玉米育种的策略

1、玉米育种的策略1 认识玉米育种的特殊性 玉米的天然异花授粉习性与遗传基础的杂合性，以及因此产生的利用自交系间F，代的杂种优势的育种程序，形成了玉米育种的特殊性。 （1）育种过程较长。它包含分离筛选自交系和组配鉴定杂交种两个步骤。要使众多杂合的基因位点，经过自交分离和选择获得大多数有利基因位点达到纯合或基本纯合的自交系，通常需要68代。要对杂交种的生产力和适应性作出较为准确的鉴定，一般需要34年。 （2）从从大量材材料中分分离筛选选。几乎乎没有例例外，任任何一个个成功的的玉米育育种家和和研究所所，都是是从丰富富的原始始材料或或种质库库中分离离大量的的自交系系，又组组配大量量的杂交交组合进进行试验

2、验，最后后只选出出个别优优异的杂杂交种投投入生产产利用。因为优优异的自自交系和和突出的的杂交组组合出现现的机率率都极低低。当ll个位点点杂合时时，自交交后代出出现显性性纯合和和隐性纯纯合的频频率为11/4，当n个位点点时，自自交后代代出现全全部位点点基因纯纯合个体体的频率率为（11/4）n，位点点越多，自交后后代出现现全部位位点基因因纯合的的个体越越低。假假设显性性基因为为有利基基因，隐隐性基因因为不利利基因。当等位位基因处处于杂合合状态，或显、隐性基基因紧密密连锁，以致隐隐性基因因不可能能被淘汰汰掉，因因此很难难筛选出出大多数数位点都都是显性性纯合的的优异自自交系。国内外外选育自自交系的的实

3、践充充分证明明了这一一点。我我国现在在用于配配制大量量杂交种种的亲本本自交系系不过220多个个，美国国也是如如此，能能大量利利用的亲亲本自交交系也不不过400个，它它们都是是从数量量庞大的的穗行中中筛选出出来的，仅美国国先锋种种子公司司每年大大约要进进行70000份份新系的的筛选，安排1150000份杂杂交组合合的鉴定定，约在在2500个不同同地点种种植45500000个小小区，通通过所有有这些试试验，在在正常年年景每年年可提出出710个商商品杂交交种。由由此可见见，玉米米育种的的巨大工工作量。虽然对对这些优优良亲本本自交系系的当选选机率难难以作出出精确统统计，但但粗略估估计，大大约只是是万分

4、之之儿。杂杂交种的的情况也也差不多多，每个个玉米育育种家和和研究所所，每年年配出数数百个或或上千个个组合，而最后后能在生生产上大大面积推推广的优优良杂交交种却寥寥寥无几几。这是是可以理理解的，因为大大多数杂杂交组合合主要反反映了亲亲本系间间一般配配合力效效应，缺缺乏或具具有很低低的特殊殊配合力力效应，只有极极少的组组合同时时具有高高-般配合合力和高高特殊配配合力效效应，即即在加性性效应基基础上加加上了上上位性和和显性效效应，才才能表现现很高的的生产力力和适应应性。概概括地说说，利用用丰富的的种质资资源，分分离大量量的自交交系，配配制大量量的杂合合组合，经认真真地鉴定定筛选，育成少少数优异异的自

5、交交系和强强优势的的杂交种种，是国国内外玉玉米育种种共同的的经验，指望从从少数材材料中筛筛选出优优异的自自交系和和杂交种种是不现现实的。 当育成优优良的杂杂交种后后，必须须建立商商品种子子生产体体系，使使研究成成果迅速速转化为为生产力力，是玉玉米育种种后续性性的研究究课题。不解决决这一问问题，育育种成果果将束之之高阁，形同废废品。必必须从生生产技术术、生产产基地、经营管管理、经经济效益益和社会会效益等等方面考考虑，因因地制宜宜地建立立玉米种种子生产产体系，稳定生生产出高高纯度、高产量量、低成成本的亲亲本自交交系种子子和商品品杂交种种子，才才能扩大大杂交种种的种植植面积，延长杂杂交种的的使用年年

