园林植物生理学第三章呼吸作用课件

第三章植物的呼吸作用辅酶ICoI辅酶IICoIIH黄素核苷酸受氢部位为异咯嗪杂环基的N-1和N-101

细菌真菌细菌真菌植物：无氧条件、种子萌发、水淹糖氧化成二氧化碳氧气还原成水糖氧化成二氧化碳氧气还原成水被氧化物质的原子丢掉电子，氧化剂获得电子的过程。2870kJ/mol发酵：柠檬酸发酵，需氧较大的肉质果实、萌发的禾谷类种子马铃薯块茎、甜菜块根呼吸过程中被氧化分解的有机物被称为呼吸底物。淀粉种子以糖类为主要呼吸底物油料种子以脂肪为主要呼吸底物相互联系又相对分隔光合作用产生的磷酸丙糖有机物反应时，把有机物引入氧或脱去氢的作用叫氧化，引入氢或失去氧的作用叫还原。糖酵解途径1)己糖的活化

2)己糖裂解3)丙糖氧化⑴淀粉磷酸化酶、⑵淀粉酶、⑶蔗糖酶、⑷磷酸葡萄糖变位酶、⑸己糖激酶、⑹磷酸已糖异构酶、⑺果糖激酶、⑻ATP-磷酸果糖激酶、⑨焦磷酸-磷酸果糖激酶、⑽醛缩酶、⑾磷酸丙糖异构酶、⑿3-磷酸甘油醛脱氢酶、⒀磷酸甘油酸激酶、⒁磷酸甘油酸变位酶、⒂烯醇化酶、⒃丙酮酸激酶金属离子是各有关酶的促进剂。底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)-由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。通式:X〜P+ADP→X+ATP糖酵解总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molNADH和2molATP

蓖麻乙醇乙醇1.丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA，是连结EMP与TCA的纽带。丙酮酸脱氢酶复合体由3种酶组成，含有6种辅助因子。3种酶：丙酮酸脱羧酶、二氢硫辛酸乙酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶。6种辅助因子：硫胺素焦磷酸(TPP)、辅酶A、硫辛酸、FAD、NAD+和Mg2+。2.乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸，并释放CoASH，此反应为放能反应(△G°′＝-32.22kJ·mol-1)2.乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸，并释放CoASH，此反应为放能反应(△G°′＝-32.22kJ·mol-1)食品工业：具有温和爽快的酸味，用于各种饮料、汽水、葡萄酒等。化工和纺织：在树脂生产中用作可塑剂和抑泡剂。作为媒染剂使颜色发亮。农业：柠檬酸含有3个带负电的羧基，是一种良好的金属螯合剂，防治铝害。2.乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸，并释放CoASH，此反应为放能反应(△G°′＝-32.22kJ·mol-1)食品工业：具有温和爽快的酸味，用于各种饮料、汽水、葡萄酒等。化工和纺织：在树脂生产中用作可塑剂和抑泡剂。作为媒染剂使颜色发亮。农业：柠檬酸含有3个带负电的羧基，是一种良好的金属螯合剂，防治铝害。黑曲霉3.柠檬酸在乌头酸酶作用下，经过乌头酸酶转化为异柠檬酸。可逆4.异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶作用下脱氢生成草酰琥珀酸，其不稳定，随后自动脱羧形成a-酮戊二酸产生1分子NADH，释放1分钟CO25.a-酮戊二酸在a-酮戊二酸脱氢酶催化下脱羧脱氢形成琥珀酰-CoA,释放一分子CO2，产生1分子NADPH6.琥珀酰-CoA在琥珀酰-CoA合成酶作用下水解成琥珀酸和CoA,并产生ATP。底物水平磷酸化：由高能化合物水解放出能量，直接使ADP形成ATP的作用。7.琥珀酸在琥珀酸脱氢酶的作用下脱氢形成延胡索酸，琥珀酸脱氢酶的辅酶为FAD，所以产生FADH2.琥珀酸脱氢酶嵌入在线粒体内膜，为电子传递复合体II组成部分。8.延胡索酸在延胡索酸脱氢酶作用下生成苹果酸。（1）苹果酸在苹果酸脱氢酶作用下脱氢形成草酰乙酸和NADH，重新进入TCA循环。（2）在线粒体基质中氧化脱羧形成丙酮酸，进入TCA。独立于EMP-TCA途径外的需氧途径20世纪50年代初发现向植物组织匀浆中加入糖酵解抑制剂（碘代乙酸和氟化物等），不能完全抑制呼吸。此后便发现了PPP途径.又称己糖磷酸途径(hexosemonophosphatepathway,HMP)或己糖磷酸支路（shunt）（糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径）。20世纪50年代初发现向植物组织匀浆中加入糖酵解抑制剂（碘代乙酸和氟化物等），不能完全抑制呼吸。此后便发现了PPP途径.又称己糖磷酸途径(hexosemonophosphatepathway,HMP)或己糖磷酸支路（shunt）（糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径）。由葡萄糖-6-磷酸直接脱氢脱羧生成核酮糖-5-磷酸的过程。经一系列糖之间的转化，最终将6个核酮糖-5-磷酸转变为5个葡萄糖-6-磷酸图5-7戊糖磷酸途径分子重组阶段(4-12)⑷⑸6个核酮糖-5-磷酸异构化形成4分子木酮糖-5-磷酸和2分子核糖-5-磷酸⑹2分子木酮糖-5-磷酸和2分子核糖-5-磷酸通过转酮醇酶作用产生2分子3-磷酸甘油醛和2分子景天庚酮糖-7-磷酸⑺经转二羟丙酮基酶生成2分子果糖-6-磷酸和2分子赤藓糖-4-磷酸⑻2分子赤藓糖-4-磷酸和另外2分子木酮糖-5-磷酸由转羟乙醛基酶生成2分子果糖-6-磷酸和2分子甘油醛-3-磷酸⑼1分子甘油醛-3-磷酸异构化二羟丙酮磷酸⑽2分子丙糖经醛缩酶形成果糖-1，6-二磷酸⑾经酯酶脱磷酸又生成1分子果糖-6-磷酸⑿5分子果糖-6-磷酸经磷酸己糖异构酶生成5分子葡萄-6-磷酸66662222+2+12221526-磷酸葡萄糖酸经一系列糖之间的转化，最终将6个核酮糖-5-磷酸转变为5个葡萄糖-6-磷酸

