龙门水产服务专栏－维生素C

1、龙门水产服务专栏维生素C (Vitamin C，Ascorbic acid，抗坏血酸)一、前 言 坏血症是由於缺乏维生素C而引起的生理症状，如牙龈肿大、出血、皮肤病变、伤口愈合慢、骨骼变形、发育不良等。在十三世纪十字军东征史上即有坏血症的记载，1618世纪期间盛行航海探险，因船上长期缺乏鲜果蔬菜而造成船员发生严重的坏血症，甚至死亡。西元1747年英国军医James Lind研究坏血症的疗法，他给患有腐烂牙龈、疲倦且双膝无力的水手，每天吃两个橘子和柠檬，结果发现治疗效果明显。西元1932年Waugh与King由柠檬中分离出抗坏血病物质，接着其化学结构式立即被确立并人工合成，命名为Ascorbic

2、 acid。 本世纪初欧美国家之妇女开始以人奶代用品喂养婴儿，结果婴儿罹患坏血症的比例升高；若只喂给天竺鼠燕麦及谷壳，天竺鼠出现坏血症；鱼类及甲壳类也被证实对饮食性缺乏维生素C具高度敏感性，许多实验证明某些鱼种及稚鱼在喂给缺乏维生素C的饲料後，有脊椎畸形、鳃软骨变形、皮下出血、伤口复原缓慢等症状，而鲤鱼在相同条件下饲养却不出现缺乏症。由此可知有部份动物可自行合成足够的维生素C以供身体的需求，而有些动物如灵长类、天竺鼠、某些鸟类、鱼类和甲壳类等由於缺乏L-异葡萄糖氧化鶤(L-gulonolactone oxidase)，此酵素能将L-异葡萄糖内酯转变为3-酮基-L-异葡萄糖内酯(L-gulono

3、lactone3-keto-L-gulonolactone)，制造维生素C，所以必需由食物中获得补给才不致缺乏。二、生化学 Ascorbic acid的化学结构式与六碳糖类似，由6个C原子组成，其以两种型态存在生物体内，一为还原型(Ascorbic acid)，一为氧化型(dehydroascorbic acid)，两者可互相转换，具相同的生物活性，但若氧化成diketogulonic acid即失去生物活性。此外维生素C也有镜像异构物一L型与一D型，一般所指的具抗坏血酸症生理功能是由L-ascorbic acid所提供。 动物体内的维生素C有一定的正常存量，若是饮食上短暂缺乏，并不会立即出现

4、缺乏症，以人为例，要在食物中缺乏约34个月後才出现缺乏症。又由於维生素C极易被肠道吸收，故患有缺乏症者皆因摄取量不足所引起。 过量的维生素C及其代谢产物由尿液排出，以人为例，每日口服维生素C 3公克连续2星期，测得有90以原型排出，6以dehydroascorbic acid排出。虽然食用过量的维生素C不引起中毒，可是维生素C可转成草酸盐，草酸钙极不易溶於水，此有蓄积於肾脏形成结石之虞。此外也会阻碍消化道对其他的维生素、药物之吸收及运输能力。三、生理功能 维生素C是一种强还原剂，还原电位为0.08V。其所参与的生化反应如：NAD+NADH，PyruvateLactate，Acetoacetat

5、ehydroxybutyrate等，於此限於篇幅不再说明。主要的生理功能如下：(一)参与胶原纤维的合成 胶原是结缔组织的主要成分，它提供动物体除了细胞以外的身体结构，而且几乎存在於所有的动物组织中。胶原的合成首先由维生素C将喀氨酸(Proline)羟基化变成羟化喀氨酸(Hydroxy proline)，再由羟化的喀氨酸组成胶原纤维。若体内的维生素C不足，喀氨酸之性质不正常，形成的胶原纤维也不正常，导致结缔组织的变化。以鱼类为例，鱼体的骨骼、鳃软骨、血管、皮肤、鳍等，由结缔组织组成，所以当维生素C缺乏时会有脊椎变形、鳃部纤维软骨变形、鳃盖变形、成长迟缓、血管易脆、皮下点状出血等症状出现。 喀氨酸

