全套课件·园林植物遗传育种学

1、园林植物遗传育种学 Genetics and Breeding of Garden Plants园林植物（Landscape plants）/ 观赏植物（ornamental plants）： “具有一定观赏价值，适用于室内外布置以美化环境并丰富人们生活的植物。”中国农业百科全书观赏园艺卷 Beauty of Nature梅花牡丹杜鹃花生活、休闲矮牵牛日常生活的美化、香化应用的园林植物园林植物育种汉代西京杂记： 上林苑，方三百里，名果异卉，三千余种植其中。引种北宋时期：月季、腊梅实生选种 杂交育种辐射育种多倍体育种生物技术育种种类更多样，品种更丰富Why we study genetics a

2、nd breeding of garden plants today?观赏价值更高抗性强游憩场所（风景名胜区、森林公园、小区环境）绿化、美化、香化生态平衡（改善环境、保护环境）园林植物育种城市生物多样性园林植物（物种多样性、品种多样性） 1、园林植物育种（1）概念：以遗传学理论为指导，通过一定的方法和程序改良园林植物的固有类型，选育出性状基本一致、遗传相对稳定，符合育种目标与要求的新品种，并对其进行良种繁育的技术过程。园林植物育种学：研究选育园林植物新优品种的原理和方法的科学。（2） 品种的概念中国农业百科全书作物卷：“经人工选择培育，在遗传上相对纯合稳定，在形态特征和生物学特性上相对一致，并

3、作为生产资料在农业生产中应用的作物类型。品种一般具有较高经济价值，符合人类需要，能适应一定地区自然条件和栽培条件。” 整齐、稳定、优良、适应种（species, sp.)变种（Variety，Var.）品种（Cultivar，cv.）品系（Line） 种、变种：分类学单位 品种：经济学单位 良种：繁育和应用材料品种：指遗传上相对一致，具有相似或一致的外部形态特征，具有一定经济价值的某种栽培植物个体的总称。 群体：具有一定的个体数量。 无性系/营养系：由一个个体的芽、枝、鳞茎等营养器官经无性繁殖而形成的所有植株。（3） 优良品种在园林事业中的作用绿化美化作用：丰富品种、优良性状经济价值：良种提高

4、产量、改进品质、调节供应期、减少污染、节约能源、适应集约化管理、节约劳力等。文化价值：情人节现代月季；母亲节香石竹 科学价值：遗传进化、花发育等2000年，世界花卉贸易额2000亿美元，种植面积22.3万hm2.花卉种植面积最大的国家：中国、印度、日本、美国和荷兰；出口贸易额前5位：荷兰59%，哥伦比亚11%，以色列6%，丹麦和泰国；三大消费中心：欧共体、美国、日本；最大进口国：德、法、英、荷兰、日本。优良的花卉品种是园林企业生存发展的重要保证；具有自主知识产权的品种是发展民族花卉产业的物质基础 ；品种的不断更新是推动行业发展的原动力。遗传学新品种选育遗传- “种瓜得瓜、种豆得豆”遗传(her

5、edity)：亲代与子代间的相似现象。遗传是相对的、保守的。没有遗传不可能保持性状和物种的相对稳定性。 （2）遗传与变异2. 遗传学（1）概念：遗传学是指研究生物体的遗传与变异的科学。变异- “母生九子，九子各别”变异(variation)：亲代与子代之间,子代个体之间的差异。 变异是绝对的、发展的。没有变异,不会产生新的性状，也就不可能有物种的进化和新品种的选育。环境 战国时期考工记：“橘逾淮而北为枳”。 -环境改变可以引起变异。 生物所表现出的性状变异分为：可遗传(heritable)变异不可遗传(non-heritable)变异*考察遗传与变异应在特定环境条件下进行遗传学的主要内容遗传的

6、物质基础遗传信息的传递规律遗传信息的改变遗传学起源于育种实践： 遗传: “桂实生桂，桐实生桐”(春秋) 变异: “牡丹岁取其变者以为新” 人类生产实践遗传和变异选择育成品种（3）遗传学的发展简史拉马克：（17441829）： 用进废退和获得性状遗传学说 环境条件改变是生物变异的根本原因； 所有生物变异(获得性状)都是可遗传的，并在生物世代间积累。达尔文：（Darwin C.，18091882）1859年物种起源：自然选择和人工选择下生物由简单复杂 低级 高级 进化。.魏斯曼（Weismann A.，18341914）：否定后天获得性遗传；支持选择理论；种质连续论：多细胞生物由种质和体质组成，体

7、质由种质产生的，种质世代相传。环境只能影响体质，而不能影响种质，所以获得性状不能遗传。老鼠22代割尾巴试验.高尔顿：融合遗传假说依据：子女的许多特性均表现为双亲的中间类。双亲的遗传成分在子代中发生融合，而后表现。因此高尔顿及其学生毕尔生致力于用数学和统计学方法研究亲代与子代间性状表现的关系。孟德尔（Mendel G. J.，18221884） 豌豆杂交试验（1856-1864），1866年发表植物杂交试验：生物性状受细胞内遗传因子(hereditary factor)控制遗传因子在生物世代间传递遵循分离和独立分配两个基本规律。1900年，三位植物学家狄弗里斯（De Vris H.）、科伦斯（C

8、orrens C.）、冯切尔迈克（VonTschermak E.）证实孟德尔遗传规律。孟德尔遗传规律的重新发现 标志着遗传学的建立和开始发展 孟德尔被公认为现代遗传学的创始人。约翰生（Johannsen W., 18591927）：1909年， “纯系学说”：明确基因型、表现型；提出“基因”一词：替代遗传因子概念大麦纯系鲍维里(Boveri T., 1902)和萨顿(Sutton W., 1903)发现遗传因子的行为与染色体行为呈平行关系 染色体遗传学说的初步论证。詹森斯（Janssens F. A., 1909）：观察到染色体在减数分裂时呈交叉现象摩尔根（Morgan T.H., 18661