6、限。 针对上述述特点，玉米育育种家在在开展育育种工作作时，必必须从总总体上进进行考虑虑，形成成育种的的策略，用以指指导育种种工作，收到事事半功倍倍的效果果。 2 对对育种目目标的考考虑 每一个育育种家在在开展育育种工作作时，都都要提出出自己的的育种目目标，作作为选择择鉴定的的依据和和预期的的育种结结果。这这里不打打算列举举具体的的育种目目标以及及各种目目标性状状的指标标，而只只提出制制订育种种目标时时必须考考虑的几几个方面面： 高产和优优质总是是育种家家追求的的最终目目标，但但因为产产品的用用途不同同，或受受经济发发展水平平的限制制，对高高产和优优质两大大性状要要求不是是等同的的。我国国的大田

7、田玉米，大部分分作为粮粮食和饲饲料，小小部分作作为工业业原料，现在仍仍以高产产为育种种的第一一目标，对品质质的要求求则放在在次要地地位。而而一些特特殊用途途的玉米米，例如如各类甜甜玉米和和高淀粉粉玉米，对品质质的要求求则比较较严格，但对产产量的要要求也不不容忽视视，高产产与优质质是并重重的。因因为只有有两者兼兼备的品品种，才才能产生生经济效效益，才才能被生生产者和和消费者者接受。 其他许多多目标性性状都是是从属于于前两类类性状的的，有些些性状是是获得高高产和优优质的条条件，有有些性状状是它们们的限制制因索。例如株株型这一一综合性性状，可可使玉米米品种的的植株和和群体具具有较高高的绿叶叶面积和和

8、较高的的光合效效率，是是保证和和获得高高产和优优质的条条件，所所以不能能忽略对对株型的的选择。但必须须了解，株型是是和种植植密度相相联系的的，而种种植密度度又是和和光照条条件和土土壤肥力力相联系系的，某某种株型型的品种种是否获获得高产产，必受受种植地地区的生生态条件件，耕作作制度的的影响。从这个个角度讲讲，株型型也是一一种适应应性性状状，因此此，不能能简单的的认为“理想株株型”，就是是紧凑株株型，实实际上“理想株株型”是不存存在的，只有“适合株株型”，即对对某一生生态和栽栽培条件件下适合合的株型型，除松松散株型型之外，其余的的叫、间间株型（正常株株型）、半紧凑凑株型和和紧凑株株型都是是可以因因

9、地制宜宜选用的的。 这里，为为了便于于叙述，我把所所有限制制产量和和品质的的性状统统称为稳稳产性状状。例如如抗倒折折性、抗抗病虫害害性、抗抗寒性、抗旱性性、耐高高温性、耐荫蔽蔽性以及及适应性性（对环环境反应应不敏感感）等，上列性性状在一一定条件件下都会会影响产产量和品品质。例例如，优优良品种种常因倒倒伏而造造成减产产和品质质下降；适应性性不强的的高产品品种，常常因种植植地区和和年份不不同而使使产量变变化悬殊殊，不能能稳定增增产。可可见，这这些育种种目标性性状是相相互制约约的。除除高产、优质之之外，必必须具有有较好的的综合性性状和较较强的适适应性，才是一一个优良良的玉米米杂交种种，才能能在生产产

10、上推广广利用。单纯追追求高产产或优质质性状，忽略其其他性状状的配合合，都会会导致育育种的失失败。 还应提到到的是，玉米育育种是以以利用杂杂种优势势为主，是从选选育自交交系开始始，以选选育并利利用单交交种为主主要目的的，因此此，应重重视对自自交系农农艺性状状的选择择。虽然然，农艺艺性状好好的自交交系不一一定具有有高配合合力。但但是农艺艺性状差差、生产产力低的的自交系系，即使使配合力力高，由由于繁殖殖和制种种产量低低，种子子成本高高，在商商品化生生产上是是难以接接受的。所以选选育自交交系时，显然应应把农艺艺性状、一般配配合力和和特殊配配合力作作为育种种目标，给予同同等的重重视，才才有可能能育成强强

11、优势的的杂交种种，而且且便于繁繁殖制种种，用于于商品化化生产。 3 对选用用育种原原始材料料的考虑虑 原始材料料是育种种的种质质基础，丰富的的原始材材料显然然对育种种是必需需的。但但每一个个育种单单位，都都受到人人员、财财力和条条件的限限制，不不得不把把育种规规模控制制在可以以承受的的范围内内，为此此，必须须审慎地地选用原原始材料料。育种种家总是是根据经经验和理理论分析析，按育育种价值值选用原原始材料料，实际际上，包包括遗传传基础和和可能的的育种进进度两个个方面。从竞争争的现状状出发，育种家家中选用用原始材材料时，必然要要考虑育育种的进进展和效效益。优优先考虑虑的必然然的近期期的（335年）育