琥珀酸由乙醛酸体转移到线粒体，通过三羧酸循环生成草酰乙酸。然后，草酰乙酸继续进入TCA循环或者转移到细胞质，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化下脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸，PEP再通过糖酵解的逆转而转变为葡萄糖-6-磷酸并形成蔗糖.乙醇酸氧化途径(glycolicacidoxidationpathway)发生在水稻根系中的一种糖降解途径。水稻根呼吸产生的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，乙酸在乙醇酸氧化酶及其它酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且不断地形成H2O2。H2O2在过氧化氢酶催化下产生具有强氧化能力的新生态氧，释放于根的周围，形成一层氧化圈，使根系周围保持较高的氧化状态，以氧化各种还原性物质(如H2S、Fe2+等),抑制土壤中还原性物质对根的毒害。

无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。因此，将糖酵解过程中形成的2分子NADH+H+被消耗掉。每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持有氧生物细胞的生命活动。

②中间产物有氧呼吸产生的中间产物多，而无氧呼吸产生的中间产物少，为机体合成作用所能提供的原料也少。③有毒物质发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。如酒精累积过多，会破坏细胞的膜结构；若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力，也会引起细胞酸中毒。

1.复合体Ⅰ又称NADH∶泛醌氧化还原酶,含有25种蛋白质,包括以黄素单核苷酸(FMN)为辅基的黄素蛋白，多种铁硫蛋白(Fe-s)和泛醌(UQ，又称辅酶Q,CoQ)。功能

催化线粒体基质中由TCA循环产生的NADH＋H＋中的2个H＋经FMN转运到膜间空间，再经过Fe-S将2个电子传递到UQ；UQ再与基质中的H＋结合，生成还原型泛醌(UQH2)。线粒体复合物I（NADH︰UQ氧化还原酶）的假想结构与膜局部结构

2.复合体Ⅱ

又称琥珀酸∶泛醌氧化还原酶,含有4～5种不同的蛋白质，主要成分是琥珀酸脱氢酶(SDH)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b和3个Fe-S蛋白。功能催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到FAD生成FADH2，然后再把H转移到UQ生成UQH2。线粒体复合物Ⅱ（琥珀酸︰泛醌）的假想结构与膜局部结构

3.复合体Ⅲ

又称UQH2∶细胞色素C氧化还原酶,分子量250×103，含有9～10种不同蛋白质，一般都含有2个Cytb，1个Fe-S蛋白和1个Cytc1。功能催化电子从UQH2经Cytb→FeS→Cytc1传递到Cytc，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H＋释放到膜间空间。线粒体复合物Ⅲ（泛醌︰细胞色素c氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造

3.复合体Ⅲ

又称UQH2∶细胞色素C氧化还原酶,分子量250×103，含有9～10种不同蛋白质，一般都含有2个Cytb，1个Fe-S蛋白和1个Cytc1。功能催化电子从UQH2经Cytb→FeS→Cytc1传递到Cytc，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H＋释放到膜间空间。线粒体复合物Ⅲ（泛醌︰细胞色素c氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造细胞色素一类含有铁卟啉基团的电子传递蛋白，以Cyta、b、c等表示，呼吸链最末端的Cyta3称细胞色素氧化酶，可将电子传至氧分子。

4.复合体Ⅳ

又称Cytc∶细胞色素氧化酶(末端氧化酶)，含有多种不同的蛋白质，主要成分是Cyta和Cyta3及2个铜原子，组成两个氧化还原中心，第一个中心是接受来自Cytc的电子受体，第二个中心是氧还原的位置。它们通过Cu+→Cu2+的变化，在Cyta和Cyta3间传递电子。功能将Cytc中的电子传递给分子氧，氧分子被Cyta3、CuB还原至过氧化物水平；然后接受第三个电子，O-O键断裂，其中一个氧原子还原成H2O；在另一步中接受第四个电子，第二个氧原子进一步还原。线粒体复合物Ⅳ（细胞色素c氧化酶）的假想结构和膜局部结构UQ(泛醌、辅酶Q、CoQ)脂溶性的苯醌衍生物，能在膜脂质内自由移动，通过醌/酚结构互变，在复合体Ⅰ、Ⅱ与Ⅲ之间传递质子和电子.还原的泛醌在把电子传给Cyt时把H＋释放至膜间空隙，这对膜内外质子梯度的建立起重要作用。细胞色素C（Cytc）是线粒体内膜外侧的外周蛋白，是电子传递链中唯一的可移动的色素蛋白，通过辅基中铁离子价的可逆变化，在复合体III与IV间传递电子。

