线粒体基因组动态任何事情都可能发生题库

线粒体基因组:任何事情都可能发生线粒体有他们自己的基因系统—一个退化的基因组本源于内共生变形杆菌祖先。线粒体DNA的基因功能被很好地保存了，参加最多五个线粒体流程：呼吸作用的不变式和也许氧化磷酸化转变，还有转录，RNA成熟和蛋白质输入。线粒体基因组研究得最新数据证明，这种基因保守主义与一个经常令人迷惑的多样性构造和基因表达体系形成比较。除了列出的线粒体DNA的多样性，此次回顾重申了各样真核生物血统中线粒体基因组的不同样的进化趋势，并且测试了在所给出的有机体的线粒体和细胞核基因组演化。线粒体，大多数细胞上，在形态学上独到的有双层膜的细胞器，使用电子传输加上氧化磷酸化产生ATP。诚然线粒体在能量变换上担中间心角色（真核生物细胞的动力工厂），这些细胞器参加其他几个重要功能，包括离子平衡，中间代谢和细胞凋亡。但是，只有少许情况下这些路径有由线粒体DNA编码的成分；自然，大多数线粒体蛋白质由核基因指定，在细胞质里面合成并且导入到细胞器里面。在真核生物领域中线粒体是宽泛存在的：极稀有例外，真核生物生计不能够缺少它们。真核生物血统的，缺少功能性线粒体和线粒体基因组的情况确实存在，但是这些无线粒体真核生物的一些个体包括衍生出的线粒体（表格），（比方氢化酶体）能够产生厌氧ATP。其他无线粒体物种包括忧若有什么遗迹的线粒体构造（目前未确定的功能），并且/也许表达核苷酸编码的蛋白质针对，起作用于线粒体。这些观察认为，最后存在的真核生物的共同祖先是一个含有蛋白质的有机体，意味着原始的无线粒体的真核生物（祖先从未含有线粒体的真核生物）也许不存在。线粒体DNA的有限的的遗传功能经过真核生物被很好地保存了：线粒体DNA编码少许的蛋白质这些蛋白质由mRNAs经过一个别开生面的线粒体蛋白质合成系统翻译形成，一些蛋白质的组成部分是被线粒体基因组指定的，经常是(rRNA，平时是(tRNAs)也许有时是核糖体蛋白质。与这种遗传保守主义形成鲜亮比较的（就如这篇复审所将要重申的），这个线粒体基因组被一个极端的，经常令人头晕眼花的构造和基因表达体系而显出特色。这种二分法—基因保守主义与构造华丽抗衡——已经长久地掩盖了线粒体的起源并且产生了在真核生物细胞进化时期这个细胞器可否出现了不仅一次的问题。有重量的凭据此刻坚定地认为，线粒体有单一的起源。缘于一个在a-变形菌中发现的最亲近的真细菌共生有机体。（这一句不好）此次回顾从线粒体基因组学研究中概括了最新的数据。目的是经过真核生物领域显示的线粒体DNA自动检测重申非凡的构造多样性（图2），并且这个异常的不同样的趋势出此刻在多样的真核生物血统的线粒体基因组演化中。叶绿体，在藻类和植物中包括DNA的第二类细胞器，将不会被谈论。值得注意的是，叶绿体，相关于线粒体来说被认为是一个近来的内共生的事物的产品，有基因组显示，相关于线粒体来说叶绿体特别缺少基因构造多样性。线粒体基因组构造的多面性假设以super-coiledDNA的形式存在的一些动物的线粒体基因组，和大多数真核生物图中的线粒体DNA在限制解析和序列组装中作为一个循环，假设认为，直到近来，线粒体DNA逐渐形成圆形的分子。但是，没有强力的凭据表示很多，若是不是大多数，循环照射的线粒体DNA包括主要有线型的由弱键结合的头对尾的concatamers。线性照射（比方.线型单体的）线粒体DNA分子也在一些没关的有机体中被检测到了，比方纤毛虫，顶复亚门（疟原虫和亲近种），真菌，绿藻纲的绿藻（衣藻及其亲近种），还有几种刺胞动物。特别是，这些线型分子包括各种各样的特地的终端构造，比方共价闭合单链尾端和后期连接蛋白；别的，它们经常有端粒状的重复可变长度。线粒体分子典型地由单一染色体组成。已经在Spizellomyecspunctatus中报道出来的一些例子表示线粒体基因组包括多样的，圆形照射的分子，一种壶菌纲的真菌，和动物中的线虫以及二胚虫属。