9、945）提出“性状连锁遗传规律”；提出染色体遗传理论 细胞遗传学；著“基因论”：认为基因在染色体上直线排列，创立基因学说。基因学说主要内容：种质(基因)是连续的遗传物质；基因是染色体上的遗传单位，有很高稳定性 能自我复制和发生变异；在个体发育中，基因在一定条件下，控制着一定的代谢过程表现相应的遗传特性和特征；生物进化 主要是基因及其突变等。1908年，推导出群体遗传平衡定律。在一个有性生殖的自然种群中，在符合以下5个条件的情况下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在一代一代的遗传中是稳定不变的：种群大；种群中个体间的交配是随机的；没有突变发生；没有新基因加入；没有自然选择。数学方程式： (

10、p+q)2*=p2*+2pq+q2*哈德（G.H. Hardy） 和温伯格 (W. Weinberg)费希尔（Fisher R. A.）1930 19321918年，发表了重要文献“根据孟德尔遗传假设的亲属间相关的研究” 首次将数量变异划分为各个分量，开创了数量性状遗传研究的思想方法。1925年，首次提出了方差分析（ANOVA）方法, 为数量遗传学的发展奠定了基础。狄费里斯（de Vries H., 18481935）：提出“突变学说”（19011903）：认为突变是生物进化因素。月见草苗期白化突变 斯特德勒（Stadler L.T.）：1927年在玉米用X 射线诱发突变。 布莱克斯生（Bla

11、keslee A. F.）：利用秋水仙素诱导多倍体。 穆勒（Muller H.T.）：1927年对果蝇用X 射线诱发突变。诱变：比德尔（Beadle G. W.，1941）： 在红色面包霉的生化遗传研究中，提出“一个基因一种酶”假说； 发展了微生物遗传学、生化遗传学。以后研究表明，基因决定着蛋白质（包括酶）合成，改为“一个基因一个蛋白质或多肽”。卡斯佩森（Caspersson T. O.）： 40年代初用定量细胞化学方法证明DNA存在于细胞核中。艾弗里（Avery O. T., 1944）等肺炎双球菌的转化实验，证明了遗传物质是DNA。 赫尔希（Hershey A. D., 1952）等用同位

12、素示踪法研究噬菌体感染细菌的实验，再次确认了DNA是遗传物质。沃森（Watson J. D.）和克里克（Crick F. H. C.） 根据对DNA化学分析和X射线晶体学结果DNA分子结构模式（双螺旋结构，1953）。克里克（1958）提出遗传三联密码子。尼伦伯格（Nirenberg MW.）1969年，全部解译出64种遗传密码。60年代先后明确mRNA、tRNA和核糖体功能。雅各布（Jacob F.）和莫诺（Monod J.）1961年提出了大肠杆菌的操纵子学说，阐明微生物基因表达的调节问题。细菌质粒、噬菌体载体、限制性核酸内切酶、人工分离和合成基因取得进展，1973年成功实现DNA的体外重

13、组 人工分离基因； 人工合成基因； 人工转移基因； 克隆技术应用。基因工程 定向改变遗传性状。2008年转基因蓝玫瑰亮相日本东京国际花卉博览 1985年转DFR基因矮牵牛遗传学发展：整体水平 细胞水平 分子水平；宏观 微观；染色体 基因；逐步深入到研究遗传物质结构和功能。2000年，人类基因组“工作框架图”在宣布完成绘制（历时10年）2003年，美英日法德中等国的科学家宣布完成人类基因组的测序工作。我国参与研究的第3号染色体，共计3000万个碱基对，约占人类基因组全部序列1%。对生物学和医学产生革命性变革。1990年，开始实施人类基因组作图及测序计划。. 美国、英国国际植物基因研究中心等的研究

14、对象，已从模式植物拟南芥菜基因图谱入手（2001年12月14日宣布绘制出拟南芥基因组的完整图谱）逐渐扩大到水稻、玉米、小麦等主要农作物。植物基因组计划：遗传学是一门处于发展巅峰时期的学科。目前遗传学前沿已从对原核生物的研究转向高等真核生物，从对性状传递规律研究深入到基因的表达及其调控的研究。预计基因组的结构及其功能研究，在相当一段时间内都会是分子生物学、细胞生物学和分子遗传学共同注意的问题，并开始形成一门新的遗传学分支基因组学。3. 园林植物育种学的任务丰富观赏植物类别改良现有品种加快良种繁育4. 园林植物育种学的内容育种对象的选择，育种目标的制定；种质资源的调查、征集、保存、评价、利用和创新

15、； 目标性状的遗传分析、鉴定和选育方法；育种技术的原理和方法； 选择、引种、杂交、诱变、生物技术等； 育种不同阶段的试验技术；新品种的审定、推广和繁育等。花卉发展我国花卉种植面积：1984 年 1.4万公顷，1990年4 万公顷，1996 年 7.5 万公顷，2000 年 14.7 万公顷，2003 年 43万公顷。 1996 年我国花卉种植面积约为荷兰的 8 倍，但在只占世界总额的0.6 ，约为荷兰的 1.2 。2000 年，我国花卉生产面积占全球花卉生产面积的 1/3，而花卉出口额仅占全球花卉贸易总额的 1 。5.园林植物育种的现况种质资源研究 ：资源调查 、建立资源圃 引种与选种杂交育种