基质中NADH＋H＋的2个H传至复合体Ⅰ的FMN再传至FeS，FeS只传递电子,2个H＋转运到膜间空间，2个电子传到UQ,UQ与基质中的2H＋结合，UQH2将2个电子传递到复合体Ⅲ,2个H＋释放到膜间空间。电子经Cytb→FeS→Cytc1传到Cytc，再传递给复合体Ⅳ经Cyta和Cyta3，由Cyta3(细胞色素氧化酶）把电子传递给O2生成H2O。琥珀酸氧化时生成的FADH2上的H经复合体Ⅱ转移到UQ。氧化磷酸化需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。电子在两个电子传递体之间传递转移时释放的能量如可满足ADP磷酸化形成ATP的需要时,即可视为氧化磷酸化的偶联部位或氧化磷酸化位点。

呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置2mol电子从NADH传递到O2这一氧化过程中,自由能变化△G°′为-220kJ·mol-1。ADP磷酸化形成ATP至少需要35.1kJ·mol-1的能量，电子从NADH到UQ之间△G°′为-51.90kJ·mol-1(部位I),

从Cytb到Cytc之间△G°′为-38.5kJ·mol-1(部位Ⅱ)，从Cytaa3到O2之间△G°′为-103.81kJ·mol-1(部位Ⅲ）,这样在三个部位释放的能量都足以合成1molATP。

ATPATPATPP/O比-

每消耗一个氧原子有几个ADP变成ATP。P/O比为氧化磷酸化作用的活力指标。

呼吸链从NADH开始至氧化成水，可形成3分子的ATP，即P/O比是3。如从琥珀酸脱氢生成的FADH2通过泛醌进入呼吸链,则只形成２分子的ATP，即P/O比是2。

解偶联剂对呼吸的控制和对ADP/O比率的影响

氧化磷酸化的机理

1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。

2.呼吸链的复合体中的递氢体有质子泵的作用

一对电子从NADH传递到O2,泵出6个H+

，从FADH2开始,泵出4个H+

。膜外H+不能通过内膜返回内侧,这样在内膜两侧建立起质子浓度梯度(△pH)和膜电势差(△E),二者构成跨膜的H+电化学势梯度△μH+，若将△μH+转变为以电势V为单位，则为质子动力

图5-13化学渗透偶联机制示意图

3.由质子动力推动ATP的合成质子动力使H+流沿着ATP酶的H+通道进入基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP氧化磷酸化的机理

1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。

2.呼吸链的复合体中的递氢体有质子泵的作用

一对电子从NADH传递到O2,泵出6个H+

，从FADH2开始,泵出4个H+

。膜外H+不能通过内膜返回内侧,这样在内膜两侧建立起质子浓度梯度(△pH)和膜电势差(△E),二者构成跨膜的H+电化学势梯度△μH+，若将△μH+转变为以电势V为单位，则为质子动力

图5-13化学渗透偶联机制示意图

3.由质子动力推动ATP的合成质子动力使H+流沿着ATP酶的H+通道进入基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP氧化磷酸化的机理

1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。

2.呼吸链的复合体中的递氢体有质子泵的作用

一对电子从NADH传递到O2,泵出6个H+

，从FADH2开始,泵出4个H+

。膜外H+不能通过内膜返回内侧,这样在内膜两侧建立起质子浓度梯度(△pH)和膜电势差(△E),二者构成跨膜的H+电化学势梯度△μH+，若将△μH+转变为以电势V为单位，则为质子动力图5-13化学渗透偶联机制示意图

3.由质子动力推动ATP的合成质子动力使H+流沿着ATP酶的H+通道进入基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP化学渗透学说已得到充足的实验证据。当把线粒体悬浮在无O2缓冲液中,通入O2时，介质很快酸化，跨膜的H+浓度差可以达到1.5pH单位，电势差达0.5V，内膜的外表面对内表面是正的,并保持相对稳定，证实内膜不允许外侧的H+渗漏回内膜内侧。mitochondrialelectrontransportchain5.复合体Ⅴ

又称ATP合成酶或H+-ATP酶复合物。由8种不同亚基组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。ATP合成酶示意图

示传递质子的F0单位和合成ATP的F1单位5.复合体Ⅴ

又称ATP合成酶或H+-ATP酶复合物。由8种不同亚基组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。ATP合成酶示意图

示传递质子的F0单位和合成ATP的F1单位5.复合体Ⅴ

又称ATP合成酶或H+-ATP酶复合物。由8种不同亚基组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。ATP合成酶示意图

示传递质子的F0单位和合成ATP的F1单位5.复合体Ⅴ

功能F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道，它利用呼吸链电子传递产生的质子动力，将ADP和Pi合成ATP，也能催化ATP水解。ATP合成酶示意图

示传递质子的F0单位和合成ATP的F1单位目前发现，在不同科目的200多种植物中都不同程度地存在抗氰呼吸途径。因此，抗氰呼吸是植物中普遍存在的呼吸途径。电子自NADH脱下后,经FMN—FeS传递到UQ，然后不是进入细胞色素电子传递系统，而是从UQ处分岔，经FP和交替氧化酶(alternativeoxidaseAO,也即抗氰氧化酶),把电子交给分子氧.