最不同样平时的，确实是空前的情况在一个动物的单细胞原生生物亲种，寄生变形毛菌，已经被判断出来，它的线粒体DNA包括一系列复杂的几百个线型分子的不同样的种类（图3）。这些分子携带的尾端是短尾端重复的常有模式。在相反的方向由总是同样的的40bp终端序列组成，内部有100bp重复序列在一端，还有65bp不同样的重复序列在另一端。细胞核染色体的大量的独到的染色体，和明显的缺少着丝粒构造的特色产生了这样一个问题—关于一致的重复的体系和线粒体DNA同样隔断在A.parasiticum的线粒体分别和随后的细胞分别时期。在原生生物的动基体目（比方Trypanosoma）中存在一个小困境，它的线粒体包括高达12个基因编码的大环和几千个小环来指定导游RNAs参加线粒体mRNAs的编写。尺寸和含量大多数真核生物门的线粒体DNA的大小从15—60kbp不等；但是，有一些值得注意的例外情况。在那些线粒体DNA完满被测序的有机体中，两个极端的异常值是（顶覆虫？）原生生物疟原虫（以致疟疾的寄生菌），它有一个极小的线粒体基因组为kbp，还有水稻（括号里面的是拉丁文：水稻），它的线粒体DNA是（490kbp）疟原虫的80倍。这个照射，到此刻依旧未测序的葫芦的线粒体DNA甚至能够高出2000kbp。线粒体DNA的编码能力从几乎为100个基因的鞭毛虫到只有五个基因的疟原虫，真核生物的基因平均值为40—50个。与他们的高达20的折叠在数量上的差异相反，线粒体基因组参加至多五个基本过程：呼吸作用的不变形和/也许氧化磷酸化以及转变，并且有时在转录，RNA成熟和蛋白质运输这几个过程。有一点反直觉的，在线粒体DNA的大小和基因含量之间没相关系（图5）。事实上，线粒体基因组的尺寸上的差异大多数是由于基因间隔区的长度和组织上的明显性差异引起的，在一些例子中，由宽泛的串通重复排列也许是茎环构造图案组成。一些重复元素已经提出了易变的和自私的（如24）；其他的，在重组中发挥作用。其他线粒体DNA尺寸的决定因素是基因构造：一个给定的基因产物经过可变长度的DNA的伸展进行编码，由于各样尺寸（0.15—4.00kbp）和数量（0—大于30）的内含子的出现（组1和2）。在纤维组成的真菌Podosporaanserina，内含子占了高达线粒体DNA的总尺寸的75%。不平时的线粒体基因构造除了基因被内含子分别之外，线粒体表现出其他的，更加不平时的基因组织，其中的一方面是基因交融。在两种原生生物中，Acanthamoebacastellanii和Dictyosteliumdiscoideum，基因编码细胞色素氧化酶的亚基1和亚基2（分别为cox1和cox2）相互相互周边，并且在线粒体DNA中两者有同样的转录方向，形成一个连续的ORF（图6a）。在Acanthamoeba的mRNA中已经表现出双顺反子的存在，但是在这个时候蛋白质交融可否还是最初的交融尚不清楚。嵌合基因，在其他的未赋值的开放阅读框中，经常包括已知基因的可辨别片段，这点已经和植物的细胞质雄性不育相关系，植物的细胞质雄性不育，可能是由产生花粉的细胞的电子传输耦合氧化磷酸化的改变引起的。在其他例子中（如[31.32]），这个已经报道过的基因交融功能的影响（若是有的话）还不得而知。以片段方式存在的基因，首次在原生生物纤毛虫Tetrahymenapyriformis和绿藻属的Chlamydomonasreinhardtii的线粒体rRNA基因中被描述出来，代表了线粒体中非正统的基因构造。在一些例子中，这些基因被分解成八个模块，在线粒体基因组中这是很纷乱的，散布着其他的基因以及位于线粒体DNA的两端。这些亚基因模块的单独的转录产生rRNA的不连续片段，经过互补序列延伸的碱基配春结合在一起。在P.falciparum中，线粒体DNA编码rRNA片段的数量甚至比Chlamydomonas更高。一些编码蛋白质的线粒体DNA的基因也表现出一种“基因片段化”的排列类型。在两个草履虫物种中，Tetrahymenapyriformis和nad1基因被切割成两个片段，这两个片段转录成两个分其他

