植物生理学呼吸作用

第五章植物的呼吸作用第一节呼吸作用的概念及其生理意义

生物的新陈代谢可概括为两类反应：

1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。

2.异化作用（disassimilation）-把生活物质分解成非生活物质。光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。因此，了解植物呼吸作用的规律，对于调控植物生长发育，指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。概念生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。类型有氧呼吸生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。C6H12O6+6O2酶

6CO2+6H2O△G°′=-2870kJ·mol-1

(△G°′是指pH为7时标准自由能的变化)无氧呼吸生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。酒精发酵:C6H12O6酶2C2H5OH+2CO2△G°′=-226kJ·mol-1

乳酸发酵C6H12O6酶2CH3CHOHCOOH△G°′=-197kJ·mol-1

一、呼吸作用的概念二、呼吸作用的生理意义2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。3.在植物抗病免疫方面有着重要作用

呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。

1.为植物生命活动提供能量

呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精等。糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物

第二节呼吸代谢的生化途径高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。一、糖酵解（glycolysis）

1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三位生化学家：G.Embden,O.Meyerhof和，把糖酵解途径简称EMP途径（EMPpathway）图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图

（一）糖酵解的化学历程

定义己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解。化学历程1.己糖的活化(1～9)己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）2.己糖裂解(10～11)

F1，6BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮，后者在异构酶作用下可变为甘油醛-3-磷酸。3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个NADH和1个ATP，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，有烯醇化酶和丙酮酸激酶等参与反应。总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP图5-3

糖酵解途径1)己糖的活化(1～9)

2)己糖裂解(10～11)3)丙糖氧化(12～16)

⑴淀粉磷酸化酶、⑵淀粉酶、⑶蔗糖酶、⑷磷酸葡萄糖变位酶、⑸己糖激酶、⑹磷酸已糖异构酶、⑺果糖激酶、⑻ATP-磷酸果糖激酶、⑨焦磷酸-磷酸果糖激酶、⑽醛缩酶、⑾磷酸丙糖异构酶、⑿3-磷酸甘油醛脱氢酶、⒀磷酸甘油酸激酶、⒁磷酸甘油酸变位酶、⒂烯醇化酶、⒃丙酮酸激酶金属离子是各有关酶的促进剂。~表示高能磷酸键

①②①②☆碘乙酸氟离子底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)-由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。通式:X〜P+ADP→X+ATP糖酵解总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molNADH和2molATP

（二）糖酵解的生理意义1.存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。可能是生物进化出光合放氧之前，产生能量的主要方式，是最古老的呼吸途径。2.产物丙酮酸的化学性质活跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。图5-4丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用(糖异生作用-由非碳水化合物的前体物质合成葡萄糖的过程。)二、发酵作用(一)反应历程：1,酒精发酵(alcoholfermentation)糖酵解生成丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADH＋H+的氢，乙醛被还原为乙醇。

酵母菌的酒精发酵是酿酒工业中的主要生物化学过程。厌氧下每分子葡萄糖经酒精发酵后产生2分子乙醇、2分子CO2和2分子ATP。C6H12O6+2ADP+2H3PO4

酶2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O

2、乳酸发酵(lactatefermentation)

在含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，

CH3COCOOH＋NADH＋H+乳酸脱氢酶CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)

每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。

C6H12O6

酶2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，产生乳酸的这类细菌通常称为乳酸菌。利用乳酸菌的发酵可以制造酸牛奶、泡菜、酸菜和青贮饲料的发酵等。由于乳酸菌缺少蛋白酶，它不会消化组织细胞中的原生质，而只利用了汁液中的糖分及氨基酸等可溶性含氮物质作为营养，因而组织仍保持坚脆状态。由于乳酸的积累，PH值可降至<4，从而又抑制了其它分解蛋白质的腐败细菌及丁酸菌的生长，起到了防腐作用。

在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。(二)无氧呼吸与有氧呼吸的异同

1、共同点①分解有机物，为生命活动提供能量和中间产物。

②反应历程都经过糖酵解阶段。

2、不同点：

①能量释放有氧呼吸能将底物彻底氧化分解，而无氧呼吸底物氧化分解不彻底，释放能量少。.

无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。因此，将糖酵解过程中形成的2分子NADH+H+被消耗掉。

图5-5NAD+与NADH的周转与丙酮酸还原之间的关系在无氧条件下当3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸时，NAD＋被还原成NADH＋H＋;而当丙酮酸被还原为乳酸或乙醛被还原为乙醇时，NADH又被氧化成NAD＋，如此循环周转。每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持有氧生物细胞的生命活动。②中间产物有氧呼吸产生的中间产物多，而无氧呼吸产生的中间产物少，为机体合成作用所能提供的原料也少。③有毒物质发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。如酒精累积过多，会破坏细胞的膜结构；若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力，也会引起细胞酸中毒。

三、三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle，TCAC)

糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环.

1.发现英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现，所以又名Krebs循环(Krebscycle)。1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这一途径称为柠檬酸循环(citricacidcycle)，因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物。

TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行的。H.Krebs和Lipmann分享1953年诺贝尔医学生理学奖。2.线粒体mitochondria

进行呼吸作用的细胞器，呈球状、棒状或细丝状等，一般直径为0.5～1.0μm，长2μm左右，不同种类细胞中线粒体数目相差很大，一般为100～3000个。代谢旺盛的细胞中线粒体数目较多。细胞中的线粒体既可随细胞质的运动而运动，也可自主运动移向需要能量的部位。

线粒体的结构

四部分组成1)外膜厚度为5～7nm，磷脂较多，通透性相对大，有利于内外物质交流；2)内膜

厚度也为5～7nm，为高蛋白质膜，功能较复杂，通透性小，呼吸电子传递链排列在其上。嵴

内膜向中心内陷，形成片状或管状的皱褶,被称为嵴，

ATP酶复合体

内膜的内侧表面的许多小而带柄的颗粒，合成ATP的场所。

丙酮酸转运器

位于线粒体内膜，促进丙酮酸和线粒体基质中OH-进行电中性交换，使丙酮酸进入线粒体基质。3)膜间空间或膜间隙(intermembranespace)内膜与外膜之间的空隙，约为8nm，内含许多可溶性酶底物和辅助因子。4)基质(matrix)