该途径可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制，其P/O比为1或低于1。雌花最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，O2的吸收可达每g鲜重15000～20000μl·g-1·h-1，比一般植物呼吸速率快100倍以上，同时由于呼吸放热，可使组织温度比环境温度高出10～20℃。抗氰呼吸又称为放热呼吸。天南星科植物的佛焰花序海

竽

Alocasiamacrorrhiza(Linn.)Schott天南星科是单子叶植物中主产于热带的大科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包围的肉穗花序是本科的重要特征。以海竽为例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序红色艳丽，亦具有观赏意义。海竽属大型草本，叶盾状着生，阔卵形，基部心状箭形，佛焰苞粉绿色。生荫湿林下，有毒植物，根茎亦入药。

天南星科白鹤草花烛马蹄莲南蛇棒玉簪植物中虽然存在多种电子传递途径，但是细胞色素途径和交替途径是主要的两条途径。有人证明在水稻幼苗线粒体中同时存在着四条不同的电子传递途径，并认为这是水稻这种半沼泽植物能适应不同水分生态条件的重要原因。1.细胞色素氧化酶(cytochromeoxidase)

Cytaa3以复合物的形式存在,是最主要的末端氧化酶，作用是从细胞色素c接受电子传递给O2生成H2O。在幼嫩组织中较活跃;与氧的亲和力最高，易受CN-、CO和N3-的抑制。

1.细胞色素氧化酶(cytochromeoxidase)

Cytaa3以复合物的形式存在,是最主要的末端氧化酶，作用是从细胞色素c接受电子传递给O2生成H2O。在幼嫩组织中较活跃;与氧的亲和力最高，易受CN-、CO和N3-的抑制。

细胞色素类都以血红素作为辅基，使这类蛋白具有红色或褐色。细胞色素类为含铁的电子传递体，铁原子处于卟啉的结构中心，构成血红素(heme），细胞色素b1、c、c1含有铁原卟啉Ⅸ，细胞色素a和a3含有一个被修饰的血红素，称为血红素A，它和血红素不同的是在第8位以一个甲酰基代替甲基，在第2位上以一个长的疏水基代替乙烯基。水杨基氧肟酸的分子结构

线粒体内膜交替氧化酶二聚体结构组织氧化型(-S-S-，活性低)和还原型(-SHHS-)

2.交替氧化酶又名抗氰氧化酶作用是将经UQH2、FP的电子传给O2生成H2O。交替氧化酶的分子量为27×103～37×103，Fe2+是其活性中心的金属。该酶对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸(SHAM)所抑制。3.酚氧化酶(phenoloxidase)也称多酚氧化酶、酚酶，普遍存在的质体、微体中，可催化分子氧对多种酚的氧化，酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色物质。

3.酚氧化酶(phenoloxidase)也称多酚氧化酶、酚酶，

(1)酚酶与植物的“愈伤反应”有关系植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸”

(woundrespiration)。伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。当苹果或马铃薯被切伤后，伤口迅速变褐，就是酚氧化酶的作用。在没有受到伤害的组织细胞中，酚类大部分都在液泡中，酚酶在质体中，底物与酶不在一处，所以酚类不被氧化。

(2)酚酶与植物的呈色、褐变有关在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类：

绿茶：鲜叶经杀青－揉捻－干燥3个工序

杀青：100－300℃，破坏酚酶活性，保留较多的叶绿素、多酚类、维生素C等揉捻：使叶卷成条形，破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁，

干燥：可用炒、烘或晒3种方法除去水分。

杀青：100－300℃，破坏酚酶活性揉捻：使叶卷成条形，并破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁。干燥：可用炒、烘或晒3种方法除去水分制绿茶的3个工序:

杀青揉捻干燥

(2)酚酶与植物的呈色、褐变有关在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类：

绿茶：鲜叶经杀青－揉捻－干燥3个工序

杀青：100－300℃，破坏酚酶活性，保留较多的叶绿素、多酚类、维生素C等揉捻：使叶卷成条形，破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁，干燥：可用炒、烘或晒3种方法除去水分。

红茶：鲜叶经萎淍－揉捻－发酵－干燥

4个工序萎淍：将鲜叶摊成薄层，水分蒸发，脱去20%-30%的水，增强酶活性，以利多酚类氧化揉捻：要求对叶细胞组织有较大的破坏，使酚类和酚酶与空气充分接触发酵：使多酚类的没食子茶素及其没食子酸酯先行氧化为邻醌，再逐步氧化缩合，成为茶黄素和茶红素（20－40℃）干燥：蒸发水分，破坏酶活性，固定发酵过程中形成的有效物质。4.抗坏血酸氧化酶(ascorbateoxidase)

催化分子氧将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，它存在于细胞质中或与细胞壁相结合。它可以通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，抗坏血酸氧化酶还与PPP中所产生的NADPH起作用，可能与细胞内某些合成反应有关。

+图

4-13抗坏血酸氧化酶体系与其它氧化还原体系相偶联抗坏血酸氧化酶5.乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)-把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。乙醇酸氧化酶所催化的反应，可与某些底物的氧化相偶联。光呼吸代谢途径中它在过氧化体中催化乙醇酸氧化为乙醛酸，且与甘氨酸的合成有关。在水稻根部特别是根端部分活性最强，产生H2O2放出O2，使根系周围保持较高的氧化状态，氧化各种还原物质，使水稻能顺利地在水中生长。线粒体外的氧化酶仅起辅助作用，因为：(1)与氧化磷酸化不相偶联，不能产生可利用的能量，(2)与氧的亲和力都较低，(3)正常情况下，呼吸被CN-、CO等所抑制，表明电子传递的末端氧化酶主要是细胞色素氧化酶。线粒体外末端体系的作用或特点(1)催化某些特殊底物的氧化还原反应，(2)可能能除去细胞中过多的特别是激活形式的氧分子，(3)由于植物体内含有多种呼吸氧化酶，这就使植物能适应各种外界条件。呼吸作用中的能量代谢