6、的另一功能是修补受伤的组织，鱼表皮受伤时补助维生素C可缩短复原时间，反之则延长。以缺乏维生素C的饲料饲养虹鳟，12星期後将鳟鱼的背皮剥离1.52cm的大小，18日後测得对照组每100公克的体重可剥出10.7mg的再生组织，而在缺C的实验组中每100克体重只剥出2.4mg，可见维生素C对伤口复原力的影响。(二)抗紧迫 动物体内的肾上腺皮质素含有大量的维生素C，当腺体受到类肾上腺激素的刺激时会立即把维生素C消耗掉，但是维生素C对於肾上腺皮质素的机制目前未知，猜测可能做为-hydroxylase的辅鶤或做为电子供应者。在养殖现场如鱼苗、虾苗场、养成池、维生素C的添加对於育成率、死亡率，尤其是换池及环

7、境骤变後的活存率有很明显的改善。(三)提高抗病力 人体内的白血球是维生素C需求量最高的细胞，若供应量不足则白血球无法发挥免疫功能。在鱼类、维生素C对补体及血球凝集素有重要的影响，当鱼体受到病源感染时对维生素C的需求量增加；另外水中有病原体时，提高维生素C的供应量可以降低病原体感染的机会。(四)维持正常生长 维生素C所参与的生理代谢反应非常广泛，有些反应是生物维持生命，生长所不能缺少的，若因为维生素C的不足而使某些代谢循环中断，最先反应出的是生理异常，此种现象发生在生长阶段时即是成长受阻，尤其年龄愈小的个体，需求量愈大(代谢率较快)。(五)强肝解毒 氧化鶤是肝脏解毒作用的主要物质，维生素C可诱发

8、氧化鶤的活性，加强身体对异物、毒物、药物的异化作用，此功能对於水源易受污染或虾池下药次数频繁的业者特别重要。以铜为例，取85克体重的鲤鱼实验，一组做维生素添加组，一组不添加做对照组。结果发现在含铜量0.05ppm的水中饲育9星期後，对照组的内脏(鳃、肾、肠管、脊椎)含铜蓄积量较添加组高出许多，由此可知维生素C有抑制铜的体内蓄积效果。(六)与钙磷的吸收利用有关促进虾脱壳 维生素C与钙的代谢有关，以虾为例：维生素C不足时脱壳次数减少。以鳗鱼为例：长期维生素C的不足会导致钙的吸收利用率降低，当血中含钙量不足时钙自骨骼移出以维持平衡，结果造成脊椎弯曲。(七)帮助铁质的代谢 维生素C将铁质由氧化状态转变

9、成还原状态以便运输。(八)参与Tyrosine的代谢，维生素C缺乏时Tyrosine由尿液排出。(九)活化叶酸，FoliceFolinic acid。(十)与硒及维生素E共同作用以阻止身体组织的过氧化作用发生。维生素C除了以上许多生物功能外，在水产界还有其他特殊的功能。例如：1.虾体冷藏贮存时由於tyrosine的氧化而使虾体变黑，添加维生素C作为抗氧化剂可防止虾体颜色变黑。2.水产加工时在虾子周围浸渎或喷 上一层维生素C薄膜，可保护虾子的肉质不被氧化，颜色不改变。3.饲料中添加维生素C可防止脂肪氧化，维持饲料品质。四、缺乏症 早在西元1937年Hewitt氏已试验得知维生素C对鳟鱼的重要性及

10、其缺乏，往後各鱼种以及在不同生活史中所出现的缺乏症纷纷被报导，目前这类研究仍热列的进行中，现将这些症状收集列於表一中。表一 各 鱼 种 的 维 生 素 C 缺 乏 症种 别缺 乏 症虾黑色素血球受损而导致黑死病，如腹部壳内侧细胞呈灰白化、摄食减退、烂尾或断胡不易复原、增重下降、毙死率高、脱壳次数降低。鳟、鲑脊椎侧弯、脊椎前弯、发育不良、鳃盖变型、死亡率高、伤口复原缓慢、疾病感染力高、椎鱼有眼球凸出及畸形发育。鲶脊椎变形、脊椎骨脱臼、鳃部纤维软骨变形、毙死率高，内外出血斑、体色变化、细菌性疾病感染率升高。鳗脊椎变形、食欲不振、成长停滞， 、皮肤、头颚部出血。香 鱼食欲不振、鳃盖下颚部损伤、鳍基部

11、出血、头部後方瘀血、眼球凸出。青甘鷆鳃盖发育不全、食欲不振、成长停滞，毙死率高、体色变黑、游泳不活泼、背侧肌部出血。鲤无缺乏症出现。 缺乏症除了以上出现的症状外也可由鱼体组织中维生素C的含量测知，如肝脏，白血球，骨骼的胶原蛋白含量等。例如鲶鱼的肝脏，维生素C含量低於20gg时表示该鱼正处於缺乏的状态。五、在配方上的应用 日本的山本等曾测定12种鱼的-gulonolactone oxidase活性以了解各种鱼种对维生素C的合成能力。结果确定鲤鱼、雅罗鱼、鲶鱼的肝胰腺上有此酵素，而虹鳟鱼、琵琶湖鳟、香鱼、鳗鱼、加蜡鱼、青甘鷆、剥皮鱼及吴郭鱼等几乎测不到此酵素。然而即使含有-gulonolacton