Parameciumaurelia，mRNAs，这些mRNAs还可能被翻译成多肽（图6b）；但是，翻译后的蛋白质交融此刻还不能够被消除。近来的两篇报告中已经说了然这个主题的一个极好的变化。在绿藻Scenedesmusobliquus中，线粒体细胞色素氧化酶亚基2很明显地由两个基因片段编码；这说明N端位于线粒体DNA中，但是C端被认为是由细胞核编码的（图6c）。在绿藻Chlamydomonas和Polytomella中，相应的两个蛋白质是由单独分开的细胞核基因编码的，它们是由细胞质合成并且运输到线粒体中。在开花植物中，断裂基因的一半是在线粒体DNA中，另一半在细胞核DNA中的近来的一个例子是rpl2。最后，在线粒体基因组中看来，基因简化是别的一种独特的现象。比方，几种动物线粒体中发现包括被删减的tRNAs（缺少一个，也很多个，螺旋形的），大多数动物和一些原生生物的构造上呈流线型的线粒体rRNAs，还有真菌中的线粒体核糖核酸酶PRNAs。在一些特定的有机体中（比方真菌Harpochytrium），线粒体编码蛋白质的基因中观察到相似的趋势，和其他原始的相对物比较，它的C端的编码地域更短。事件涉及线粒体基因组的整体组织的变化线粒体DNA系统构造的改变已经和线粒体质粒的独立复制联系起来，这在真菌中很常有，但同样也发生在一些植物和原生生物中。很好地表征真菌中线粒体质粒的主若是尾端反响重复的单节线型分子。从玉米细胞质雄性不育观察可知，这些线型质粒插入线粒体DNA可能触发线粒体构造从圆形照射到单体线型的变换。在相对较短的种族发生间距内线粒体DNA拓扑的牢固构造从圆形到线型发生转变，如在酵母菌的金藻和壶菌纲真菌中能够看到。线粒体DNA的改变以致尺寸扩大主若是由重复序列的累积和AT间丰富的基因间间隔，可动因子和内含子。甚至一个种之内，线粒体DNA中基因间非编码区的长度能够变化很大。比方，线粒体DNA大小在裂殖酵母中从17到大于等于80kbp不等，基因重复的多种排列方式对大多数的改变做出认识释。对照之下，植物线粒体DNA疯狂的尺寸扩大忧如已经出现，经过来自叶绿体，细胞核，病毒和到此刻仍未知的本源的异质的DNA，涉及活跃的DNA吸取，不断地以一个低水平重新组合来创立DNA分子亚基因组的混杂种群（亚分子）。依次地，线粒体DNA尺寸减少经常经过将基因导入细胞核二发生（图7）；当谈到数量和频率时，在开花植物中这种现象的例子特别值得注意。其他线粒体DNA尺寸减小的策略包括内含子扔掉，基因间间隔的除掉，有时在必然程度上，是编码区周边的基因重叠。由于线粒体基因组的多拷贝特色，经过插入物重新排列，删除也许再结合依据特其他规则。一些真核生物群落，线粒体基因组在每个细胞中不仅散布在一个线粒体中，并且每个细胞中这个线粒体DNA拷贝数从10到几千不等（经常随着成长环境的改变而改变）。细胞内线粒体DNA分子的多样性表示线粒体突变将会逐渐累积，没有马上产生有毒的影响。这个能够必然程度上讲解主要在动物（如脊椎动物和昆虫），真菌（如酵母菌和裂殖酵母）和一些特定的原生生物（如纤毛虫和黏菌类）观察到的，相关于细胞核DNA，线粒体DNA的进化速度。在人类的体细胞中，已经有记录说线粒体DNA累积点突变和大规模的缺失，主要在一些更老的个体（大于40岁）的头部和心脏肌肉中。这种突变的高发生率已经被认为归因于一些因素，包括在直接序列重复中的打滑错配，线粒体DNA拓扑异构酶的分裂，切补修复的缺失以及损坏的不完满修复。但是，由于在其他真核生物中极稀有可比较的生化研究，人类与其他真核生物相反的特别高的发生率的线粒体突变这个体系目前依旧不清楚。线粒体基因的异常水平转移诚然细胞器基因组基因的进化转移被很好地记录了（图7），但极稀有报道记录说将遗传物质转入线粒体基因组中，并且，特其他，在线粒体基因组之间。只有在开花植物中（被子植物），细胞核和叶绿体DNA合并到线粒体DNA中才会经常发生；比方在非被子陆生植物之间也许在绿藻中变换时不明显的。