0.1-1.5mm直径:0.005-0.025mm密度：50-500条/mm2根毛的作用：根系的外表面积增加，缩短了养分迁移到根表的距离，增加总吸收表面积。加强共质体的养分运输（胞间连丝密度大）

（二）根毛1370钾吸收速率(pmolcm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛园柱体的容积(mm3/cm)洋葱玉米黑麦草属番茄油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸K+速率的影响0钾吸收速率(pmolcm-1s-1)0.10.20.301386种作物根系和根毛性状的比较作物种类根半径（mm）0.1080.1240.0560.107

0.2250.1075601270890165011801810根毛长度（um）290300600430

4040根毛直径（um）5.74.83.94.3

11.04.0根毛表面/根表面0.71.63.82.5

0.20.3小麦莴苣蓟菜蕃茄洋葱胡萝卜根毛数（条/cm根）在作物根毛的性状中，根毛长度、比表面积系数较重要。按吸收效率将作物分为3类：高、中、低效6种作物根系和根毛性状的比较作物种类根半径560根毛长139（三）根系深度与底层土壤养分的有效性

根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间。

通常农作物的根深为50-100cm。

植物种类差异和环境因素对根系分布深度有很大影响：

多年生植物比1年生植物根深

1年生植物根大部分集中与0－30cm的表土层，通常在开花期停止生长

植物可以从底土中吸收养分，不同生育期有差异（三）根系深度与底层土壤养分的有效性140舂小麦不同生育期从各土层的相对吸磷率（%）生育期孕穗期开花期灌浆期舂小麦吸磷总量（Kg/ha天）0.3450.2650.145土层深度（cm）83.38.15.92.758.817.816.37.167.415.512.05.10~3031~5051~7576~90舂小麦不同生育期从各土层的相对吸磷率（%）生育期孕穗期舂小141（四）根系密度与养分空间有效性

根系密度是指单位土壤体积中根的总长度。它表示有多大比例的土壤体积向根供应养分。根系密度大,供应养分的有效空间大；在一定范围内，根系密度与养分吸收速率呈正比。（四）根系密度与养分空间有效性142不同根系密度情况下，土体向根供应磷、钾养分的相对有效体积土层深度（cm）根系密度（cm/cm3）养分供应的相对有效体积（%）0~10>10>72>2磷钾2050512由于土壤中钾的移动性大于磷，在根系密度相同时，土体供应钾的有效体积大于磷，不同根系密度情况下，土体向根土层深度根系密度养分供应的相对有143二、影响根系生长的环境因素（一）土壤物理因素

土壤容重增加意味着紧实度变大，大孔隙减少，根的伸长速度降低，平均直径减少。主根伸长受阻会激发侧根的发展，形成密集的表层根系。二、影响根系生长的环境因素144不同容重土壤上大麦幼苗根系生长情况1.35g/cm31.50g/cm3不同容重土壤上大麦幼苗根系生长情况1.35g/cm31.50145根系形态的改变不一定降低根的总表面积，而影响养分吸收。通常根系生长最适温度范围在20~250C之间。土壤温度过高，蛋白质变性，根老化。土壤温度过低，根系生长受抑制，直接影响吸收；另外，低温还能降低土壤养分的供应，使地上部生长缓慢。根系形态的改变不一定降低根的总表面积，而影响养分吸收。146根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影响10oC15oC20oC25oC30oC35oC根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影响10oC15oC147增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中生长在养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。在局部根区提高养分浓度对根系形态有明显影响，其中以供应硝酸盐最为突出。（二）土壤养分状况增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中生长在养分浓度较高的148大麦根局部供应硝态氮时侧根生长的差异施硝态氮肥侧根长度增加大麦根局部供应硝态施侧根长度增加149大麦局部根段供磷对侧根总长度的影响根区处理侧根长度（cm）三段均匀供给磷侧根长度（cm）只供中段磷A（基部）B（中部）C（顶端）40.027.217.514.3322.011.0大麦局部根段供磷对侧根总长度的影响根区处理侧根长度（cm）侧150矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根毛长度之间呈负相关关系；而铵盐的存在则增加根毛的密度与长度。当养分缺乏时，根系生长有不同变化：缺氮可加速主根的生长，延缓侧根的形成供氮适量，主根、侧根都可加速伸展矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。土壤硝酸盐和土151硝酸盐浓度对油菜根毛数和长度的影响根毛特征硝酸盐浓度（mmol/L）根毛存在部位根毛数/cm根长平均根长（mm）0.010.050.101.010.0全部大部分大部分部分部分4076284074074072.952.050.680.340.34硝酸盐浓度对油菜根毛数和长度的影响根毛特征硝酸盐浓度（mmo152磷胁迫对玉米地上部和根生长的影响无磷的天数地上部干重P(g/盆)(%)根系干重长度半径(g/盆)(m/盆)(×102cm)12462.100.950.274.642.272.340.650.315.772.231.930.320.407.571.991.630.270.439.081.84磷胁迫对玉米地上部和根生长的影响无磷的地上部153根系生长对钙的需要量因作物种类而异，也与环境的pH和Al3+的浓度有关。土壤溶液中钙和阳离子总量的摩尔比，平均为0.15。在酸性土壤中，当这一比例<0.15时，根系生长便受到抑制。酸性土壤上施用石灰，可激发根的生长和增加根毛长度。

（三）土壤pH与钙、铝等阳离子的浓度根系生长对钙的需要量因作物种类而异，也与环境的15400.20.40.60.81.01.00.60.2钙/阳离子总量的摩尔比相对根长土壤溶液中钙/阳离子总量摩尔比对棉苗根系生长的影响00.20.40155

在酸性土壤上，重金属以及有机络合物对根系有抑制作用，不同元素的毒害程度为：Cu>Ni>Cd>Zn>Al>Fe。高pH条件下，根系易受的NH4+毒害作用

156低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长，较高浓度下的酚类和短链脂肪酸类等低分子化合物可以抑制根的生长。淹水条件下，乙酸和其它挥发性短链脂肪酸积累到一定浓度时，对根系的生长不利。在有机质含量高或施入大量新鲜有机物而又通气不良的土壤上，根际微生物活动可能导致根际微区累计大量乙烯，抑制根系的扩展。（四）有机物低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长，较高浓度下的酚类和短链157第四节植物根际养分的有效性第四节植物根际养分的有效性158根际：(rhizosphere)是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。根际的范围很小，一般在离根轴表面数毫米之内。根际的许多的化学条件和生物化学过程不同于原土体。其中最明显的就是根际pH、氧化还原电位和微生物活性的变化。根际：(rhizosphere)159根际动态过程中的化学反应养分梯度变化根际pH变化氧化还原势水分变化根分泌物根际微生物分泌物病原微生物非病原微生物其它根际微生物VA菌根·酸碱平衡·沉淀-溶解平衡·吸附-解吸附平衡·络合-解离平衡根际动态过程中的化学反应养分梯度变化·酸碱平衡160一、根际养分（一）根际养分浓度分布从土体到根际，土壤溶液中养分浓度的分布是不均匀的，由于植物的吸收速率和养分在土壤中迁移速率的不同，根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：一、根际养分（一）根际养分浓度分布161123+-001234养分浓度离根表距离（mm）不同条件下根际养分浓度变化模式图（1、积累2、亏缺3、持平）123+-001