12、e oxidase的鱼种，能将D-glucurono-lactone转换成Ascorbic acid的转换率也各不相同，是否可达到自体供应的需求量尚是个问题。此即说明某些鱼种对於缺乏维生素C的饲料特别敏感，而有些鱼种则只需添加少量的维生素C即可得到很好的饲料利用率。 鱼类对维生素C的需求量有随年龄的增加而下降的趋势。Yoshinaka与Yamamoto(1978)发现喂给小鳟鱼(6星期)缺乏维生素C的食物後出现生长迟缓及坏血症，而较大的鳟鱼(19个月)在相同条件下则无缺乏症发生。另外Li与Lovell (1984)认为小鲶鱼(10公克尾)至少需要每公斤饲料含60毫克的维生素C才能维持正常生长及

13、骨骼发育，但体重50公克尾的鲶鱼只需要30毫克公斤饲料即可。 饲料中维生素C含量之多寡对水产动物的抗病能力有很大的影响，Li与Lovoll以不同维生素C含量的饲料(0300毫克公斤)喂给鲶鱼，13周後以Edwardsiella ictaluri人工感染鲶鱼，检视8天内各实验组的得病死亡率，结果列於表二。表二 在不同维生素C含量的饲料下，Edwardsiella ictaluri对鲶鱼感染之致死率维生素C的含量(毫克公斤饲料)鲶鱼受Edwardsiella ictaluri感染8天内之死亡率()0 30601503003,000100 707035150 饲料中不添加维生素C时死亡率达百分之百，

14、添加30毫克公斤，就足以预防坏血症，150毫克公斤的含量可显着的降低死亡率。由此可知当饲料中缺乏维生素C时鱼体的免疫反应、抗体的产生、补体的活化等都无法发挥，而添加量在3003,000毫克公斤下有相当的增强效果。对鲶鱼而言，能达到最经济的抗细菌感染之使用量为每吨饲料含150300公克维生素C。 由於维生素C极不稳定，易受加工过程的破坏，所以配方上维生素C的含量最好能超出实际需要量，或饲料经加工後再予以添加。一般的添加量为虾料0.51公斤吨，鳗料0.30.5公斤吨，游料加倍。目前各种饲料的添加量差异颇大，需视鱼种、添加目的、制造法而定。六、来源与稳定性 天然维生素C的来源非常丰富，如柑橘类、瓜类

15、、浆果类、蕃茄、青辣椒与绿叶蔬菜等。虽然来源极丰富，但却是维生素群中最不稳定的一种，暴露於空气中即受氧化破坏，高温、加工过程、贮存时间都会降低其力价；如挤粒後仅存61，乾燥後只剩26，贮存6个月(20)後损失6083，此外饲料投入养殖池3分钟後便已溶失36。由於维生素C的不稳定，及其对水产动物的重要性，使得人工合成制剂成为热门的研究项目，能代替维生素C的人工化合物必须具备：(1)具有与维生素C相同之生理功能。(2)加工及贮存时之稳定性要高。(3)合乎经济效益。水产饲料中维生素的来源有：(1)来自饲料原料但其量极微。(2)预拌剂勇鳗(EEL-VIT)、勇虾(PRAWN-VIT)(3)单味的维生素

16、C制剂：Ethyicellulose-coatedascorbic acidL-ascorbyl-2-sulfateL-ascorbyl-2-polyphosphateL-ascorbyl-phosphate MgEsterified ascorbic acid 以上这些化合剂最大的特性是具有相当程度的稳定性，且实际应用於水产动物时，效果与Ascorbic acid相同。以L-ascorbyl-2-polyphosphate为例，经过饲料模制的加工过程後仍含有8h的力价，而传统的Ascorbic acid只剩馀39的力价；试用於鲶鱼，其结果与Ascobic acid一样，对鲶鱼的生长及发育有良好的帮助，试用於鳟鱼也具良好效果。因此，这些化合剂可能成为今後水产动物的主要维生素C来源。饲料营养杂志(100106)龙门实业公司八九年九期Copyright 1998 HYPERLINK .tw/ t