12、育种效果果，其次次是中长长期的（810年）可能进进展。为为此目的的，原始始材料的的选用，应以遗遗传基础础较简单单的杂交交种为主主，以遗遗传基础础较复杂杂的综合合种和合合成群体体为辅；似适应应的外来来材料和和地方材材料为主主，以不不适应的的外来材材料以及及不适应应的外来来材料XX地方材材料为辅辅。Bllisss和Gattes（19668）、Baiileyy和Commstoock（19776）所所作的计计算机模模拟研究究结果表表明，来来自单交交种的新新自交系系的平均均遗传值值接近其其双亲的的均数，只有很很少数超超过其高高值亲本本。 它的频率率随基因因的互斥斥而降低低，随连连锁群的的结合而而提高。经

13、过每每轮选系系间杂交交能使新新系获得得实质性性的改进进，达到到近似轮轮回选择择的效果果。遗传传基础较较简单的的杂交种种，可以以按近期期育种目目标自由由组配，也容易易引进（例如直直接引进进适应的的杂交种种），虽虽然它的的遗传基基础较窄窄，但可可以同时时用若干干个杂交交种，因因而可以以从数量量上保证证遗传变变异的多多样性。既可以以随时加加入育种种方案，也可及及时剔除除，使育育种材料料不断更更新。遗遗传基础础较复杂杂的综合合种，尤尤其是加加入了不不适应种种质的合合成群体体，由于于使它达达到遗传传重组和和平衡的的困难，或者受受地区适适应性的的限制，虽然具具有丰富富的遗传传基础，但对其其组成和和利用都都

14、不能急急于求成成，只能能用于中中长期的的育种目目标。以以上两类类原始材材料配合合使用，可以不不断充实实育种的的种质基基础，扩扩大遗传传变异的的多样性性，也有有利于缩缩短育种种周期，兼顾近近期和中中长期育育种目标标的需要要。 按杂种种优势模模式，选选择若干干对杂种种优势群群（A与B，C与D，E与F等）作作为原始始材料进进行育种种，可以以减少盲盲目性，提高育育种效率率。杂种种优势群群内含的的有利基基因较多多，一般般配合力力较高，农艺性性状较优优。因而而从其中中筛出高高配合力力优系的的机率较较高，育育成的自自交系也也便于按按优势群群系谱归归类。用用来自同同一杂种种优势模模式中相相对应的的两群优优系相

15、互互组配，因优势势群之间间具有较较高的特特殊配合合力，所所以在两两群优系系之间组组配，也也会提高高选出强强优势组组合的机机率。当当然，未未自非同同一杂种种优势模模式的优优势群选选出的优优系，因因都具有有较高的的一般配配合力，也可能能组配成成强优势势杂交种种。育种种时要灵灵活运用用，应遵遵循杂种种优势模模式，又又要突破破固定的的模式。 4 对育种种方法的的考虑 玉米育种种方法是是多种多多样的，究竟用用什么方方法进行行育种?育种家家经常考考虑的主主要是它它的效果果和可行行性（包包括方法法的难易易、规模模的大小小、人力力和经济济的承受受力等），并根根据自己己的经验验和知识识灵活采采用适宜宜的育种种方

16、法，形成自自己的育育种体系系。如果果只是机机械地搬搬用经典典的方法法，将难难以达到到预期的的效果。 自交系的的育种方方法是与与原始材材料的种种类以及及育种目目标性状状相关联联的，例例如用单单交种和和一些商商品杂交交种等作作原始材材料，自自然采取取常规的的二环系系育种方方法；用用合成群群体选系系，一般般采取各各种轮回回选择方方法；至至于配子子选择法法和聚仓仓改良方方法，前前者因其其程序较较繁琐，后者因因其局限限性，一一向较少少采用。由于国国内外玉玉米育种种单位都都大量用用单交种种等作为为原始材材料，所所以二环环系育种种（一环环系育种种法实际际上是常常规选系系法和系系谱法的的结合）自然成成为最通通