16、 ：花色 、花期、叶形、叶色 、抗性、杂优利用倍性育种：多倍体、单倍体诱变育种：辐射、化学诱变、航空诱变生物技术育种：组织培养、细胞融合、基因工程突出抗性育种和适应商品化生产的育种目标重视种质资源的收集、评价和开发利用 广泛利用杂种优势探索育种新途径、新技术拓展传统名花的育种方向6、国内外园林植物育种趋势我国的育种策略改革名花走新路：引进高新技术，开展基因资源及转基因技术研究。改造洋花为中华：结合引进优良品种，建立重点花卉的育种系统；选拔野花进花园花卉王国靠共建7、学习方法与建议理论联系实践 记忆 + 理解 + 应用课内结合课外 认真听 仔细记 积极思考 加大阅读上 篇遗传学（genetics

17、）第一 章 遗传物质及其传递真核生物：基因存在于染色体染色体蛋白质 约占66核酸其它：如拟脂和无机物质脱氧核糖核酸(DNA)约占27核糖核酸(RNA) 约占61DNA为所有生物染色体共有物质。2DNA含量恒定。体细胞DNA含量是配子DNA的一倍；多倍体DNA含量倍增，但细胞内蛋白质含量不恒定。3DNA代谢上稳定。原子一旦被DNA分子摄取即保持稳定，不会离开DNA；其它分子一边形成、同时又一边分解。4. DNA对紫外线的吸收波长与诱发突变的有效波长一致，为260nm；证明基因突变与DNA分子的变异密切联系。第一节 DNA是遗传物质的证据1细菌的转化：肺炎双球菌特征抗原型（稳定）粗糙型(R)光滑型

18、(S)无荚膜、粗糙菌落、无毒有荚膜、光滑菌落、有毒IR、IIRIS、IIS、IIIS结论：在加热杀死的S型肺炎双球菌中有较耐高温的转化物质能够进入R型 R型转变为S型无毒转变为有毒。正实验：三个负实验：三个结论：DNA是遗传转化因子赫尔歇(HersheyA.)等用同位素32P和35S验证DNA是遗传物质。结论：进入菌内的是DNA；DNA进入细胞内才能产生完整的噬菌体。3、烟草花叶病毒的感染与繁殖 烟草花叶病毒 (Tobacco Mosaic Virus，TMV)。TMV的蛋白质外壳和单螺旋RNA接种：TMV蛋白质 烟草 不发病；TMV RNA 烟草 发病 新的TMV；TMV RNA + RNA

19、酶 烟草 不发病。结论：提供RNA的亲本决定了其后代的RNA和蛋白质。在不含DNA的TMV中，RNA就是遗传物质。第二节 DNA的化学结构嘌呤 腺嘌呤 (A) 鸟嘌呤 (G)嘧啶 胞嘧啶 (C) 胸腺嘧啶 (T)原核细胞prokaryotic cell真核细胞eukaryotic cell细胞cell细胞是生物体结构和生命活动的基本单位。第三节 DNA在细胞中的分布一、细胞结构真核细胞结构线粒体：氧化、呼吸作用中心，动力工厂；裸露的环状DNA，自我复制，突变。半自主性细胞器。细胞质(cytoplasma)中的遗传物质：叶绿体: 光合作用的场所；含有DNA、RNA等，能合成蛋白质，突变。复制受控

20、核基因。半自主性细胞器。细胞核（nucleus)：遗传物质集聚场所，主导细胞发育和性状遗传。 染色质（chromatin）和染色体（chromosome）：遗传信息的主要载体，具有稳定的、特定的形态结构和数目，自我复制。第四节 染 色 体一、染色质的基本结构DNA: 占总质量的3040%组蛋白: 含量比例与DNA相近，结构上起决定作用。非组蛋白：基因表达调控染色质提出染色质结构的串珠模型。奥林斯(Olins A.L.),柯恩柏格(Kornberg R.D.), 钱朋(Chambon P.)1978年的染色质电镜图染色质的基本结构单元：核小体: 由H2A、H2B、H3和H4 4种组蛋白构成。连接

21、丝: DNA双链+ H1组蛋白。组蛋白H1 53个氨基酸H2A129个氨基酸H3 133个氨基酸H2B125个氨基酸H4 102个氨基酸1个核小体(绕有1.75圈DNA) + 连接丝 (约200bpDNA)T2 噬菌体的环状DNA长达50mT2噬菌体头部直径为0.1m二、染色体的结构模型结合蛋白RNA大肠杆菌 有丝分裂中期观察，核中染色质卷缩成一定形状：1条染色体 2条染色单体(即1条染色单体由1条染色线组成)。螺旋化染色质染色体四级螺旋结构（Bak A. L.，1977）: DNA 双螺旋化为前一级长度的 H2A、H2B、H3、H41/7一级核小体 螺旋化+ H11/6二级螺线体 超螺旋化和

22、卷缩1/40三级 超螺旋体 折叠螺旋化1/5四级 染色体 计1/8400四级螺旋化后DNA双链长度可压缩800010000倍。中期染色体去除组蛋白后的电镜图片：中间为两个非组蛋白形成的两个支架。真核生物染色体均有其特定的形态特征，在细胞分裂的中期最为明显和典型；三、染色体的形态与数目着丝粒(centromere)对于细胞分裂时染色体向两极牵引具有决定性作用；染色体臂（arm）：大小、形态和臂比可用于不同染色体的识别。次缢痕 (secondary constriction) 核仁组织中心。 随体(satellite)是识别特定染色体的重要标志；端粒： DNA串联重复序列。1.形态:蚕豆：有丝分裂

23、中期染色体5m次缢痕次缢痕（1）类型长臂/ 短臂染色体形态着丝点位置染色体分类缩写1.0-1.7V型中部中间着丝粒染色体m1.7-3.0L型近中近中着丝粒染色体sm3.0-7.0L 型近端近端着丝粒染色体st7.00棒型端部端着丝粒染色体t长短臂极其粗短粒型端部端着丝粒染色体T（2）大小(1) 各物种染色体差异很大 染色体大小主要指长度，同物种染色体宽度相同。 植物: 长: 约0.250 宽: 约0.22.0大麦2n=14单子叶植物的染色体一般比双子叶植物要大些。*但双子叶植物中牡丹属和鬼臼属具有较大染色体。大麦细胞中期染色体（2n=14）10m(2n=8)人染色体（2n=46）各生物的染色体