内膜的内侧空间充满着透明的胶体状的基质。基质的化学成分主要是可溶性蛋白质，包含许多酶类，少量DNA，以及自我繁殖所需的基本组分(包括RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖体等)。

(一）三羧酸循环的化学历程

有9步反应1.丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA，是连结EMP与TCAC的纽带。丙酮酸脱氢酶复合体由3种酶组成，含有6种辅助因子。3种酶：丙酮酸脱羧酶、二氢硫辛酸乙酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶。6种辅助因子：硫胺素焦磷酸(TPP)、辅酶A、硫辛酸、FAD、NAD+和Mg2+。上述反应中从底物上脱下的氢经FAD→FADH2传到NAD＋再生成NADH＋H+。

2.乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸，并释放CoASH，此反应为放能反应(△G°′＝-32.22kJ·mol-1)①丙酮酸脱氢酶复合体②柠檬酸合成酶③顺乌头酸酶(脱水加水)④异柠檬酸脱氢酸⑤α-酮戊二酸脱氢酶复合体⑥琥珀酸硫激酶⑦琥珀酸脱氢酶⑧延胡索酸酶;⑨苹果酸脱氢酶

脱H(1)(4)(6)(8)(10)

C

H

3

C

O

C

O

O

H

N

A

D

+

N

A

D

H

+

H

+

C

o

A

S

H

C

O

2

C

H

3

C

O

~

S

C

o

A

O

C

C

O

O

H

C

H

2

C

O

O

H

C

H

2

C

O

O

H

C

(

O

H

)

C

O

O

H

C

H

2

C

O

O

H

C

H

2

C

O

O

H

C

H

C

O

O

H

C

H

(

O

H

)

C

O

O

H

N

A

D

(

P

)

N

A

D

(

P

)

H

+

H

C

H

2

C

O

O

H

C

H

C

O

O

H

C

O

C

O

O

H

C

H

2

C

O

O

H

C

H

2

C

O

C

O

O

H

N

A

D

H

+

H

N

A

D

N

A

D

H

+

H

+

+

C

O

~

S

C

o

A

C

H

2

C

H

2

C

O

O

H

G

D

P

+

P

i

G

T

P

C

o

A

S

H

H

2OC

H

2

C

O

O

H

C

H

2

C

O

O

H

F

A

D

H

2

F

A

D

C

H

C

O

O

H

C

H

C

O

O

H

H

O

C

C

O

O

H

C

H

2

C

O

O

H

H

+

N

A

D

+

C

O

2

+

+

C

o

A

S

H

H2OC

o

A

S

H

C

O

2

丙酮酸乙酰

CoA(2)(1)

(7)

(8)(9)(10)

(5)

(6)

(3)(4)

柠檬酸

异柠檬酸

草酰琥珀酸

α-酮戊二酸琥珀酰

CoA琥珀酸

延胡索酸

L-苹果酸

草酰乙酸

HO2

(1)

丙酮酸脱氢酶复合体(2)

柠檬酸合成酶(3)

顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢酶

(6)α-酮戊二酸脱氢酶复合体(7)

琥珀酸硫激酶(8)

琥珀酸脱氢酶

(9)

延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶三羧酸循环

4NADH+H+1FADH2

1ATP（GTP）

脱羧

3CO2（三）三羧酸循环的特点和生理意义TCA循环的总反应式为：CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O→3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP

1.获得能量的有效途径TCA循环中脱下5对氢原子，4对用以还原NAD+，一对还原FAD。生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。底物水平磷酸化生成ATP。TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。三羧酸循环的反应过程

2.丙酮酸彻底氧分解

释放三个CO2，这是有氧呼吸释放CO2的来源.3.每次循环消耗2分子H2O一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。

4.需氧

TCAC中没有分子氧的直接参与，但必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCAC就会受阻.

5.代谢枢纽

TCAC的起始物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的彻底氧化分解的共同氧化途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。四、戊糖磷酸途径(pentosephosphatepathway,PPP)

-葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。

20世纪50年代初发现向植物组织匀浆中加入糖酵解抑制剂（碘代乙酸和氟化物等），不能完全抑制呼吸。此后便发现了PPP途径.又称己糖磷酸途径(hexosemonophosphatepathway,HMP)或己糖磷酸支路（shunt）（糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径）。（一）戊糖磷酸途径的化学历程

1.葡萄糖氧化脱羧阶段(1-3)由葡萄糖-6-磷酸直接脱氢脱羧生成核酮糖-5-磷酸的过程。

2.分子重组阶段(4-12)经一系列糖之间的转化，最终将6个核酮糖-5-磷酸转变为5个葡萄糖-6-磷酸总反应式可写成：

6G6P＋12NADP+＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋5G6P＋Pi

1.葡萄糖氧化脱羧阶段(1-3)

①已糖激酶；②葡萄糖-6-磷酸脱氢酶；③6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶；

2.分子重组阶段(4-12)④木酮糖-5-磷酸表异构酶；⑤核糖-5-磷酸异构酶；⑥转羟乙醛基酶(即转酮醇酶)；⑦转二羟丙酮基酶(即转醛醇酶)；⑧转羟乙醛基酶；⑨磷酸丙糖异构酶；⑩醛缩酶；(11)磷酸果糖酯酶；(12)磷酸己糖异构酶图5-7戊糖磷酸途径6-磷酸葡萄糖酸1.葡萄糖氧化脱羧阶段(1)脱氢反应