17、用的方方法。二二环系育育种方法法的显著著优点是是方法简简易灵活活，效果果较好。国内外外很多优优系（约约占400%50%）都是是从遗传传基础较较窄的单单交种选选出的二二环系，证实了了这种方方法的效效果。这这种方法法的简易易性也是是显而易易见的，以一个个单交种种作为选选系的原原始材料料，由于于其F，代个个体间遗遗传基础础的同质质性，不不需要大大量的原原始单株株自交，只需自自交20030株，至分离离世代（s2）约约有20003000株，就就可供严严格的表表型选择择之用，到性状状开始稳稳定世代代（S33-S44），选选留200%的株株系（约约4060个）进行配配合力选选择，最最后选择择约1/10的的稳

18、定系系，进入入试配组组合。遗遗传基础础是否会会因为采采用二环环系育种种法而日日益变为为狭窄呢呢?答案将将是否定定的。因因为，从从选系的的原始材材料的数数目而言言，显然然，只用用一个或或少数单单交种时时，遗传传基础是是比较狭狭窄的。但任何何育种家家都可按按自己的的需要，轻而易易举地组组配较多多的单交交种作为为原始材材料，因因而可以以不断丰丰富遗传传基础，增加遗遗传变异异的多样样性。从从育种的的过程而而言，任任何一次次二环系系的育种种只是长长期育种种过程中中的一轮轮选择，每个育育种家都都是按自自己的目目标与经经验组配配最优的的组合作作为原始始材料，并在特特定的条条件下进进行自交交选择，所以遗遗传基

19、础础是在不不断提高高，也在在不断的的加入新新的成分分和进行行分离重重组。从从总体上上分析，它是一一个促使使遗传基基础发展展进化的的过程，而不是是促使遗遗传基础础贫乏衰衰退的过过程。 回交育种种法是改改良自交交系的有有效途径径，但回回交育种种法的应应用是很很灵活的的。显然然，饱和和回交仅仅下列情情况是必必需的，即在进进行主效效单基因因转移时时（例如如抗病基基因的转转移）和和核代换换时（例例如细胞胞质不育育系的转转育）要要求保留留优系的的全部或或绝大部部分核背背景，常常常采用用连续55代以上上的回交交育种。但是，在许多多情况下下，当非非轮回亲亲本的目目标性状状属于数数量性状状时，则则不宜采采用饱和

20、和回交。回交的的次数是是灵活的的，只能能根据回回交后代代的性状状改良程程度作出出判断，适可而而止。对对非饱和和回交改改良的后后代的处处理方法法，实际际上类似似二环系系育种法法，育种种的目标标已不仅仅限于轮轮回亲本本系个别别性状的的改良，而更接接近新系系的重新新分离。 利用遗传传基础复复杂的综综合品种种或群体体作为原原始材料料选育自自交系时时，可以以采有两两种方法法：一种种是结合合群体改改良，在在进行轮轮回选择择的同时时，分离离自交系系。另一一种是按按二环系系育种方方法直接接分离自自交系。前者育育种的目目的以群群体改良良为主，需要缩缩短每轮轮的时间间，选择择的主要要性状是是配合力力，所以以在选择

21、择原始株株自交的的同时，就进行行配合力力测定，根据配配合力测测定的结结果，选选出100%20%的原始始自交株株，每株株的一半半种子用用于重组组改良群群体，另另一半种种子用于于选系。后者育育种的目目的主要要是分离离自交系系，一般般不测定定原始自自交株的的配合力力，因此此，早代代主要按按农艺性性状的表表型进行行选择。由于综综合品种种或群体体具有复复杂的遗遗传基础础，群体体内的个个体间遗遗传上的的差异性性，无论论采用哪哪种方法法选系，都需要要选择较较多的原原始株自自交，一一般约ll002000个植株株或更多多一些。到分离离世代，至少需需一千以以上甚至至几千个个单株，才能从从中筛选选出优系系。如果果只

22、从少少量原始始株和较较小的分分离群体体中进行行选择，在极其其复杂的的基因分分离群体体中，是是难以选选出最优优的重组组个体的的。由此此可见，利用综综合品种种或群体体选系，应十分分审慎。因为工工作量大大，育种种过程长长，一般般育种单单位只能能承受少少数群体体，如果果原始群群体本身身并不具具备丰富富的遗传传基础，或者选选择方法法不当，都可能能得不到到预期的的育种效效果。所所以从育育种方法法上考虑虑，也应应以二环环系育种种和回交交改良为为主，保保证近期期育种目目标的实实现。以以轮回选选择为辅辅，提供供中长期期的育种种材料。两方面面选育的的自交系系又可交交叉利用用，互相相补充，从而构构成一个个比较完完整

