两栖类的变态

1、两栖类的变态第1页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日一.两栖类的变态现象 （一）形态学变化 （二）生物化学变化二.两栖类的变态激素控制 （一）影响激素 （二）两栖类激素控制的变化第2页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日一.两栖类的变态现象有尾幼体成体的形态无尾目变态： 蝌蚪后肢芽出现前变态期后肢发育基本完善前肢的发育四肢出生后变态顶峰期（蝌蚪的尾被不断分解、吸收、逐渐变短，最后完全消失）第3页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日（一）形态学变化有尾目的变化 蝾螈幼体 蝾螈成体第4页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日无

2、尾目的变化第5页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日（二）生物化学变化早期的组织化学研究发现，在变态期间退化的器官（如尾、鳃）中出现pH降低和自由氮升高。反之，在新生成的器官中pH上升自由氮降低。这说明在变态期间一些器官代谢情况的变化。 眼内视色素（视紫质视紫红质） 血红蛋白（HbFHbA） 角蛋白(透明质酸氨基多糖) 代谢（代谢：排氨排尿素）第6页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日1.眼内视色素的变化（视紫质视紫红质）第7页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日2.血红蛋白在合成和生理功能特点方面的变化（HbFHbA） 这一情况是随着红细

3、胞生成器官由肾改为脾和骨髓而出现的。在牛蛙变态时，由蝌蚪的血红蛋白（HbF）完全变为成体的血红蛋白（HbA）的时间，刚好在蝌蚪的尾被完全吸收之前。这两种血红蛋白的生理特点和电泳表现都不相同。蝌蚪的血红蛋白比成体的结合氧要快一些，释放氧慢一些。实验还证明，蝌蚪的血红蛋白结合氧是不依赖pH的，而蛙的血红蛋白（像大多数其他脊椎动物的一样）显示出与氧的结合随pH的升高而增加 （Bohr效应）。第8页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日3.皮肤中的生化变化(角蛋白：透明质酸氨基多糖)蝌蚪皮肤的角蛋白变为成体皮肤的角蛋白。在整个变态期间有大量透明质酸酶合成。其作用是消化皮肤中的透明质酸。

4、到变态结束时，这种物质已完全被氨基多糖取代。在变态期间，皮肤中胶原的合成和沉积方式也发生改变。 以上变化与适应陆栖生活，皮肤变得坚韧有关。 第9页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日4.产生尿素所需酶的诱导的生化变化（代谢：排氨排尿素） 变态中最明显的生化变化可能是产生尿素所需酶的诱导两栖类蝌蚪像大多数淡水鱼一样 是排氨的，而成体的娃和蟾蜍像大多数陆生脊椎动物那样，是排尿的。即由氨代谢转变为尿代谢（图2）。尿素和氨都溶于水，但尿素的毒性更大。在变态期间，肝脏形成从二氧化碳和氨产生尿素所需的酶，如甲氨酰磷酸合成酶、鸟氨酸氨甲酰基转移酶、精氨酸琥珀酸合成酶和精氨酸琥珀酸裂解酶，它

5、们在肝中构成尿素循环，而且发现在变态期间这四种酶的合成都升高了（图3）。第10页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日二、两栖类变态的激素控制有关两栖类变态由激素控制的研究始自20世纪初。最先由Gurdernatch(1921)发现，用羊的甲状腺组织喂养蝌蚪可引起提前或加快变态。此后另外一些实验的结果证明，如果切除早期蝌蚪的甲状腺原基，则这些蝌蚪永远不会变态，而是发育成大的蝌蚪；如果蝌蚪的生活环境严重缺碘，变态也不能进行。这表明甲状腺和碘在两栖类变态中起重要的作用。第11页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日 两栖类变态期间发生的各种变化，都是由甲状腺分泌的甲

6、状旁腺激素（T4）和三碘甲腺氨酸（T3）引起的。 （一）影响激素第12页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日在变态期间，甲状腺激素T3和T4的浓度增加。 催乳素能促进幼体持续生长，并通过抑制T3、T4来抑制两栖动物的变态发育。第13页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日（二）两栖类激素控制的变化1.尾的退化和吸收2.皮肤的变态变化3.肝的变态变化4.变态期间神经系统的变化第14页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日 1.尾的退化和吸收两栖类变态中，尾的退化与甲状腺激素的增加相关。催乳素能抑制由甲状腺激素诱导的尾部的退化。尾退化的4个阶段：尾

7、肌细胞中蛋白质合成减少;溶酶体酶的增加；酶释放引起细胞死亡；巨噬细胞消化残存碎片；第15页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日 2.皮肤的变态变化头部、身体：分裂分化不受影响尾部： T3引起表皮细胞角质化作用和死亡的增加，抑制表皮细胞的干细胞分裂。第16页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日3.肝的变态变化肝细胞变态后被保留并继续增殖，但内部进行重组。 （1）核糖体的变化 （2）粗面内质网的变化 （3）染色体的变化 （4）线粒体的变化第17页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日（1）核糖体的变化经甲状腺激素处理后，大量新核糖体的合成，又有相

8、当数量的旧核糖体被分解。在一定时间内肝中核糖体只保持总量的恒定而无积累。通过这一途径，旧的核糖体最后完全被新的核糖体取代。第18页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日（2）粗面内质网的变化用甲状腺激素处理后，糙面内质网由单层结构（变态前）变成双层结构（变态后）。通过增殖，其分布亦由核周围区域扩散到遍及细胞质各处。第19页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日（3）染色体的变化在变态期间，肝细胞核也由变态前的常染色质，变为变态开始后的异染色质。 常染色质 异染色质第20页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日（4）线粒体的变化体积增大，数量增多。

9、在早期的蝌蚪中，其线粒体嵴为宽片状，变态开始后变为细管状，同时整个线粒体也由长形变为圆形或卵圆形。这些新型的线粒体多与新形成的糙面内质网紧密相连，该连接处可能就是甲氨酰磷酸盐合成醇和鸟氨酸转甲氨酰酶的合成位点。第21页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日4.变态期间神经系统的变化眼侧位移向背前；视网膜神经同侧投射；支配尾肌的神经元死亡；新的神经元产生。第22页，共27页，2022年，5月20日，2点37分，星期日变态过程中涉及的一个主要问题是发育事件的相互协调。如尾在其他运动器官附肢已发育时才退化，而鳃在动物能利用新发育的肺时才退化。在变态开始后一系列形态变化，如后肢长大，肠缩短，前肢生出，角质壳脱落，尾部更缩和口变阔等，均按一定程序进行。其原因也在于这些器官对甲状腺激素有不同的感受水平。其中对激素要求低阈值者反应在先，高阈值者反应在后。因而有人提出，变态的时空问题受控于甲状腺激素的浓度，而变化程序的形成取决于不同组织对激素处理的敏感性。第23页，共27