24、不仅形态结构相对稳定，而且其数目成对。 同源染色体：形态和结构相同的一对染色体； 异源染色体：这一对染色体与另一对形态结构不同的染色体，互称为异源染色体。(3)染色体的类型 异染色质：染色质线中染色很深的区段； 常染色质：染色质线中染色很浅的区段。 间期异染色质区段的染色线仍紧密卷曲，故染色深，呈惰性状态；常染色质区段的染色线解旋松散，故色浅，呈活跃状态。这一现象称为异固缩（在同染色体上所表现的收缩差别)。蚕豆中期染色体茅膏菜的异染色质区位于染色体末端；蚕豆、番茄、月见草异染色质区位于着丝点附近；组成型异染色质： 主要为卫星DNA，构成染色体特殊区域，如着丝点等。兼性异染色质：存在于染色体的任

25、何部位，在某类细胞中表现为异染色质状态，而在另一类细胞中表现为常染色质状态，如哺乳动物的X染色体。女性细胞中的一个X染色体异染色质化 关闭其携带基因的表达。应用：体育运动会上性别鉴定1949年，美国学者巴尔（M.L.Barr）等发现种类常染色质异染色质染色浅深间期分散卷曲位置臂间近着丝点和端部复制早迟状态活跃惰性 一些园林植物的染色体数目翠菊 2n=18； 矮牵牛 2n=14, 28芍药：2n=10； 大丽花 2n=16百合：2n=24； 朱顶红 2n=22仙客来：2n=48,96； 荷花：2n=16茶花： 2n=30； 一串红：2n=32 月见草：2n= 14； 唐菖蒲：2n=30金鱼草：2

26、n= 16,32 鸡冠花：2n=36郁金香：2n=24,36,48； 香石竹：2n=30牡丹：2n=10,20； 瓶尔小草：n=400600 (n)菊花：2n=18,36,54,72,90白杨：2n=38； 松树: 2n=24 ； 2、染色体数目生物染色体数目的一般特点：数目恒定。体细胞（2n）是性细胞（n）的一倍。与生物进化的关系：无关。可用于物种间的分类。染色体数目恒定也是相对的（如单子叶植物的种子胚乳）。3、染色体的核型分析根据染色体长度、着丝点位置、长短臂比、随体有无等特点进行配对、分组、归类、编号等分析。人类染色体组型分析特征：严重智力迟钝、马鞍鼻和斜视眼,发生频率约为1/60070

27、0。唐氏症一、复制模式：瓦特森(Watson J. D.)等提出的DNA半保留复制方式。一端氢键逐渐断开；以单链为模板，碱基互补，吸收单核甘酸；氢键结合，聚合酶等连接；形成新的互补链；形成了两个新DNA分子。*DNA的这种复制方式对保持生物遗传的稳定性是非常重要的。第五节 DNA的复制1958年，梅塞尔森（Meselson,M.S.）和斯塔尔（Stahl,F.W.）的实验结果证实了DNA的半保留复制绝大多数细菌和病毒：只有一个复制起点，控制整个染色体的复制，且为双向复制。噬菌体T2：其DNA的复制是沿一个方向进行的。复制子：在同一个复制起点控制下的一段DNA序列。复制起点是随机or固定序列？大

28、肠杆菌中，2段保守重复序列（13bp重复3次，富含A-T，复制泡；9bp重复4次，蛋白结合位点）二、复制起点与方向 1. 原核生物2、真核生物每条染色体的DNA复制都是多起点，多个复制起点共同控制整个染色体的复制；每条染色体有多个复制子；双向复制。DNA双螺旋的解链* DNA解旋酶（ATP供能）解开双螺旋（3000bp/min）；* 单链DNA结合蛋白结合在分开的单链上；* DNA拓扑异构酶来解决由于复制叉的推进而产生的超螺旋。1、原核生物的DNA复制三. DNA复制的过程DNA合成的开始先由RNA聚合酶合成一小段RNA引物(约有20个碱基对) ，DNA聚合酶开始合成DNA片段。后随链的不连续

29、合成 DNA聚合酶以5 3方向发挥作用；而DNA两条链是反向平行的。前导链按5 3方向连续合成；而后随链（3 5）按53的方向一段段合成DNA单链小片段“冈崎片段”(10002000bp) 由连接酶连接形成一条连续单链。解旋酶复制叉结构:区别原核生物 真核生物DNA 合成的时期整个细胞生长过程细胞周期的S 期复制起点数单个多个RNA 引物长度1060 核苷酸10核苷酸冈崎片段长度10002000 核苷酸100150 核苷酸前导链与后随链的合成聚合酶III 同时控制聚合酶控制前导链聚合酶控制后随链2、真核生物DNA的复制增殖细胞核抗原36KD的蛋白质，在细胞核内合成，为DNA聚合酶的辅助蛋白。*

30、染色体端体（Telonere）的复制（1）端体结构（特殊）：存在串联重复序列：5-T1-4-A0-1-G1-8-3人类：TTAGGG;嗜热四膜虫：TTGGG;拟南芥：TTTAGGG重复次数在不同生物、同一生物的不同染色体不同。端体的功能： 防止染色体末端为DNA酶酶切；防止染色体末端与其他DNA分子的结合；使染色体末端在DNA复制过程中保持完整。端体酶(telomerase)一般只在造血细胞、干细胞和生殖细胞中具有活性, 在成熟化的细胞中失去活性。端粒变短，细胞最终衰亡。肿瘤细胞中，端粒酶活性被激活。3位美国科学家获得2009年诺贝尔生理学或医学奖第五节 细胞分裂一、细胞周期G1期：第一个间隙