可动因子的交换（内含子组1和组2）在线粒体DNA和非线粒体DNA本源之间已经推断出是序列比较的基础，但是，远亲物种的同源线粒体基因中高相似性内含子处于完满同样的地址，此时线粒体DNA到线粒体DNA之间的变换会发生。很多例子已经描述到有线粒体基因组间编码区的变换；这些例子之一包括真菌（可能来自两个不同样的级别）并且以致一个混杂的atp6基因。近来，线粒体基因的宽泛地水平转移（呼吸链和核糖体蛋白）已经被报道说发生在远亲的被子植物之间，甚至在双子叶植物和单据叶植物之间。这些线粒体DNA到线粒体DNA转移的基因组影响包括基因复制，经过转移到其他细胞核对先前扔掉的基因的夺回并且，在一个很值得注意的地方，一个很荒唐不经的，半单据叶植物半双子叶植物rps11基因。据估计这些变换的例子在3——14千万年前的一些个体中就已经发生了。忧如遗传物质的变换被子植物线粒体DNA在时间量程中相当经常发生，无论这些转变起源于同样物种的叶绿体基因组也许来自一个不同样植物的线粒体。基因成功的功能转变为被子植物的线粒体DNA可能会被广阔的，主要的基因非编码性质所促进，它的表达忧如很少被基因地址和整体组织所限制。线粒体和细胞核的进化趋势相似吗从一些真核生物的近来可用的细胞核基因组数据中，我们此刻是从给定的有机体中比较线粒体和细胞核基因组进化趋势的时候了。一个重要的系数在两个基因组中非编码序列的比率。比方，人类线粒体DNA紧紧地被缺少内含子的基因包裹住，但是人类细胞核包括大量的被宽泛地基因间隔区所分分开的内含子。与此相反，酵母基因的线粒体DNA有丰富的内含子并且被非编码区的扩大所分开，但是酵母细胞核DNA隐藏密集的和大多数更少线粒体的基因。最后，在河豚鱼中，两个基因组中基因密度都很大。在两个物种中相关的基因数量的比较表示了相似的非相关的变化，意味着进化趋势塑造编码能力和密度。此刻能够被研究的其他问题是关于给定的有机体的线粒体基因组和细胞核基因组，插入外来DNA的倾向是否是同样的？在开花植物中，无论在细胞核和线粒体上，外来DNA的获得物?嚣张，但是在酵母细胞中，DNA以一个值得注意的高频率逃离线粒体到达细胞核中（但不是在相反的方向）。甚至，在灵长类动物中，细胞核基因组包括大量的线粒体插入物的数量，但是这些例子中的线粒体基因组没有外来DNA。这些比较鲜亮的例子说了然这个看法，给定的真核生物的细胞核和细胞器蛋白基因组的演化能够往特别不同样的方向前进。寄生生活方式加速线粒体DNA进化吗？线粒体DNA在寄生血统上处于更加自在的选择的推断是诱人的，就像先前所描述的，以致外来的线粒体基因组特色的出现。确实，最小基因数量的线粒体基因组的线粒体在Plasmodium被发现，并且最极端的mRNA编码出此刻锥体虫中，两者都是专性寄生虫。有些令人惊讶的是，这种相互关系禁不起仔细的审查。比方，Protothecawickerhamii，一种非光合作用的绿藻和人类病原体，在这群绿藻中拥有最原始的线粒体基因组。相反的，一些独立生计的光合作用的亲种有高度衍生出来的线粒体DNA：Scenedesmusobliquus有一种不同样平时的翻译密码，并且相关于P.wickerhamii线粒体DNA来说，它拥有更少的编码线粒体DNA的基因。另外，Pedinomonasminor和Chlamydomonasreinhardtii（以及他的亲种）有线粒体DNA减少的线粒体基因组的典型例子。其他有高度衍生的线粒体DNA而无病原菌的例子是Euglenagracilis，面包酵母和裂殖酵母（及其亲种），平时的动物，以及寄生变形毛菌——一种腐生性营养的外公生生物，经常被发现于栖息在淡水池塘的甲壳类和昆虫类中。为什么我们经常在一些物种中看到高度衍生的线粒体DNA而在别的一些物种中看不到？其中的一个讲解是衍生的线粒体基因组是加速成长速度的结果（比如：它们倾向于出此刻野草中，而野草是世代时间短的有机体）。一些物