PPP的起始物葡萄糖-6-磷酸(G6P)在G6P脱氢酶催化下以NADP+为氢受体，G6P不可逆地脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内酯。(2)水解反应在内酯酶的催化下，6-磷酸葡萄糖酸内酯被水解为6-磷酸葡萄糖酸。反应是可逆的。(3)脱氢脱羧反应在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下，以NADP+为氢受体，6-磷酸葡萄糖酸不可逆地氧化脱羧，生成核酮糖-5-磷酸(Ru5P)图5-7戊糖磷酸途径2.分子重组阶段(4-12)⑷⑸6个核酮糖-5-磷酸异构化形成4分子木酮糖-5-磷酸和2分子核糖-5-磷酸⑹2分子木酮糖-5-磷酸和2分子核糖-5-磷酸通过转酮醇酶作用产生2分子3-磷酸甘油醛和2分子景天庚酮糖-7-磷酸⑺经转二羟丙酮基酶生成2分子果糖-6-磷酸和2分子赤藓糖-4-磷酸⑻2分子赤藓糖-4-磷酸和另外2分子木酮糖-5-磷酸由转羟乙醛基酶生成2分子果糖-6-磷酸和2分子甘油醛-3-磷酸⑼1分子甘油醛-3-磷酸异构化二羟丙酮磷酸⑽2分子丙糖经醛缩酶形成果糖-1，6-二磷酸⑾经酯酶脱磷酸又生成1分子果糖-6-磷酸⑿5分子果糖-6-磷酸经磷酸己糖异构酶生成5分子葡萄-6-磷酸66662222+2+12221526-磷酸葡萄糖酸

1.葡萄糖氧化脱羧(1-3)

G6P＋2NADP＋＋H2O→Ru5P＋CO2＋2NADPH＋2H＋

(5-12)

假如有6个葡萄糖参加反应，通过2次脱氢1次脱羧产生6个核酮糖-5-磷酸、6个CO2和12NADPH＋2H＋2.分子重组阶段(4-12)经一系列糖之间的转化，最终将6个核酮糖-5-磷酸转变为5个葡萄糖-6-磷酸

从整个戊糖磷酸途径来看，6分子的G6P可以释放6分子CO2、12分子NADPH，并再生5分子G6P。总反应式可写成：

6G6P＋12NADP+＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋5G6P＋PiPPP途径与Calvin循环有许多相同的反应。其中的3—磷酸甘油醛和果糖—6—磷酸也是糖酵解途径的中间产物，因此可以通过糖酵解途径而被氧化。

(二)戊糖磷酸途径的特点和生理意义1.葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1分子的葡萄糖可产生12分子NADPH，有较高的能量转化效率。2.生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化等过程中起重要作用。3.一些中间产物是合成许多重要有机物的原料，如Ru5P和R5P是合成核苷酸的原料。E4P和EMP中的PEP可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸，还可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸等。4.该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。5.PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50%以上。由于该途径和EMP-TCAC途径的酶系统不同，因此当EMP-TCAC途径受阻时，PPP则可替代正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中，EMP-TCAC途径与PPP所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而发生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。五、乙醛酸循环植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，该过程称为乙醛酸循环(glyoxylicacidcycle,GAC)。动物细胞中没有乙醛酸体，无法将脂肪酸转变为糖。植物和微生物有乙醛酸体。油料植物种子(花生、油菜、棉籽等)萌发时存在着能够将脂肪转化为糖的乙醛酸循环。水稻盾片中也分离出了乙醛酸循环中的两个关键酶—异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶。（一）乙醛酸循环的化学历程脂肪酸经过β-氧化分解为乙酰CoA，在柠檬酸合成酶的作用下乙酰CoA与草酰乙酸缩合为柠檬酸，再经乌头酸酶催化形成异柠檬酸。异柠檬酸裂解酶将异柠檬酸分解为琥珀酸和乙醛酸。再在苹果酸合成酶催化下，乙醛酸与乙酰CoA结合生成苹果酸。苹果酸脱氢形成草酰乙酸，再与乙酰CoA缩合为柠檬酸，于是构成一个循环。总结果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥珀酸，反应方程式：2乙酰CoA＋NAD+→琥珀酸＋2CoA＋NADH＋H+

图5-8乙醛酸循环

①柠檬酸合成酶；②乌头酸酶；③异柠檬酸裂解酶；④苹果酸合成酶；⑤苹果酸脱氢酶。

琥珀酸由乙醛酸体转移到线粒体，通过三羧酸循环生成草酰乙酸。然后，草酰乙酸继续进入TCA循环或者转移到细胞质，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化下脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸，PEP再通过糖酵解的逆转而转变为葡萄糖-6-磷酸并形成蔗糖.修改：一是乙醛酸与乙酰CoA结合所形成的苹果酸不发生脱氢，而是直接进入细胞质逆着糖酵解途径转变为蔗糖。二是在乙醛酸体和线粒体之间有“苹果酸穿梭”发生

由图5-9可以看出，通过“苹果酸穿梭”和转氨基反应解决了乙醛酸体内NAD+的再生和OAA的不断补充，这对保证GAC的正常运转是至关重要的。

图

5-9修改后的脂肪酸通过乙醛酸循环转化为蔗糖的途径

修改后的脂肪酸通过乙醛酸循环转化为蔗糖的途径（二）乙醛酸循环的特点和生理意义1.乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的酶类和中间产物。但是，它们是两条不同的代谢途径。乙醛酸循环是在乙醛酸体中进行的，是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程。而三羧酸循环是在线粒体中完成的，是与糖的彻底氧化脱羧密切相关的反应过程。2.油料植物种子发芽时把脂肪转化为碳水化合物是通过乙醛酸循环来实现的。这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的协同作用。图5-10水稻根中乙醇酸途径①、②乙醇酸氧化酶③黄素氧化酶④草酸脱羧酶⑤草酸氧化酶⑥甲酸脱氢酶⑦过氧化氢酶六、乙醇酸氧化途径(glycolicacidoxidationpathway)发生在水稻根系中的一种糖降解途径。水稻根呼吸产生的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，乙酸在乙醇酸氧化酶及其它酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且不断地形成H2O2。H2O2在过氧化氢酶催化下产生具有强氧化能力的新生态氧，释放于根的周围，形成一层氧化圈，使根系周围保持较高的氧化状态，以氧化各种还原性物质(如H2S、Fe2+等),抑制土壤中还原性物质对根的毒害。

淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖PPP途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下PPP途径占呼吸3%~30%，处于逆境时，PPP上升，油料作物结实期PPP上升糖酵解脂肪β–氧化有氧无氧乳酸脱氢酶脱羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乙醛乙醇洒精发酵有氧乙酸（醋）乙醛酸循环乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循环第三节电子传递与氧化磷酸化

三羧酸循环等脱下的氢被NAD+或FAD所接受。细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，必须将氢交给其它受体后，才能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体。

一、呼吸链的概念和组成

呼吸链(respiratorychain)是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。呼吸链各组分是线粒体内膜的固有成分，多数组分以复合体形式嵌入膜内，少数可移动的组分(如Cytc)则疏松地结合在内膜的外表面。

2.呼吸链的组成

⑴呼吸传递体有五种酶复合体

①复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)②复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)③复合体Ⅲ(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)

④复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)⑤复合体Ⅴ(ATP合成酶)

1.复合体Ⅰ又称NADH∶泛醌氧化还原酶,含有25种蛋白质,包括以黄素单核苷酸(FMN)为辅基的黄素蛋白，多种铁硫蛋白(Fe-s)和泛醌(UQ，又称辅酶Q,CoQ)。功能

催化线粒体基质中由TCA循环产生的NADH＋H＋中的2个H＋经FMN转运到膜间空间，再经过Fe-S将2个电子传递到UQ；UQ再与基质中的H＋结合，生成还原型泛醌(UQH2)。抑制剂

鱼藤酮、杀粉蝶菌素A、巴比妥酸它们都作用于同一区域，都能抑制FeS簇的氧化和泛醌的还原。

线粒体复合物I（NADH︰UQ氧化还原酶）的假想结构与膜局部结构

2.复合体Ⅱ

又称琥珀酸∶泛醌氧化还原酶,含有4～5种不同的蛋白质，主要成分是琥珀酸脱氢酶(SDH)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b和3个Fe-S蛋白。功能催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到FAD生成FADH2，然后再把H转移到UQ生成UQH2。抑制剂

2噻吩甲酰三氟丙酮(TTFA)线粒体复合物Ⅱ（琥珀酸︰泛醌）的假想结构与膜局部结构

3.复合体Ⅲ

又称UQH2∶细胞色素C氧化还原酶,分子量250×103，含有9～10种不同蛋白质，一般都含有2个Cytb，1个Fe-S蛋白和1个Cytc1。功能催化电子从UQH2经Cytb→FeS→Cytc1传递到Cytc，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H＋释放到膜间空间。线粒体复合物Ⅲ（泛醌︰细胞色素c氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造

4.复合体Ⅳ

又称Cytc∶细胞色素氧化酶，含有多种不同的蛋白质，主要成分是Cyta和Cyta3及2个铜原子，组成两个氧化还原中心，第一个中心是接受来自Cytc的电子受体，第二个中心是氧还原的位置。它们通过Cu+→Cu2+的变化，在Cyta和Cyta3间传递电子。功能将Cytc中的电子传递给分子氧，氧分子被Cyta3、CuB还原至过氧化物水平；然后接受第三个电子，O-O键断裂，其中一个氧原子还原成H2O；在另一步中接受第四个电子，第二个氧原子进一步还原。抑制剂

CO、氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-)同O2竞争与Cytaa3中Fe的结合，可抑制从Cytaa3到O2的电子传递。线粒体复合物Ⅳ（细胞色素c氧化酶）的假想结构和膜局部结构

5.复合体Ⅴ

又称ATP合成酶或H+-ATP酶复合物。由8种不同亚基组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。功能F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道，它利用呼吸链电子传递产生的质子动力，将ADP和Pi合成ATP，也能催化ATP水解。ATP合成酶示意图

示传递质子的F0单位和合成ATP的F1单位⑵呼吸传递体有两大类：

①氢传递体:NAD＋、FMN、FAD、UQ等,既传递电子也传递质子；②电子传递体:细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传递电子。

UQ(泛醌、辅酶Q、CoQ)脂溶性的苯醌衍生物，能在膜脂质内自由移动，通过醌/酚结构互变，在复合体Ⅰ、Ⅱ与Ⅲ之间传递质子和电子.还原的泛醌在把电子传给Cyt时把H＋释放至膜间空隙，这对膜内外质子梯度的建立起重要作用。细胞色素一类含有铁卟啉基团的电子传递蛋白，以Cyta、b、c等表示，呼吸链最末端的Cyta3称细胞色素氧化酶，可将电子传至氧分子。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物→NAD→FMN→UQ→细胞色素系统→O2

基质中NADH＋H＋的2个H传至复合体Ⅰ的FMN再传至FeS，FeS只传递电子,2个H＋转运到膜间空间，2个电子传到UQ,UQ与基质中的2H＋结合，UQH2将2个电子传递到复合体Ⅲ,2个H＋释放到膜间空间。电子经Cytb→FeS→Cytc1传到Cytc，再传递给复合体Ⅳ经Cyta和Cyta3，由Cyta3(细胞色素氧化酶）把电子传递给O2生成H2O。琥珀酸氧化时生成的FADH2上的H经复合体Ⅱ转移到UQ。线粒体呼吸电子传递链(P.198）第三节电子传递与氧化磷酸化

三羧酸循环等脱下的氢被NAD+或FAD所接受。细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，必须将氢交给其它受体后，才能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体。

一、呼吸链的概念和组成

呼吸链(respiratorychain)是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。呼吸链各组分是线粒体内膜的固有成分，多数组分以复合体形式嵌入膜内，少数可移动的组分(如Cytc)则疏松地结合在内膜的外表面。

基质中NADH＋H＋的2个H传至复合体Ⅰ的FMN再传至FeS，FeS只传递电子,2个H＋转运到膜间空间，2个电子传到UQ,UQ与基质中的2H＋结合，UQH2将2个电子传递到复合体Ⅲ,2个H＋释放到膜间空间。电子经Cytb→FeS→Cytc1传到Cytc，再传递给复合体Ⅳ经Cyta和Cyta3，由Cyta3(细胞色素氧化酶）把电子传递给O2生成H2O。琥珀酸氧化时生成的FADH2上的H经复合体Ⅱ转移到UQ。线粒体呼吸电子传递链(P.198）二、氧化磷酸化（一）概念