以lmol的葡萄糖通过EMP-TCA循环和电子传递链彻底氧化为例，计算呼吸作用中能量转换效率：1，糖酵解的总反应：C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP

真核细胞糖酵解在细胞质中进行。生成的NADH，需要通过甘油-3-磷酸—二羟丙酮磷酸穿梭机制,由FADH2进入线粒体呼吸链，生成2molATP。因此，EMP中的2molNADH经氧化磷酸化只能生成4molATP，加上底物水平磷酸化净生成2molATP共计生成6molATP。

2,TCA循环的反应式：

CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O→3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP1mol葡萄糖在TCA循环中可生成8molNADH和2molFADH2，它们进入呼吸链经氧化磷酸化，每1molNADH和FADH2可分别生成3mol和2molATP，再加上由琥珀酰CoA转变为琥珀酸时经底物水平磷酸化形成2molATP，计（3×8＋2×2＋2＝30ATP)

因此在真核细胞中1mol葡萄糖经EMP-TCA循环-呼吸链彻底氧化后共生成36molATP(6+30)，其中32molATP是氧化磷酸化作用产生的，4molATP是底物水平的磷酸化作用产生的。1mol葡萄糖被彻底氧化,可释放的能量为C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O△G°′=-2870kJ·mol-11mol葡萄糖经EMP-TCA循环-呼吸链共生成36molATP，其中储存的能量为：36ADP+36Pi→36ATP△G°′＝31.8×36＝1144.8kJ·mol-1能量转换效率：1144.8/2870＝39.8%，其余的60.2%以热的形式散失，其能量转换效率还是比较高的。

原核生物：EMP中形成的2molNADH可直接与质膜上的电子传递联系，经氧化磷酸化产生6molATP,因此1mol葡萄糖彻底氧化共生成38molATP,能量转换效率：

1208.4/2870＝42.1%，比真核细胞的要高一些。糖酵解+三羧酸循环的能量转换效率C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP

CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O→3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP糖酵解

1G

→

2NADH+2H++

2ATP

原核生物

=2×3+2=8ATP，真核生物

2×2+2=6ATP三羧酸循环

8NADH+8H++2FADH2+2ATP

=8×

3

+2×

2+2

=30ATP

原核生物

38ATP真核生物

36ATP储能效率=31.8×38/2870=42.1%

或=31.8×36/2870=39.8%

比世界上任何一部热机的效率都高！提问：其余能量何处去？答案：以热量形式,一部分维持体温，一部分散失。

光合作用和呼吸作用的关系绿色植物通过光合作用把CO2和H2O转变成有机物质并释放氧气；同时也通过呼吸作用把有机物质氧化分解为CO2和H2O同时放出能量供生命活动利用。

光合作用和呼吸作用既相互对立，又相互依赖，它们共同存在于统一的有机体中。光合作用和呼吸作用的关系光合作用与呼吸作用在原料、产物、发生部位、发生条件以及物质、能量转换等方面有明显的区别，见表5-3。光合作用与呼吸作用又有相互依赖，紧密相连的关系。

图5-17光合作用与呼吸作用的关系光合作用与呼吸作用又有相互依赖，紧密相连的关系。

两大基本代谢过程互为原料与产物，光合作用释放的O2可供呼吸作用利用，而呼吸作用释放的CO2也可被光合作用所同化。图5-17光合作用与呼吸作用的关系光合作用与呼吸作用又有相互依赖，紧密相连的关系。

光合作用的卡尔文循环与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是正反对应的关系。它们的许多中间产物(如GAP、Ru5P、E4P、F6P、G6P等)是相同的，催化诸糖之间相互转换的酶也是类同的。图5-17光合作用与呼吸作用的关系光合作用与呼吸作用又有相互依赖，紧密相连的关系。

在能量代谢方面，光合作用中供光合磷酸化产生ATP所需的ADP和供产生NADPH+-H+所需的NADP+，与呼吸作用所需的ADP和NADP+是相同的，它们可以通用(图5-17)。图5-17光合作用与呼吸作用的关系巴斯德效应和糖酵解的调节法国微生物

学家巴斯德效应和糖酵解的调节当植物组织周围的氧浓度增加时，酒精发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应”

(Pasteureffect)。法国微生物

学家巴斯德效应和糖酵解的调节有氧条件下发酵作用受到抑制的主要原因主要是①NADH的缺乏

无氧条件下EMP中产生的NADH用于发酵;当丙酮酸被还原为乳酸，乙醛被还原为乙醇时，NADH又被氧化成NAD＋，如此循环周转.但在有氧条件下，NADH能够通过GP—DHAP穿梭透入线粒体，用于呼吸链电子传递,而不能用于丙酮酸的还原，发酵作用就会停止。法国微生物

学家②ATP水平较高在有氧条件下细胞中ATP和PEP等水平较高，抑制了糖酵解途径的调节酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，因此降低了糖酵解的速率，作为糖酵解两个关键酶的正效应剂有ADP、Pi、F1，6BP、Mg2＋和K＋，负效应剂还有Ca2＋、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在无氧条件下，丙酮酸的有氧降解受到抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累较多的ADP和Pi，促进了两个关键酶活性，使糖酵解速度加快。此外，己糖激酶也参与调节糖酵解速度，属于变构调节酶，其变构抑制剂为其产物6-磷酸葡萄糖。