31、，主要进行细胞体积的增长，并为DNA合成作准备。不分裂细胞则停留在G1 期, 也称为G0 期。S 期：DNA 合成时期，染色体数目在此期加倍。G2期：DNA 合成后至细胞分裂开始之前的第二个间隙，为细胞分裂作准备。M期：细胞分裂期。一般S 期时间较长，且较稳定；G1 和G2 的时间较短，变化也较大。因物种、细胞种类和生理状态的不同而异。细胞是否进行入S期的控制点存在于G1 中期：细胞接收内外的信息后，在G1 期细胞周期蛋白及CDK （酶）共同作用下细胞是否通过控制点进入下一轮DNA复制。细胞对该控制点的调控非常精确，该控制点失控往往会导致肿瘤的发生。2、无丝分裂（amitosis） 亦称直接分

32、裂。高等植物某些生长迅速部分。 小麦茎节部分、番茄叶腋发生新枝处、愈伤组织； 薄壁细胞、木质部细胞、绒毡层细胞、胚乳细胞。 细胞核拉长后缢裂为二 细胞质分裂 2个子细胞3. 有丝分裂（mitosis）：在整个过程染色体会产生有规律的变化，包括两个紧密过程： 核分裂为二 细胞质分裂，二个子细胞各含一个核。 间期 前期 中期 后期 末期interphase prophase metaphase anaphase telophase百合根尖细胞有丝分裂有丝分裂的特殊情况:多核细胞：细胞核多次分裂而细胞质不分裂。(2)多线染色体：核内染色体中染色线连续复制，但着丝点不裂开。芸苔类：绒毡层多核细胞果蝇幼

33、虫唾腺细胞巨型染色体着丝粒(centromere)： 细胞有丝分裂和无丝分裂过程中，在纺缍丝牵引下，准确将染色体拉向子细胞。Haskins(1969)的着丝粒模型中期染色体的两条染色单体(CHRTD)借以底面相联结的两个半球状或片状的基质(M) 集结在一起，染色单体臂间有染色质纤丝(50nm)穿过基质，使染色单体两臂保持连续，纺锤丝束(SF-1,2,3,4)也与基质相连，每个基质与两个纺锤丝束接触，整个着丝粒共有四个纺锤丝束。在纺锤丝束与基质连接的部位，有一束状突起，称为纺锤小球(spindle sphcrule,图中符号为1/2Sp Sph) 成分I 成分II 成分IIICEN 3 ATAA

34、GTCACATGAT 88bp(93%AT) TGATTTCCGAACEN11ATAAGTCACATGAT 89bp(94%AT) TGATTTCCGAACEN 4 AAAGGTCACATGCT 82bp(93%AT) TGATTACCGAA酵母的三个着丝点序列由110120bp的DNA链组成的区域；三个部分组成： 二边为保守边界序列，中间为90个bp左右序列，富含AT。有丝分裂的意义:生物学意义：有丝分裂促进细胞数目和体积增加；均等方式的有丝分裂，能维持个体正常生长和发育，保证物种的连续性和稳定性。遗传学意义：核内各染色体准确复制为二 两个子细胞的遗传基础与母细胞完全相同；复制的各对染色体有

35、规则而均匀地分配到两个子细胞中子、母细胞具有同样质量和数量的染色体。4、减数分裂（1）概念: 减数分裂(meiosis)：是性母细胞成熟时配子形成过程中发生的一种特殊有丝分裂使体细胞的染色体数目减半。 例如: 水稻2n=24、玉米2n=20、茶树2n=30 减数分裂 n=12 n=10n=15n(卵) + n (精) 2n (体) 受精作用可保证物种染色体数恒定。（2）过程:各对同源染色体在细胞分裂前期配对(或联会)；细胞分裂过程中包括两次分裂:第一次分裂中染色体减数；第二次分裂染色体等数。减数分裂模式图细胞减数分裂前期I 的5 个时期联会复合体小麦减数分裂粗线期玉米减数分裂粗线期水稻减数分裂

36、粗线期（3）减数分裂的意义:生物生活周期和配子形成过程中必要阶段；最后形成雌雄性细胞，各具半数染色体(n)；雌雄性细胞受精(n + n 2n) 合子全数染色体保证亲子代间染色体数目的恒定和物种的相对稳定性。在中期I 各对同源染色体排列在赤道板上，在后期I染色体是随机分别拉向二极自由组合。n 对染色体，非同源染色体分离时的可能组合数为2n，如： 水稻n=12，故组合数为2n = 212 = 4096； 茶n=15，组合数为215 = 32768。各对同源染色体的非姐妹染色单体间片断可发生各种方式的交换可为生物变异提供物质基础 利于生物生存及进化 为人工选择提供材料。（4）有丝分裂与减数分裂的比较

37、减数分裂前期有同源染色体配对（联会）；减数分裂遗传物质交换（非姐妹染色单体片段交换）；减数分裂中期后染色体独立分离，而有丝分裂则着丝点裂开后均衡分向两极；减数分裂完成后染色体数减半；分裂中期着丝点在赤道板上的排列有差异：减数分裂中同源染色体的着丝点分别排列于赤道板两侧，而有丝分裂时则整齐地排列在赤道板上。有丝分裂与减数分裂第六节 配子的形成和受精一、植物雌性配子形成图解4个小孢子（microspore)2个精细胞sperm cell1个营养核vegetative cell雄性配子的形成孢原组织（雄蕊）花粉母细胞减数分裂雄配子体(male gametophyte)+雌性配子的形成珠心组织（雌蕊）