氧化磷酸化线粒体内膜上电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。电子在两个电子传递体之间传递转移时释放的能量如可满足ADP磷酸化形成ATP的需要时,即可视为氧化磷酸化的偶联部位或氧化磷酸化位点。

呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置2mol电子从NADH传递到O2这一氧化过程中,自由能变化△G°′为-220kJ·mol-1。ADP磷酸化形成ATP至少需要35.1kJ·mol-1的能量，电子从NADH到UQ之间△G°′为-51.90kJ·mol-1(部位I),

从Cytb到Cytc之间△G°′为-38.5kJ·mol-1(部位Ⅱ)，从Cytaa3到O2之间△G°′为-103.81kJ·mol-1(部位Ⅲ）,这样在三个部位释放的能量都足以合成1molATP。

ATPATPATPP/O比-

每消耗一个氧原子有几个ADP变成ATP。P/O比为氧化磷酸化作用的活力指标。

呼吸链从NADH开始至氧化成水，可形成3分子的ATP，即P/O比是3。如从琥珀酸脱氢生成的FADH2通过泛醌进入呼吸链,则只形成２分子的ATP，即P/O比是2。

解偶联剂对呼吸的控制和对ADP/O比率的影响

（二）氧化磷酸化的机理

米切尔化学渗透学说：呼吸链电子传递所产生的跨膜质子动力是推动ATP合成的原动力。

1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。

2.呼吸链的复合体中的递氢体有质子泵的作用

一对电子从NADH传递到O2,泵出6个H+

，从FADH2开始,泵出4个H+

。膜外H+不能通过内膜返回内侧,这样在内膜两侧建立起质子浓度梯度(△pH)和膜电势差(△E),二者构成跨膜的H+电化学势梯度△μH+，若将△μH+转变为以电势V为单位，则为质子动力

图5-13化学渗透偶联机制示意图

3.由质子动力推动ATP的合成质子动力使H+流沿着ATP酶的H+通道进入基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP化学渗透学说已得到充足的实验证据。当把线粒体悬浮在无O2缓冲液中,通入O2时，介质很快酸化，跨膜的H+浓度差可以达到1.5pH单位，电势差达0.5V，内膜的外表面对内表面是正的,并保持相对稳定，证实内膜不允许外侧的H+渗漏回内膜内侧。但当加入解偶联剂2,4-二硝基苯酚(DNP)时，跨膜的H+浓度差和电势差就不能形成，就会阻止ATP的产生。mitochondrialelectrontransportchain（三）氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂线粒体电子传递链的抑制剂。图中表示了每一线粒体电子传递复合物的特定抑制剂及抑制剂竞争结合的底物。

1.解偶联剂(uncoupler)解除电子传递与磷酸化反应之间偶联的试剂。常见的解偶联剂有2,4-二硝基酚(DNP)，在酸性环境中，DNP接受质子后成为不解离的形式而变为脂溶性，同时将一个H+从膜外带入膜内，从而破坏了跨内膜的质子梯度，抑制了ATP的生成。其他一些酸性芳香族化合物也有这样的作用。解偶联时会促进电子传递的进行，O2的消耗加大。

2、呼吸电子传递链抑制剂：

复合体Ⅰ为鱼藤酮所抑制。复合体Ⅱ为丙二酸、戊二酸所抑制。复合体ⅢCytb→Cytc1之间为抗菌素A所抑制。复合体ⅣCO、氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-)

等同Cyta3中Fe的结合，抑制从Cyta3到O2的电子传递。复合体Ⅴ被寡霉素所抑制，寡霉素可以阻止膜间空间中的H+通过ATP合成酶的Fo进入线粒体基质。

这是因为像寡霉素(oligomycin)这一类的化学物质可以阻止膜间空间中的H+通过ATP合成酶的Fo进入线粒体基质，这样不仅会阻止ATP生成，还会维持和加强质子动力势,对电子传递产生反馈抑制,O2的消耗就会相应减少。

3.离子载体抑制剂(ionophoredepressant)离子载体抑制剂与解偶联剂的区别在于它不是H+载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为离子载体使这些离子能够穿过内膜，这样就增大了内膜对某些阳离子的通透性，而破坏氧化磷酸化过程。例如缬氨霉素(valinomycin)与K＋形成脂溶性的复合物容易使K＋通过内膜进入基质，又如短杆菌肽(gramicidin)可使K＋、

Na和其他一些一价阳离子穿过膜，而抑制氧化磷酸化过程。

（一）抗氰呼吸的电子传递途径及其特性1929Genevois在豌豆观察到抗氰性，汤佩松在1932年报导了CO不能完全抑制羽扇豆细胞对氧气的吸收。在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用称为抗氰呼吸，也即是对氰化物不敏感的那一部分呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与细胞色素电子传递主路(CP)交替运行，抑制正常电子传递途径就可促进抗氰呼吸的发生，因此，抗氰呼吸又称为交替途径(alternativepathwayAP)，

电子自NADH脱下后,经FMN—FeS传递到UQ，然后不是进入细胞色素电子传递系统，而是从UQ处分岔，经FP和交替氧化酶(alternativeoxidaseAO,也即抗氰氧化酶),把电子交给分子氧.

