基因表达与调控

1、贵州大学生命科学学院硕士学位研究生作业（论文）专用封面作业（论文）题目：几种植物性别决定的研究进展课程名称： 基因表达与调控任课教师姓名：赵德刚教授研究生姓名：陶金学号： 2011021581年级：2011 级专业：细胞生物学任课教师评分:评阅意见：任课教师签名:2012年3月5 TOC o 1-5 h z 摘要：11雌雄异株植物的性别决定1 HYPERLINK l bookmark16 o Current Document 1.1白麦瓶草性别决定1 HYPERLINK l bookmark19 o Current Document 1.2芦笋的性别决定2 HYPERLINK l bookma

2、rk22 o Current Document 1.3草莓的性别决定22雌雄异花植物的性别决定22.1玉米性别决定2 HYPERLINK l bookmark29 o Current Document 2.2黄瓜性别决定23展望2 HYPERLINK l bookmark32 o Current Document 参考文献：3致谢：4几种植物性别决定的研究进展(终述)摘 要：终述白麦瓶草，芦笋，草莓，玉米和黄瓜等植物性别决定的研究进展，并展 望今后研究方向关键词：性别决定基因；植物；研究进展Progress of Studes on Sex Determination in several P

3、lantsAbstract:the progress of sex determination of species such as Silene latifolia，Asparagus， Fragria elateria，Zea mays and Cucumis sativus were reviewed. According to the finished study of sex determination, the further word was proposed.Keywords: sex-determining gene ;plants; research progress性别决

4、定是高等植物发育过程非常重要的阶段，对其研究可以丰富对植物发育机理 的认识。有些植物的性别与其农业形状或产量密切相关，因此，研究植物性别决定对提 高农作物品质或产量也很有帮助。植物性别类型广泛，决定机理复杂，除遗传因子外，还有激素，营养，温度和光照 等因素影响1，而且不同植物的性别分化时期也不尽相同，因此研究难度较大。目前， 对植物性别决定的研究主要集中在模式植物上，如白麦瓶草(Silene latifolia)，芦笋 (Asparagus)，草莓(Fragria elateria)，玉米(Zea mays)和黄瓜(Cucumis sativus)等 2,3 o1雌雄异株植物的性别决定1.1白

5、麦瓶草性别决定在高等植物中，只有少数种类含有性染色体，其性别由性染色体的基因类型决定4， 如白麦瓶草是XY型；其中白麦瓶草是模式植物，研究得较深入。属于XY型的白麦瓶 草是严格的雌雄异株植物，植株的性别由性染色体遗传决定，几乎不受外界因素(如激 素等)的影响。雌株有22条常染色体和2条X染色体，雄株有22条常染色体、1 条x染色体和1条Y染色体。单一的Y染色体就可导致雄性决定基因的表达，在白 麦瓶草的雄性发育中发挥关键作用。经典遗传学和细胞遗传学的证据表明，白麦瓶草Y 染色体上存在三个不同的功能位点，一个是雌性抑制位点，另外两个与花粉发育有关， Y染色体末端还包含一段可在减数分裂期与X染色体配

6、对的区域(pseudoautosomal region , PAR )。只有雄株白麦瓶草才含有Y染色体，提示Y染色体存在与性别 决定有关的基因，但目前并没有找到，这可能是该基因在性别发育早期表达的缘故7。 对Y染色体的研究主要有两方面，一是通过对缺失突变体的研究来寻找性别决定基 因，这方面至今尚无相关基因的报道；另一方面是寻找存在于Y染色体的雄性特异表 达基因，现已克隆50多个基因，不过大多数并不在Y染色体上。1.2芦笋的性别决定芦笋的性别决定方式也是XY型，一般情况下为雌、雄异株植物。但与麦瓶草不同 的是，芦笋具有形态学上全等的性染色体。芦笋二倍体遗传组成为2n=(20,XY),X染色体 与

7、Y染色体的大小、形态几乎完全一致,Y染色体上具有与麦瓶草Y染色体相似的雄性活 化基因和雌性抑制基因。X、Y染色体在细胞分裂时可以配对，但减数分裂过程中其性别 决定基因所在的染色体部位的交换受到抑制，从而保证了性别决定基因的分离。在芦笋 的性染色体上，除了一些主要的性别决定基因外，雄性或雌性个体中都有一些性修饰基 因,这些性修饰基因的存在能促进雌蕊的发育。因此在雌、雄异株的芦笋植物群体中有 时可观察到雄性个体上同时产生雄花和少数两性花，这些植株被称为雄花两性花同株植 物。两性花能自花受粉并形成同配雄性(YY),这些YY型植株也是有活力的,与XY型没有 明显区别12。性修饰基因在XX植株中不起作用