②ATP水平较高在有氧条件下细胞中ATP和PEP等水平较高，抑制了糖酵解途径的调节酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，因此降低了糖酵解的速率，

作为糖酵解两个关键酶的正效应剂有ADP、Pi、F1，6BP、Mg2＋和K＋，负效应剂还有Ca2＋、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在无氧条件下，丙酮酸的有氧降解受到抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累较多的ADP和Pi，促进了两个关键酶活性，使糖酵解速度加快。此外，己糖激酶也参与调节糖酵解速度，属于变构调节酶，其变构抑制剂为其产物6-磷酸葡萄糖。

②ATP水平较高在有氧条件下细胞中ATP和PEP等水平较高，抑制了糖酵解途径的调节酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，因此降低了糖酵解的速率，

作为糖酵解两个关键酶的正效应剂有ADP、Pi、F1，6BP、Mg2＋和K＋，负效应剂还有Ca2＋、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在无氧条件下，丙酮酸的有氧降解受到抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累较多的ADP和Pi，促进了两个关键酶活性，使糖酵解速度加快。己糖激酶也参与调节糖酵解速度，属于变构调节酶，其变构抑制剂为其产物6-磷酸葡萄糖。

二、丙酮酸有氧分解的调节丙酮酸氧化脱羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。这种抑制效应可相应地为CoA和NAD+所逆转。TCA循环也受到许多因素的调节。过高浓度的NADH，对异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等的活性均有抑制作用。NAD+为上述酶的变构激活剂。ATP对异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶均有抑制作用，而ADP对这些酶有促进作用。琥珀酰CoA对柠檬酸合成酶和α-酮戊二酸脱氢酶有抑制作用。AMP对α-酮戊二酸脱氢酶活性，CoA对苹果酸酶活性都有促进作用。α-酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制和草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制则属于终点产物的反馈调节。三、PPP的调节PPP主要受NADPH/NADP+比值的调节，NADPH竞争性地抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸转化为6-磷酸葡萄糖酸的速率降低。NADPH也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性。葡萄糖磷酸脱氢酶也被氧化的谷胱甘肽所抑制。而光照和供氧都可提高NADP+的生成，可以促进PPP。四、能荷的调节能荷(energycharge,EC)-细胞中由ATP在全部腺苷酸中所占有的比例。它所代表的是细胞中腺苷酸系统的能量状态。通过细胞内腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节作用称为能荷调节。四、能荷的调节当细胞中全部腺苷酸都是ATP时，能荷为1;全部是AMP时,能荷为0，全部是ADP时，能荷为0.5。三者并存时，能荷随三者比例的不同而异。通过细胞反馈控制，活细胞的能荷一般稳定在0.75～0.95。反馈控制的机理如下：合成ATP的反应受ADP的促进和ATP的抑制；而利用ATP的反应则受到ATP的促进和ADP的抑制。五、电子传递途径的调控线粒体中电子传递途径会由于内外因的影响而发生改变。如处于稳定生长期的酵母细胞内线粒体在氧化NADH时，P/O是3;而处于稳定生长期前的P/O则是2，这说明二者的电子传递途径是不同的。五、电子传递途径的调控大量实验证明，植物在感病、受旱、衰老时交替途径都有明显加强。马铃薯块茎的伤呼吸，刚开始的时候，切片呼吸的80％～100%是对CO及CN-敏感的，24h以后CO对切片的呼吸只起极小的作用,CN-的作用也减小。这表明,电子传递途径已由以细胞色素氧化系统为主的途径改变为对CN-和CO不敏感的抗氰途径。在植物体内，内源激素乙烯和内源水杨酸可诱导交替途径的运行，外源水杨酸和乙烯也能诱导交替途径的增强，同时可以诱导交替氧化酶基因的提前表达。植物缺磷时，体内ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制，底物脱下的电子就越过复合体Ⅰ而直接交给UQ，并进入交替途径，以适应缺磷环境。五、电子传递途径的调控大量实验证明，植物在感病、受旱、衰老时交替途径都有明显加强。马铃薯块茎的伤呼吸，刚开始的时候，切片呼吸的80％～100%是对CO及CN-敏感的，24h以后CO对切片的呼吸只起极小的作用,CN-的作用也减小。这表明,电子传递途径已由以细胞色素氧化系统为主的途径改变为对CN-和CO不敏感的抗氰途径。

在植物体内，内源激素乙烯和内源水杨酸可诱导交替途径的运行，外源水杨酸和乙烯也能诱导交替途径的增强，同时可以诱导交替氧化酶基因的提前表达。植物缺磷时，体内ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制，底物脱下的电子就越过复合体Ⅰ而直接交给UQ，并进入交替途径，以适应缺磷环境。五、电子传递途径的调控大量实验证明，植物在感病、受旱、衰老时交替途径都有明显加强。马铃薯块茎的伤呼吸，刚开始的时候，切片呼吸的80％～100%是对CO及CN-敏感的，24h以后CO对切片的呼吸只起极小的作用,CN-的作用也减小。这表明,电子传递途径已由以细胞色素氧化系统为主的途径改变为对CN-和CO不敏感的抗氰途径。在植物体内，内源激素乙烯和内源水杨酸可诱导交替途径的运行，外源水杨酸和乙烯也能诱导交替途径的增强，同时可以诱导交替氧化酶基因的提前表达。植物缺磷时，体内ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制，底物脱下的电子就越过复合体Ⅰ而直接交给UQ，并进入交替途径，以适应缺磷环境。植物线粒体内膜上电子传递链和ATP合成酶的分布图11.13糖酵解磷酸戊酸途径和三羧酸循环将许多起始物输入高等植物中许多生物合成途径中，这个途径说明了植物体生物合成对这些碳释放途径的依赖程度，强调了并不是所有糖分解途径的碳都被氧化为CO2。