该途径可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制，其P/O比为1或低于1。用非典型的抗氰植物小麦为材料，通过改变其生理条件（如不同氧分压）而导致高度抗氰支路的形成。用乙烯处理甘薯切片，细胞线粒体内膜磷脂减少，抗氰呼吸显著增强。表明呼吸电子传递途径是可以改变的。在高等植物中抗氰呼吸是广泛存在的,例如天南星科、睡莲科和白星海芋科的花器官与花粉，玉米、水稻、豌豆、绿豆和棉花的种子、马铃薯的块茎、甘薯的块根和胡萝卜的根等。此外在黑粉菌、酵母菌（许多真菌、藻类、原生动物、酵母）等多种微生物中也发现有抗氰呼吸的存在。抗氰呼吸虽然普遍,但并非存在于所有植物中，而且抗氰的程度也有很大差别。雌花最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，O2的吸收可达每g鲜重15000～20000μl·g-1·h-1，比一般植物呼吸速率快100倍以上，同时由于呼吸放热，可使组织温度比环境温度高出10～20℃。抗氰呼吸又称为放热呼吸。天南星科植物的佛焰花序海

竽

Alocasiamacrorrhiza(Linn.)Schott天南星科是单子叶植物中主产于热带的大科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包围的肉穗花序是本科的重要特征。以海竽为例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序红色艳丽，亦具有观赏意义。海竽属大型草本，叶盾状着生，阔卵形，基部心状箭形，佛焰苞粉绿色。生荫湿林下，有毒植物，根茎亦入药。

天南星科白鹤草花烛马蹄莲南蛇棒玉簪（二）抗氰呼吸的生理意义

1.放热增温，促进植物开花、种子萌发

抗氰呼吸释放大量热量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精过程；有利于挥发引诱剂(如NH3、胺类、吲哚等），以吸引昆虫帮助传粉。放热增温也有利于种子萌发。

2.增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老抗氰呼吸的出现常与衰老相联系。随着植株年龄的增长、果实的成熟，抗氰呼吸随之升高。同时，乙烯与抗氰呼吸上升有平行的关系。乙烯刺激抗氰呼吸，诱发呼吸跃变产生，促进果实成熟和植物组织器官衰老。

3.在防御真菌的感染中起作用

甘薯块根组织受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增长，而且抗病品种感染组织总是明显高于感病品种感染组织。

4.分流电子

当细胞含糖量高(如光合作用旺盛)，EMP-TCA循环迅速进行时，交替氧化酶活性很高。交替途径起到了分流电子的作用。

四、呼吸链电子传递多条途径在高等植物中的呼吸链电子传递具有多种途径，使呼吸能适应环境的变化，这是进化的表现。至少有下列五条(图5-15)：

植物中虽然存在多种电子传递途径，但是细胞色素途径和交替途径是主要的两条途径。有人证明在水稻幼苗线粒体中同时存在着四条不同的电子传递途径，并认为这是水稻这种半沼泽植物能适应不同水分生态条件的重要原因。图4-12植物呼吸链不同电子传递途径示意图

1.电子传递主路即细胞色素系统途径，分布最广泛。

2.电子传递支路之一脱氢酶的辅基是一种黄素蛋白(FP2)，电子从NADH上脱下后经FP2直接传递到UQ,不被鱼藤酮抑制，但对抗霉素A、氰化物敏感，其P/O比为2或略低于2。

3.电子传递支路之二脱氢酶的辅基是另外一种黄素蛋白(FP3),其P/O比为2。其他与支路之一相同。

4.电子传递支路之三脱氢酶的辅基是另外一种黄素蛋白(FP4),电子自NADH脱下后经FP4和Cytb5直接传递给Cytc,对鱼藤酮、抗霉素A不敏感，可被氰化物所抑制，其P/O比为１。

5.交替途径即抗氰呼吸，电子由交替氧化酶传至氧。

FP五、末端氧化酶(terminaloxidase）的多样性

末端氧化酶-处于生物氧化一系列反应的最末端的氧化酶.

研究得比较清楚的有：线粒体内膜上的细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶;

细胞质中的：酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶

过氧化体中的乙醇酸氧化酶等。

图5-15呼吸代谢的概括图解细胞色素氧化酶1.细胞色素氧化酶(cytochromeoxidase)

Cytaa3以复合物的形式存在,是最主要的末端氧化酶，作用是从细胞色素c接受电子传递给O2生成H2O。在幼嫩组织中较活跃;与氧的亲和力最高，易受CN-、CO和N3-的抑制。

细胞色素类都以血红素作为辅基，使这类蛋白具有红色或褐色。细胞色素类为含铁的电子传递体，铁原子处于卟啉的结构中心，构成血红素(heme），细胞色素b1、c、c1含有铁原卟啉Ⅸ，细胞色素a和a3含有一个被修饰的血红素，称为血红素A，它和血红素不同的是在第8位以一个甲酰基代替甲基，在第2位上以一个长的疏水基代替乙烯基。水杨基氧肟酸的分子结构

线粒体内膜交替氧化酶二聚体结构组织氧化型(-S-S-，活性低)和还原型(-SHHS-)

2.交替氧化酶又名抗氰氧化酶作用是将经UQH2、FP的电子传给O2生成H2O。交替氧化酶的分子量为27×103～37×103，Fe2+是其活性中心的金属。该酶对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸(SHAM)所抑制。3.酚氧化酶(phenoloxidase)也称多酚氧化酶、酚酶，普遍存在的质体、微体中，可催化分子氧对多种酚的氧化，酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色物质。

(1)酚酶与植物的“愈伤反应”有关系植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸”

(woundrespiration)。伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。当苹果或马铃薯被切伤后，伤口迅速变褐，就是酚氧化酶的作用。在没有受到伤害的组织细胞中，酚类大部分都在液泡中，酚酶在质体中，底物与酶不在一处，所以酚类不被氧化。

(2)酚酶与植物的呈色、褐变有关在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类：

绿茶：鲜叶经杀青－揉捻－干燥3个工序

杀青：100－300℃，破坏酚酶活性，保留较多的叶绿素、多酚类、维生素C等揉捻：使叶卷成条形，破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁，

干燥：可用炒、烘或晒3种方法除去水分。

红茶：鲜叶经萎淍－揉捻－发酵－干燥

4个工序萎淍：将鲜叶摊成薄层，水分蒸发，脱去20%-30%的水，增强酶活性，以利多酚类氧化揉捻：要求对叶细胞组织有较大的破坏，使酚类和酚酶与空气充分接触发酵：使多酚类的没食子茶素及其没食子酸酯先行氧化为邻醌，再逐步氧化缩合，成为茶黄素和茶红素（20－40℃）干燥：蒸发水分，破坏酶活性，固定发酵过程中形成的有效物质。杀青：100－300℃，破坏酚酶活性揉捻：使叶卷成条形，并破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁。干燥：可用炒、烘或晒3种方法除去水分制绿茶的3个工序:

杀青揉捻干燥4.抗坏血酸氧化酶(ascorbateoxidase)

催化分子氧将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，它存在于细胞质中或与细胞壁相结合。它可以通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，抗坏血酸氧化酶还与PPP中所产生的NADPH起作用，可能与细胞内某些合成反应有关。

+图

4-13抗坏血酸氧化酶体系与其它氧化还原体系相偶联抗坏血酸氧化酶5.乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)

-把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。乙醇酸氧化酶所催化的反应，可与某些底物的氧化相偶联。光呼吸代谢途径中它在过氧化体中催化乙醇酸氧化为乙醛酸，且与甘氨酸的合成有关。在水稻根部特别是根端部分活性最强，产生H2O2放出O2，使根系周围保持较高的氧化状态，氧化各种还原物质，使水稻能顺利地在水中生长。线粒体外的氧化酶仅起辅助作用，因为：(1)与氧化磷酸化不相偶联，不能产生可利用的能量，(2)与氧的亲和力都较低，(3)正常情况下，呼吸被CN-、CO等所抑制，表明电子传递的末端氧化酶主要是细胞色素氧化酶。线粒体外末端体系的作用或特点(1)催化某些特殊底物的氧化还原反应，(2)可能能除去细胞中过多的特别是激活形式的氧分子，(3)由于植物体内含有多种呼吸氧化酶，这就使植物能适应各种外界条件。六、呼吸作用中的能量代谢

以lmol的葡萄糖通过EMP-TCA循环和电子传递链彻底氧化为例，计算呼吸作用中能量转换效率：1，糖酵解的总反应：C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP

真核细胞糖酵解在细胞质中进行。生成的NADH，需要通过甘油-3-磷酸—二羟丙酮磷酸穿梭机制,由FADH2进入线粒体呼吸链，生成2molATP。因此，EMP中的2molNADH经氧化磷酸化只能生成4molATP，加上底物水平磷酸化净生成2molATP共计生成6molATP。

2,TCA循环的反应式：

CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O→3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP1mol葡萄糖在TCA循环中可生成8molNADH和2molFADH2，它们进入呼吸链经氧化磷酸化，每1molNADH和FADH2可分别生成3mol和2molATP，再加上由琥珀酰CoA转变为琥珀酸时经底物水平磷酸化形成2molATP，计（3×8＋2×2＋2＝30ATP)

因此在真核细胞中1mol葡萄糖经EMP-TCA循环-呼吸链彻底氧化后共生成36molATP(6+30)，其中32molATP是氧化磷酸化作用产生的，4molATP是底物水平的磷酸化作用产生的。1mol葡萄糖被彻底氧化,可释放的能量为C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O△G°′=-2870kJ·mol-11mol葡萄糖经EMP-TCA循环-呼吸链共生成36molATP，其中储存的能量为：36ADP+36Pi→36ATP△G°′＝31.8×36＝1144.8kJ·mol-1能量转换效率：1144.8/2870＝39.8%，其余的60.2%以热的形式散失，其能量转换效率还是比较高的。原核生物：EMP中形成的2molNADH可直接与质膜上的电子传递联系，经氧化磷酸化产生6molATP,因此1mol葡萄糖彻底氧化共生成38molATP,能量转换效率：

1208.4/2870＝42.1%，比真核细胞的要高一些。糖酵解+三羧酸循环的能量转换效率C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP

CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O→3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP糖酵解

1G

→

2NADH+2H++

2ATP

原核生物

=2×3+2=8ATP，真核生物

2×2+2=6ATP三羧酸循环

8NADH+8H++2FADH2+2ATP

=8×

3

+2×

2+2

=30ATP

原核生物

38ATP真核生物

36ATP储能效率=31.8×38/2870=42.1%

或=31.8×36/2870=39.8%

比世界上任何一部热机的效率都高！提问：其余能量何处去？答案：以热量形式,一部分维持体温，一部分散失。

七、光合作用和呼吸作用的关系绿色植物通过光合作用把CO2和H2O转变成有机物质并释放氧气；同时也通过呼吸作用把有机物质氧化分解为CO2和H2O同时放出能量供生命活动利用。光合作用和呼吸作用既相互对立，又相互依赖，它们共同存在于统一的有机体中。光合作用与呼吸作用在原料、产物、发生部位、发生条件以及物质、能量转换等方面有明显的区别，见表5-3。光合作用与呼吸作用又有相互依赖，紧密相连的关系。两大基本代谢过程互为原料与产物，光合作用释放的O2可供呼吸作用利用，而呼吸作用释放的CO2也可被光合作用所同化。光合作用的卡尔文循环与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是正反对应的关系。它们的许多中间产物(如GAP、Ru5P、E4P、F6P、G6P等)是相同的，催化诸糖之间相互转换的酶也是类同的。在能量代谢方面，光合作用中供光合磷酸化产生ATP所需的ADP和供产生NADPH+-H+所需的NADP+，与呼吸作用所需的ADP和NADP+是相同的，它们可以通用(图5-17)。图5-17光合作用与呼吸作用的关系第四节呼吸代谢的调控植物呼吸作用多条途径都具有自动调节和控制能力。细胞内呼吸代谢的调节机理主要是反馈调节。反馈调节(feedbackregulation)就是指反应体系中的某些中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响。凡是能加速反应的称为正效应物(positiveeffector)(正反馈物)；凡是能使反应速度减慢的称负效应物(negativeeffector)(负反馈物)。对于呼吸代谢来说反馈调节主要是效应物对酶的调控，包括酶的形成(基因的表达)和酶的活性这两方面的调控,这里着重介绍反馈调节酶活性方面的内容(图5-18)在EMP-TGAC代谢过程中，ATP和柠檬酸是主要的生成物，它们往往成为主要的负效应物：ADP、AMP和Pi则往往成为主要的正效应物，ATP抑制磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶和丙酮酸脱氢酶柠檬酸抑制丙酮酸激酶和丙酮酸脱氢酶，还抑制脂肪酸的分解以调节控制乙酰CoA的浓度ADP、AMP和Pi则是淀粉磷酸化酶的正效应物，加速淀粉的分解。在PPP代谢过程中，NADP是正效应物，而NADPH则是G-6-P脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的负效应物，当NADPH多时抑制这个两酶的活性，减少6-磷酸葡萄糖酸和核酮糖-5-磷酸的生成。图5-18呼吸代谢调节的可能部位一、巴斯德效应和糖酵解的调节当植物组织周围的氧浓度增加时，酒精发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应”