23、的育育种体系系。 在育种方方法上还还必须考考虑的一一个问题题，是怎怎样处理理农艺性性状选择择和配合合力选择择的关系系。众多多的研究究表明，农艺性性状是可可遗传的的，自交交系早代代和晚代代的配合合力是相相关的。农艺性性状的优优劣和配配合力的的高低两两者有时时是一致致的，有有时是不不一致的的，要选选育成农农艺性状状优良和和配合力力高的自自交系，对两者者都应给给予同等等的重视视。但在在育种过过程中，对农艺艺性状的的选择和和配合力力的鉴定定是否同同时进行行呢?，虽然然，从理理论上讲讲，自交交系配合合力早代代测定与与晚代的的结果是是相关的的，但由由于自交交系的性性状分离离，最高高配合力力的自交交系并不不

24、能在早早代测定定时就稳稳定下来来，早代代测定的的结果并并不能代代替晚代代测定的的结果，自然以以晚代测测定的结结果更为为可靠。因此，在自交交系时性性状从分分离转向向稳定的的过渡世世代（SS3-SS4），进行配配合力测测定是合合适的。这样做做，因对对分离中中的穗行行和个体体进行了了表型选选择，进进行了大大量的穗穗行淘汰汰，只有有一部分分农艺性性状优良良的系进进入配合合力测定定，随着着配合力力测定的的过程，自交系系也达到到了纯合合稳定，从而选选出农艺艺性状优优良、配配合力高高的系参参加组合合试验。这是一一种合乎乎逻辑的的育种程程序。 5 对分子子生物技技术在玉玉米育种种中应用用的考虑虑 80年代代以

25、来，特别在在90年代代中，分分子生物物技术在在玉米育育种中得得到广泛泛的应用用。19992年年起，转转基因玉玉米：包包括转BBt基因因抗螟玉玉米，转转m基因抗抗除草剂剂玉米和和转ITT基因耐耐除草剂剂玉米，已在美美国玉米米带大量量种植并并取得增增产效益益。随着着转基因因技术的的发展，可望进进一步克克服物种种间的生生殖隔离离，便于于导入异异种的有有利基因因，更有有效地改改变和提提高玉米米的种性性。分子子标记技技术已经经广泛用用于玉米米遗传育育种研究究。将分分子标记记用于辅辅助选择择，在一一定条件件下，可可加速玉玉米育种种进程，提高选选择效果果；用于于遗传多多样性的的研究，可鉴别别玉米种种质的多多

26、样性和和差异；用于QQTLSS的研究究，可以以探明受受多基因因控制的的玉米产产量性状状和品质质性状的的基因座座位效应应和效应应，认识识杂种优优势的机机理；用用于基因因定位，可以进进行基因因克隆制制作精确确的玉米米基因图图谱，最最终可能能破译玉玉米的全全部遗传传密码，调控玉玉米性状状的遗传传行为。随着分分子生物物技术不不断改进进和完善善，必将将更广泛泛地用于于玉米遗遗传育种种的研究究之中，促进本本学科的的创新与与发展。 应该充分分估计分分子生物物技术对对传统玉玉米育种种所起的的辅助促促进和深深化提高高的作用用，同时时，应该该正确处处理两者者的关系系。分子子生物技技术与传传统育种种方法，不能相相互

27、代替替，不能能相互排排斥，必必须相互互结合，平行发发展，才才能发挥挥最佳的的育种功功能。因因为，任任何先进进的分子子生物技技术应用用于玉米米育种，都必须须通过反反复的田田问检验验之后才才能证实实它的效效果，例例如无论论采用转转基因技技术或分分子标记记辅助选选择技术术获得的的抗病单单株，在在其繁殖殖的过程程，都不不可避免免地要进进行个体体的、群群体的、后代的的、多年年的、多多生态条条件的、多遗传传背景的的田间抗抗病性和和生产力力鉴定，只有当当该性状状能够稳稳定的遗遗传表达达，并表表现增产产（或提提高品质质）时，才能对对此项分分子生物物技术的的成败作作出最后后的结论论。 在玉米育育种中利利用分子子生物技技术时，不能忽忽视可能能出现的的问题，一是利利用分子子生物技技术的局局限性；二是利利用分子子生物技技术可能能产生的的负面生生态效应应。其局局限性主主要表现现在技术术和经济济两方面面。例如如转基因因玉米，已知成成功事例例都停留留在对单单基因的的操作的的