8、，故植株具有完全发育的雌蕊。除芦笋 及麦瓶草属植物外,女娄菜、石竹、葡萄、欧洲山杨、银杏等植物也是XY型性别决定方 式,这些植物中的Y染色体均具有强烈的雄性活化作用11。1.3草莓的性别决定草莓是少数雌、雄异株植物的性别决定方式为ZW型，雌性为异配性别(ZW)，雄性为 同配性别(ZZ),与鸟类的性别决定方式相似11。2雌雄异花植物的性别决定2.1玉米性别决定玉米是雌雄同株异花植物，雄花为圆锥花序，生长在植株的顶端，雌花为穗状花序， 生长在植株中下部的叶腋处。已知玉米中有若干基因可以改变玉米植株的性别，也就是 能把雌雄同株的玉米变为雌株或雄株。如当五a基因纯合时，植株表面上仍有雌穗的外 形，但不

9、能长出胚珠，没有花丝，因而变为雄株，基因型为babaTS-。当ts基因纯合 时，植株的雄花序变成雌花序，不但不能产生花粉，而且可通过受精结出种子而成为雌 株，其基因型为Ba-tsts。当加和污两基因均处于纯合状态时，植株的雌花序不结籽， 雄花序变成雌花序，成为雌株，其基因型变为bahatsts-正常的雌雄同株玉米的基因型 则是 Ba-Ts- 9.2.2黄瓜性别决定普通栽培的黄瓜是雌雄异花植物。黄瓜的性别主要受三个基因控制：F、M、A。F是 部分显性控制雌性基因，其作用是加强雌性，改变雌雄性别表达模式，使雌花向低节位 发育，并促进雌性较早发育；M基因不影响花在植株上的分布和排列，但可决定单花的

10、结构，若是显性基因M，则两性花原基可发育成单性花，若是mm基因则形成两性花； A基因位于F上游，也是雌花发育所必需的81 3展望植物性别决定因具有重要的生物学意义和经济价值而倍受关注，而且模式植物的相 关研究已取得很大进展。但是植物性别决定有其复杂性，体现在它是一个由多个基因和 信号之间相互作用的过程，任何的一个信号的改变，都有可能改变植物性别，因此，性 染色体、性别决定基因以及环境因素都有可能影响植物性别决定。目前对于模式植物的 研究更多的是性别决定网络中的间接作用环节，如黄瓜中的M基因与乙烯受体。因此， 今后研究应围绕以下几方面开展：(1)寻找新的模式植物，虽然现在已有像白麦瓶草、 玉米、

11、黄瓜等模式植物，但是对这些植物的研究取得突破有一定困难，而新的模式植物 可能为性别决定研究开辟一条新的途径；(2)克隆新的性别决定基因，虽然已从模式植 物中克隆到很多基因，但这些基因所带来的信息还远远不够，如性染色体起源等研究， 还需要新基因提供新的信息；(3)寻找并克隆性别决定基因下游基因，建立植物性别决 定的作用网络，以更好地控制、利用植物的性别13，14参考文献：Dellaporta S L, et al. Sex determination in flowering plantsJ. The Plant Cell, 1993,5(10): 1241-1251.Farbos I, et

12、al. Sexual dimorphism in white campion: Deletion of the Y chromosome results in a floral asexual phenotypeJ.Genetics, 1999,151(3): 1187-1196.Tanurdzic M, et al. Sex-determining mechanisms in land plantsJ. The Plant Cell, 2004,16(S): 61-71.Negrutiu I, et al. Dioecious plants. A key to the early event

13、s of sex chromosome evolutionJ. Plant Physiology,2001,127(4): 1 418-1 424.Charlesworth D. Plant sex determination and sex chromosomesJ. Heredity, 2002,88(2): 94-101.Scutt C P, et al. Sex determination in dioecious Silene latifoliaeffects of the Y chromosomes and the parasitic smutfungus (Ustilagovio

14、lacea) on gene expression during flowers developmentJ. Plant Physiol., 1997,114(3): 969-979.Matsunaga S, et al. Isolation and developmental expression of male reproductive organ-specific genes in a dioecious campion, Melandrium album (Silene latifolia)J. Plant Journal, 1996,10(4): 679-189.李征，司龙亭.黄瓜植株花性型决定主效基因研究进展.分子植物育种.2007.5 (6) :75-79赵德刚，孟繁静.玉米性别决定研究现状.中国农学通报.1996.5 (12)： 19赵光强.植物的性植物的性、性染色体及性别决定.生物学通报.2002.37(12):19齐光，穆靖，吴秀菊.植物的性别决定机制.东北农业学报.2009.40(3):140-144杜连