1、以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1C6H12O6+6O2→6CO2+6H2ORQ=6/6=1.0

2、以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，氧化过程中脱下的氢相对较多(H/O比大)

，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物，：

C16H32O2+23O2→16CO2+16H2ORQ=16/23=0.7

3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。

C6H8O7＋4.5O2→

6CO2＋4H2ORQ=6/4.5=1.33

内部因素对呼吸速率的影响不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸速率各有所不同。内部因素对呼吸速率的影响

一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快，其呼吸速率高于高等植物。在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得多，通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹果等)，草本植物高于木本植物(表5-4)。内部因素对植物呼吸速率的影响生长快的>生长慢的，细菌、真菌＞高等植物生长旺盛的＞衰老休眠的，喜温植物＞耐寒植物，草本植物＞木本植物，阴生植物＞阳生植物，生殖器官＞营养器官，雌蕊＞雄蕊＞花瓣＞花萼，茎顶端＞茎基部，种子内胚＞胚乳，多年生植物春季＞冬季，受伤、感病的＞正常健康的

同一植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异。例如，生殖器官的呼吸较营养器官强；同一花内又以雌蕊最高,雄蕊次之,花萼最低；生长旺盛的、幼嫩的器官的呼吸较生长缓慢的、年老器官的呼吸为强；茎顶端的呼吸比基部强；种子内胚的呼吸比胚乳强一年生植物开始萌发时，呼吸迅速增强，随着植株生长变慢，呼吸逐渐平稳，并有所下降，开花时又有所提高。多年生植物呼吸速率表现出季节周期性变化。温带植物的呼吸速率以春季发芽和开花时最高，冬天降到最低点。受伤、感病的＞正常健康的植物外界条件对呼吸速率的影响（一）温度

1、温度对呼吸作用的影响的主要在于:①影响呼吸酶活性；②影响O2在水介质中的溶解度。

外界条件对呼吸速率的影响（一）温度

1、温度对呼吸作用的影响的主要在于:①影响呼吸酶活性；②影响O2在水介质中的溶解度。

在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值后，继续增高温度，呼吸速率反而下降。

外界条件对呼吸速率的影响（一）温度

温度系数Q10

温度每增高10℃，呼吸速率增加的倍数。

Q10=(t+10)℃时的呼吸速率/t℃时的呼吸速率在0～35℃生理温度范围内,呼吸作用的Q10为2～2.5，即温度每增高10℃，呼吸速率增加2～2.5，进一步增高温度，Q10开始下降。

呼吸作用的温度三基点三基点定义特性最低温度能进行呼吸的温度低限，一般植物为0℃左右低于光合和生长最低温度，在此温度时植物不生长，但生命仍维持，呼吸作用的最低温度也是生命的最低温度。最适温度

保持稳态的最高呼吸速率的温度，一般植物为25～30℃高于光合和生长最适温度，处于此温度，净光合积累由于呼吸消耗而减少，对生长不利。最高温度能进行呼吸的温度高限，一般植物为35～45℃短时间内可使呼吸速率较最适温度的高，但时间稍长后，呼吸速率就会急剧下降，这是因为高温加速了酶的钝化或失活。不同的植物三基点不同：热带植物＞温带＞寒带植物

（二）氧气

氧是有氧呼吸的必要条件，缺氧条件下植物进行无氧呼吸，随O2浓度的提高，有氧呼吸上升，无氧呼吸减弱直至消失。图5-21苹果在不同氧分压下的气体交换实点为耗氧量空点为CO2释放量虚线为无氧条件下CO2的释放，消失点表示无氧呼吸停止

（二）氧气

无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10%左右)称为无氧呼吸消失点。在氧浓度较低的情况下，有氧呼吸随氧浓度的增大而增强，但增至一定程度时，有氧呼吸就不再增强了，这一氧浓度称为氧饱和点。例如在15℃和20℃下，洋葱根尖呼吸的氧饱和点为20%。过高的氧浓度对植物有毒，这可能与活性氧代谢形成自由基有关。图5-21苹果在不同氧分压下的气体交换实点为耗氧量空点为CO2释放量虚线为无氧条件下CO2的释放，消失点表示无氧呼吸停止

（三）二氧化碳二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。（三）二氧化碳大气中C02

的含量约为0．033％，这样的浓度不会抑制植物组织的呼吸作用。当C02的含量增加到3％～5％时，对呼吸有一定的抑制。这种效应可在果蔬、种子贮藏中加以利用。（三）二氧化碳土壤中由于植物根系的呼吸特别是微生物的呼吸作用会产生大量的二氧化碳，如土壤板结通气不良，积累的二氧化碳可达4％～10％，甚至更高，如不及时进行中耕松土，就会使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制,使呼吸作用释放的CO2难以释出，种皮内积聚起高浓度的CO2抑制了呼吸作用，从而导致种子休眠。（四）水分植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。种子：干燥种子的呼吸作用很微弱，例如豌豆种子呼吸速率只有0.00012μlCO2·g-1DW·h-1。

吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加，如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。

影响呼吸的外因除温度、氧气、二氧化碳、水分之外,还有：呼吸底物的含量(如可溶性糖）、机械损伤(伤呼吸)、一些矿质元素（如磷、铁、铜等)(盐呼吸）、病菌感染(使寄主的线粒体增多,酚酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途径增强)、化学物质(呼吸抑制剂)等。植物呼吸作用与农业生产的关系

一、呼吸效率的概念和意义

呼吸效率(respiratoryratio)-每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的g数，可用下式表示：呼吸效率(%)＝(合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化)×100(5-25)

生长旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼茎、幼叶、幼果等，呼吸作用所产生的能量和中间产物，大多数用来构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等，因而呼吸效率很高。生长活动已停止的成熟组织或器官，除一部分用于维持细胞的活性外，有相当部分能量以热能形式散失掉，因而呼吸效率低。

根据上述情况可把呼吸分为两类：①维持呼吸-用以维持细胞的活性的呼吸。相对稳定的，每克干重植物约消耗15～20mg葡萄糖。②生长呼吸-用于供生长发育所需要的呼吸。如生物大分子的合成，离子吸收等。从植物的一生来看，种子萌发到苗期，主要是进行生长呼吸，呼吸效率高，随着营养体的生长，生长呼吸占总呼吸比例下降，而维持呼吸所占的比例增加。株型高大的品种，维持呼吸所占的比例较高。前期应促进呼吸满足植物的生长，后期可适当降低呼吸，在保持一定的维持呼吸基础上，减少过多的呼吸消耗。二、种子及幼苗的呼吸作用(一)种子形成与呼吸作用

1、呼吸速率种子形成初期，随种子细胞数目的增多，体积增大，呼吸逐步升高，到灌浆期呼吸速率达到高峰，然后下降。水稻灌浆最快在开花后15d左右，此时呼吸速率也最高。

菜豆种子成熟期的呼吸速率灌浆高峰之后,呼吸速率逐渐下降，主要是细胞内干物质(非呼吸基质)含量增加，含水量降低，原生质脱水，线粒体结构受到破坏等原因所造成的。2、呼吸途径在种子成熟过程中，也发生变化。水稻植株在开花初期籽粒的呼吸途径以EMT-TCAC途径为主，以后随着种子的成熟，PPP途径加强。（二）种子的安全贮藏与呼吸作用干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有密切关系。含水量很低的风干种子呼吸速率微弱。一般油料种子含水量在8％～9％、淀粉种子含水量在12％～14％以下，种子中原生质处于凝胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏,此时的含水量称之为安全含水量。多数树种的种子安全含水量为5～14％。

当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强。如果含水量继续增加,则呼吸速率几乎成直线上升。图5-24谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响

1.亚麻；

2.玉米；

3.小麦为什么当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强？

在安全水以下的水主要以束缚水的形式存在，安全水以上的水是自由水。当种子含水量超过安全含水量后，自由水增加，原生质由凝胶转变成溶胶，呼吸酶活性增强，呼吸也就增强。

为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？

主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚水含量要高一些。而油料种子中含疏水的油脂较多，存在的束缚水也较少。

在粮食贮藏过程中除了保持仓库的干净做好杀菌消毒、防虫防鼠外，还要根据干燥种子呼吸作用的特点，做到：

贮藏种子注意点：1、控制水分：种子的含水量不得超过安全含水量。要晒干进仓、保持仓库干燥。否则，呼吸旺盛消耗大量贮藏物质，呼吸散热提高粮堆温度，有利于微生物活动，易导致粮食的变质，使种子丧失发芽力和食用价值。(经验认为,在5～14％的范围内，含水量每增加1％,种子的寿命便会缩短一半。)2、降温：注意库房的通风降温，在能够忍受的范围内，温度越低，种子活力衰减的速度越慢。水稻种子在14～15℃库温条件下贮藏2～3年，仍有80%以上的发芽率。(经验认为，在0～50℃之间，温度每提高5℃，种子的寿命会缩短一半)3、控制气体成分：可对库房内空气成分加以控制，适当增高二氧化碳含量和降低氧含量。或将粮仓中空气抽出，充入氮气，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。（通常认为最佳效果是氧不高于12%、二氧化碳不应低于2%，)（三）萌发种子和幼苗的呼吸作用

种子萌发的主要条件是水分、空气和温度。

1、水分

水分的充分吸收是种子萌发的先决条件。水稻种子吸水量达到干重的40%，豆类种子吸水量达到干重的100％～150％，多数林木种子含水量超过40～60％才可能萌发。在种子萌发的初期(8～10h内)，呼吸速率的上升主要是因为吸收了水分的缘故，而与温度并无十分显著的关系。18～24h后，呼吸速率的再度增高，则可归因于温度和氧气。呼吸商也有明显的变化，在种胚未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸，种子呼吸产生的CO2大大超过O2的消耗，RQ大于1;当胚根露出后，以有氧呼吸为主，O2的消耗速率上升，一般RQ等于1.0左右。油料种子萌发时，脂肪通过乙醛酸循环转化为糖，需耗氧而不释放二氧化碳，RQ可降低到0.5以下，当脂肪耗尽，以糖为呼吸底物时，RQ会接近于1。

水稻