38、大孢子母细胞减数分裂4个大孢子（macrospore)1个胚囊embryosac(1卵+ 2助细胞+ 2极核+3反足细胞)有丝分裂雌配子体(female gametophyte)受精(fertilization)：雄配子( 精子) 与雌配子( 卵细胞) 融合为一个合子。授粉（pollination）：成熟的花粉粒落在雌蕊的柱头上。 （授粉方式）：1.自花授粉(self-pollination)：同一朵花内或同株上花朵间的授粉。2.异花授粉(cross pollination)：不同株的花朵间授粉。二、受 精三、直感现象胚乳直感（xenia）或花粉直感：在3 X 胚乳上由于精核的影响而直接表现父

39、本的某些性状。一些单子叶植物的种子常出现这种胚乳直感现象。例如：以玉米黄粒的植株花粉给白粒的植株授粉，当代所结种子即表现父本的黄粒性状。果实直感（metaxenia）：如果种皮或果皮组织在发育过程中，由于花粉影响而表现父本的某些性状。例如，棉花纤维是由种皮细胞延伸的。在一些杂交试验中，当代棉籽的发育常因父本花粉的影响，而使纤维长度、纤维着生密度表现出一定的果实直感现象。四、无融合生殖(apomixis)1.概念：雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖方式。2. 分类：（1）营养的无融合生殖： 例如，大蒜的总状花序上常形成近似种子的气生小鳞茎，可以代替种子而生殖。（2）无融合结子：指能产生种子的无融

40、合生殖。 . 单倍配子体无融合生殖 . 二倍配子体无融合生殖 . 不定胚第七节 植物的生活周期（life cycle）世代交替（alternation of generation)：在生物的生活周期中，有性世代与无性世代交替发生的现象。1个受精卵（合子）发育成为孢子体（sporophyte），这称为孢子体世代。孢子体经过一定的发育阶段，某些细胞特化进行减数分裂，染色体减半，转入配子体（gametophyte），产生雌性和雄性配子，即配子体阶段。一、低等植物的生活周期苔藓植物的生活史二、高等植物的生活周期第二章 基因的表达本章内容（contents）基因的定义转录(transcription)翻

41、译(translation)基因的表达调控基因突变、转座与修复第一节 基因的概念孟德尔（1856年）提出：控制生物单个性状的 “遗传因子”。摩尔根（19101925年）指出:基因是位于染色体上呈直线排列的遗传单位，是携带遗传信息的结构单位和控制性状的功能单位。Avery（1944年）证明基因的化学本质是DNA，即基因就是一段具有遗传功能的DNA序列。基因是具有一定遗传效应的DNA分子中特定的一段核苷酸序列，它是遗传信息传递和性状分化、生物发育的依据。基因在结构上是可分的一个基因可以划分为若干个小单位。如突变单位和重组单位。同一个DNA序列参与编码两个以上的RNA或多肽链，称为重叠基因（over

42、lapping gene）。基因是遗传物质的最小功能单位。细胞水平上称为位点（locus）。分子水平一个位点还可以分成许多座位（site）。基因的结构外显子外显子内含子启动子(TATA)起始点ATG终止点TAA多聚A位点调控序列开放阅读框外显子内含子基因的类别：结构基因（structural gene）：指可以编码一个RNA分子或一条多肽链的一段DNA序列。调节基因（regulator gene）：指其产物参与调控其他结构基因表达的基因。跳跃基因（jumping gene）：指可以在染色体上移动位置的基因。、假基因（pseudogene）：指已经丧失功能但结构还存在的DNA序列。持家基因（ho

43、usekeeping gene）：指维持细胞生存的基本功能的基因。第二节 转 录区别转录复制原料核苷三磷酸、U脱氧核苷三磷酸、T模板一条DNA 链（模板链）二条DNA 链引物不需要引物的引导聚合酶原核：RNA合成酶真核： RNA聚合酶DNA聚合酶；（1）RNA的种类：信使RNA (mRNA)：35%，遗传信息的携带者转移RNA (tRNA)：15%核糖体RNA (rRNA)：7585%分子量为2500030000；7090个核苷酸组成；稀有碱基，如假尿嘧啶等。tRNA结构：5末端具有G（大部分）或C；3末端都以ACC结尾；一个富有鸟嘌呤的环；一个反密码子环；一个胸腺嘧啶环；rRNA原核生物rR

44、NA（3种）:5S: 120个核苷酸；16S: 1540个核苷酸；23S: 2900个核苷酸。真核生物rRNA（4种） 5S:120个核苷酸； 5.8S: 160个核苷酸； 18S: 1900个核苷酸； 28S: 4700个核苷酸。 RNA链的起始； RNA链的延伸； RNA链的终止及新链的释放；RNA聚合酶 亚基与四聚体核心酶形成有关；亚基存在核苷三磷酸的结合位点；含有与DNA模板结合的位点；因子只与RNA转录的起始有关。（2）原核生物的RNA转录 依赖因子的终止； 不依赖因子的终止。（3）真核生物RNA的转录 5端戴帽：防降解，翻译时识别； 3端加尾：稳定，运输；真核生物中：mRNA前体的

45、成熟过程，切除内含子，衔接外显子。、原核生物与真核生物RNA转录的区别 真核生物转录在细胞核内，翻译在细胞质中；原核生物则在核区同时进行转录和翻译；真核生物一个mRNA只编码一个基因；原核生物一个mRNA编码多个基因；真核生物有RNA聚合酶、；原核生物则只有一种RNA聚合酶； 真核生物中转录的起始复杂，RNA的合成需要转录因子的协助进行转录；原核生物则较为简单；真核生物的mRNA 转录后进行加工，然后运送到细胞质中进行翻译；原核生物无需进行加工，边转录边翻译。DNA碱基有4种，氨基酸有20种。41=4种：缺16种氨基酸；42=16种：比现存的20种氨基酸还缺4种；43=64种：由三个碱基一起组