(Pasteureffect)。有氧条件下发酵作用受到抑制的主要原因主要是①NADH的缺乏

无氧条件下EMP中产生的NADH用于发酵;当丙酮酸被还原为乳酸，乙醛被还原为乙醇时，NADH又被氧化成NAD＋，如此循环周转.但在有氧条件下，NADH能够通过GP—DHAP穿梭透入线粒体，用于呼吸链电子传递,而不能用于丙酮酸的还原，发酵作用就会停止。

法国微生物

学家

②ATP水平较高在有氧条件下细胞中ATP和PEP等水平较高，抑制了糖酵解途径的调节酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，因此降低了糖酵解的速率，作为糖酵解两个关键酶的正效应剂有ADP、Pi、F1，6BP、Mg2＋和K＋，负效应剂还有Ca2＋、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在无氧条件下，丙酮酸的有氧降解受到抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累较多的ADP和Pi，促进了两个关键酶活性，使糖酵解速度加快。此外，己糖激酶也参与调节糖酵解速度，属于变构调节酶，其变构抑制剂为其产物6-磷酸葡萄糖。

二、丙酮酸有氧分解的调节丙酮酸氧化脱羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。这种抑制效应可相应地为CoA和NAD+所逆转。TCA循环也受到许多因素的调节。过高浓度的NADH，对异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等的活性均有抑制作用。NAD+为上述酶的变构激活剂。ATP对异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶均有抑制作用，而ADP对这些酶有促进作用。琥珀酰CoA对柠檬酸合成酶和α-酮戊二酸脱氢酶有抑制作用。AMP对α-酮戊二酸脱氢酶活性，CoA对苹果酸酶活性都有促进作用。α-酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制和草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制则属于终点产物的反馈调节。三、PPP的调节PPP主要受NADPH/NADP+比值的调节，NADPH竞争性地抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸转化为6-磷酸葡萄糖酸的速率降低。NADPH也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性。葡萄糖磷酸脱氢酶也被氧化的谷胱甘肽所抑制。而光照和供氧都可提高NADP+的生成，可以促进PPP。四、能荷的调节能荷(energycharge,EC)-细胞中由ATP在全部腺苷酸中所占有的比例。它所代表的是细胞中腺苷酸系统的能量状态。通过细胞内腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节作用称为能荷调节。

当细胞中全部腺苷酸都是ATP时，能荷为1;全部是AMP时,能荷为0，全部是ADP时，能荷为0.5。三者并存时，能荷随三者比例的不同而异。通过细胞反馈控制，活细胞的能荷一般稳定在0.75～0.95。反馈控制的机理如下：合成ATP的反应受ADP的促进和ATP的抑制；而利用ATP的反应则受到ATP的促进和ADP的抑制。五、电子传递途径的调控线粒体中电子传递途径会由于内外因的影响而发生改变。如处于稳定生长期的酵母细胞内线粒体在氧化NADH时，P/O是3;而处于稳定生长期前的P/O则是2，这说明二者的电子传递途径是不同的。大量实验证明，植物在感病、受旱、衰老时交替途径都有明显加强。马铃薯块茎的伤呼吸，刚开始的时候，切片呼吸的80％～100%是对CO及CN-敏感的，24h以后CO对切片的呼吸只起极小的作用,CN-的作用也减小。这表明,电子传递途径已由以细胞色素氧化系统为主的途径改变为对CN-和CO不敏感的抗氰途径。在植物体内，内源激素乙烯和内源水杨酸可诱导交替途径的运行，外源水杨酸和乙烯也能诱导交替途径的增强，同时可以诱导交替氧化酶基因的提前表达。植物缺磷时，体内ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制，底物脱下的电子就越过复合体Ⅰ而直接交给UQ，并进入交替途径，以适应缺磷环境。植物线粒体内膜上电子传递链和ATP合成酶的分布图11.13糖酵解磷酸戊酸途径和三羧酸循环将许多起始物输入高等植物中许多生物合成途径中，这个途径说明了植物体生物合成对这些碳释放途径的依赖程度，强调了并不是所有糖分解途径的碳都被氧化为CO2。第五节呼吸作用生理指标及其影响因素

一、呼吸作用生理指标及其测定方法

判断呼吸作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商。

（一）呼吸速率(respiratoryrate)－单位时间单位重量(干重、鲜重)的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的CO2的量或吸收的O2的量。

C6H12O6+6O2酶

6CO2+6H2O

干物质消耗量O2吸收量CO2释放量、

氧电极法红外线CO2气体分析仪瓦布格检压计法广口瓶法、干燥器法

mgDW·g-1·h-1μmol·g-1·h-1μl·g-1·h-1

细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压计等测定。叶片、块根、块茎、果实等器官释放CO2的速率，用红外线CO2气体分析仪测定，

（二）呼吸商(respiratoryquotient,RQ)

植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商，又称呼吸系数。

RQ

=放出的CO2量/吸收的O2量

(5-21)

呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。

1、以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1C6H12O6+6O2→6CO2+6H2ORQ=6/6=1.0(5-22)

2、以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，氧化过程中脱下的氢相对较多(H/O比大)

，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物，：

C16H32O2+23O2→16CO2+16H2ORQ=16/23=0.7(5-23)

3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。

C6H8O7＋4.5O2→

6CO2＋4H2O