46、成的密码子能够形成64种组合，20种氨基酸多出44种。简并：一个氨基酸由一个以上的三联体密码所决定的现象。三联体或密码子：代表一个氨基酸的三个一组的核苷酸。、密码子与氨基酸第三节 翻 译 从1961年开始，利用64个已知三联体密码，找到了相对应的氨基酸。1967年完成了遗传密码表。遗传密码为三联体：（三个碱基决定一种氨基酸）61个为有意密码，起始密码为GUG、AUG(甲硫氨酸)；3个为无意密码，UAA、UAG、UGA为蛋白质合成终止信号。遗传密码间不能重复: 在一个mRNA上每个碱基只属于一个密码子；均以3个一组形成氨基酸密码。遗传密码间无逗号：AUG GUA CUG UCA 。 甲硫氨酸 缬

47、氨酸 亮氨酸 丝氨酸 密码子与密码子之间无逗号，按三个三个的顺序一直阅读下去，不漏读不重复。 如果中间某个碱基增加或缺失后，阅读就会按新的顺序进行下去，最终形成的多肽链就与原先的完全不一样(称为移码突变)。. 简并现象：色氨酸(UGG)和甲硫氨酸(AUG)例外，仅一个三联体密码；其余氨基酸都有一种以上的密码子。. 简并现象的意义：同义的密码子越多，生物遗传的稳定性也越大。如：UCU、UCC或UCA或UCG，均为丝氨酸。遗传密码的有序性： 决定同一个氨基酸或性质相近的不同氨基酸的多个密码子中，第1个和第2个碱基的重要性大于第3个碱基，往往只是最后一个碱基发生变化。例如：脯氨酸（pro）：CCU、

48、CCA、CCC、CCG。简并性：通用性： 在整个生物界中，从病毒到人类，遗传密码通用。4个基本碱基符号所有氨基酸所有蛋白质生物种类、生物体性状。 1980年以后发现： 具有自我复制能力的线粒体tRNA(转移核糖核酸)，在阅读个别密码子时有不同的翻译方式。 如：酵母、链孢霉与哺乳动物的线粒体。原核生物与真核生物核糖体的区别区别原核生物真核生物大亚基50S60S小亚基30S40SrRNA大亚基：5S、23S；小亚基：16S大亚基：5S、5.8S、28S；小亚基：18S多肽大亚基：31；小亚基：21大亚基：49；小亚基：33（2）蛋白质的合成 多肽链的起始：多肽链的延伸在核糖体上合成蛋白质： 多肽链

49、的终止： 多聚核糖体提高蛋白质的合成效率：1. RNA的自我复制：(1)单链RNA病毒先以自己（+ 链）为模板合成一条互补单链（链）形成双螺旋的复制型。(2)链从+链模板中放释出来。(3)以链为模板复制一条互补的+链形成一条新的病毒RNA。2. RNA的逆转录逆转录酶，以RNA为模板来合成DNA。 如：HIV病毒RNA经反转录成DNA，然后整合到人类染色体中。3. DNA指导的蛋白质合成 60年代中期，麦克斯（McCarthy）和荷勒（Holland）：试验体系中加入抗生素等，变性的单链DNA在离体条件下可以直接与核糖体结合，指导蛋白质的合成。中心法则：从噬菌体到真核生物的整个生物界共同遵循的

50、规律。4. 中心法则及其发展第四节 植物基因的表达调控一、DNA水平的调控二、转录水平的调控 三、转录后水平的调控四、翻译水平的调控五、翻译后水平调控一、DNA水平的调控 DNA甲基化对基因表达的调控机制：1.影响蛋白质的识别与作用；2.影响DNA构象，使B-DNA形成Z-DNA基因的活性；3.加强DNA与核小体蛋白相互缠绕，或甲基胞嘧啶结合蛋白与甲基化DNA结合，形成非活性染色质转录因子不同结合到启动子区基因沉默。DNA甲基化（methylation）：在甲基化转移酶的作用下，少数胞嘧啶碱基第5位碳原子上的氢被一个甲基所取代。二、转录水平的调控 1、植物基因的调控元件（1) 增强子（2) 沉

51、默子2、转录因子（transcription factor）：是一类在细胞核内通过结合顺式作用元件来调控基因转录的蛋白质因子。基因能否转录的关键是转录因子与调控元件的结合。一般包括4个区域：DNA结合区、转录调控区、蛋白质相互作用区和核定位信号区。 转录因子的类别：普遍性转录因子帮助RNA聚合酶正确识别起始位点并开始转录，如TFA、TFB等；特异性转录因子特异地应答外界刺激或时空性，调节相关基因地转录或转录水平，如拟南芥的抗冷转录因子CBF等。三、转录后水平的调控1 、选择性剪接2、小分子RNA的调控四、翻译水平的调控1.阻遏蛋白与mRNA结合，阻止蛋白质的翻译。 例如，铁蛋白的功能是在细胞内

52、贮存铁。当细胞中没有铁时，阻遏蛋白会与铁蛋白mRNA结合，阻止铁蛋白的翻译；当细胞中有铁存在时，阻遏蛋白就不再与铁蛋白mRNA结合，使翻译得以进行。2.受细胞质中调节机制的控制，成熟的mRNA被迫以失活状态贮存起来。 例如，植物的种子可以贮存多年，一旦条件适合，可以立即发芽。在种子萌发的最初阶段，未出现mRNA的合成，但蛋白质的合成十分活跃。五、翻译后水平调控1、多肽链的折叠2 、肽链的修饰N端修饰氨基酸化学修饰，如羟基化、磷酸化、乙酰化、羧基化、糖基化等。多肽链切割多肽的剪接3、蛋白质的降解第五节 基因突变、修复与转座基因突变(Gene Mutation)：指染色体上某一基因位点内部发生了化

53、学性质的变化，与原来基因形成对性关系。 基因突变亦称点突变（Point Mutation），是生物进化的主要源泉。如：菊花正常株高 矮生（地被菊）；三色堇有花斑 无花斑纯色 吊兰绿叶 黄色条纹（金边吊兰） 基因突变而表现突变性状的细胞或个体 突变体（mutant），或称突变型。三色堇的不同花色与花斑吊兰的叶色变异菊花的瓣形变异牡丹的重瓣性1、自发突变与诱发突变 自发突变:在没有特殊的诱导条件下，由自然的外界环境条件或生物体内的生理和生化变化而产生的突变，称为自发突变。绝大多数突变是自发产生的。每个基因都有一个特征突变率（ mutation rate），可用来测定DNA序列在每一个世代内发生变化

54、的概率。不同基因的突变率差异很大。高等生物基因的突变频率大约为110-4110-8。 诱发突变:在化学诱变剂（mutagen）或辐射处理的作用下，基因的突变率可大幅度提高。这种在特殊的诱变因素影响下发生的突变称之为诱发突变。一、基因突变的类型不同颜色的牵牛花芭蕉叶色变异彩色棉棉纤维变异南瓜果实形状变异2、显性突变和隐性突变的表现（1）基因突变表现世代的早晚和选出纯合株速度的快慢，因显隐性而有所不同。自交情况下：dD突变性状表现早（M1）、纯合迟（M3才能决定）； 显性有杂合。Dd 突变性状表现迟（M2）、纯合株发现早（M2）。M1M2M3M1M2ddDd1DD 4DD 2Dd1dd2DD4Dd

55、2dd4ddDDDd1DD2Dd1dd显性突变隐性突变（2）体细胞突变：隐性基因 显性基因，当代个体以嵌合体形式表现出突变性状，要从中选出纯合体，需要有性繁殖自交两代。显性基因 隐性基因，当代为杂合体，但不表现、呈潜伏状态，要选出纯合体，需有性繁殖自交一代。（3）突变性状表现因繁殖方式和授粉方式而异：无性繁殖作物：显性突变即能表现，可用无性繁殖法加以固定；隐性突变则长期潜伏。有性繁殖作物：自花授粉作物突变性状即可分离出来。异花授粉作物自然状态，一般长期潜伏。出现纯合突变体。3、体细胞和性细胞突变 性细胞突变：如果突变发生的细胞最终形成配子体，称为性细胞突变。突变的基因可通过授粉受精直接传递给后

56、代。 体细胞突变：发生在其他细胞内的称为体细胞突变。体细胞突变不能通过受精直接传递给后代。体细胞突变通常会产生一个正常组织和突变组织的混合体，即嵌合体（chimaera）。 突变的体细胞常会受到抑制或最终消失 需及时与母体分离无性繁殖 经有性繁殖传递给后代。 许多植物的“芽变”是体细胞突变的结果：发现优良芽变 及时扦插、压条、嫁接或组织培养 繁殖和保留。叶色突变牛舌草白色突变花色体细胞突变菊花体细胞突变花色体细胞突变花色体细胞突变4.条件突变与非条件突变条件突变（conditional mutation）：在限定的环境条件（restrictive condition）下产生表现型上的变化，但在

57、另外一种条件下则不能。 例如，温敏型突变。非条件突变：突变的发生无需特定的环境条件。二、基因突变的分子机制1、 碱基替换（base substitution）：DNA双螺旋中的核苷酸对会被不同的核苷酸对所代替。 例如，在一条DNA链中一个G替换A，这种替换产生了一个暂时的G-T碱基对错配，但是在接下来的复制中，这种错配会被新产生的两个双链DNA分子中正确的G-C碱基对和A-T碱基对所代替。其中产生的G-C碱基对就是突变子，而A-T碱基对属于非突变子。 在碱基替换中，一个嘌呤被另一个嘌呤替换或一个嘧啶被另一嘧啶替换，称之为转换（transition）。转换的可能情形有4种：TC、CT、AG或GA

58、。一个嘌呤被一个嘧啶替换或一个嘧啶被一个嘌呤替换，称之为颠换（transversion）。例如： 5-溴尿嘧啶(5-BU)互变特性：互变酮式结构烯醇式结构2、蛋白质改变错义突变（missence mutation）：编码区的许多碱基替换将导致一种氨基酸被另一种氨基酸所代换。同义替换（synonymous substitution）：绝大多数密码子第三位的碱基替换不会改变所编码的氨基酸。这种仅改变核苷酸序列而没有引起氨基酸改变的突变，因为检测不到表现型的变化。无义突变（nonsense mutation）：产生一个终止密码子（UAA、UAG或UGA）的碱基替换突变。碱基的偶然替换也可能产生终止密

59、码子。这将导致翻译在突变密码子位置终止，形成一条不完整的多肽链。该多肽片段几乎没有功能。GC AT 三、转座1、 转座元件的发现 20世纪40年代初，麦克林托克（McClintock）在研究玉米的籽粒斑点遗传中发现一个调控籽粒斑点的遗传元件，会造成染色体的断裂，称Ds（Dissociation）元件。Ds的位置有时会移动到另一个位置，即转座（transposition），并导致染色体在新的位置上发生断裂。 但Ds的移动仅在Ac（Activator）遗传元件出现在相同基因组上时才会发生。Ac自身能在基因组上移动，并改变其插入点的基因或插入点附近的基因的表达。 现已在矮牵牛、金鱼草、飞燕草、甜豌豆

60、等多种植物中发现转座元件。2、转座元件的类型（1）DNA转座元件（2）反转录转座子5533总长约5000 bp同向重复267bp bp同向重复267bp bp反向重复17bp bp反向重复17bp bp3、 转座引发突变的原因（1）转座元件插入造成突变（2）拷贝间的重组产生变异四、基因突变的特征1、突变的重演性和可逆性:A.重演性：同一生物不同个体间可以多次发生同样的突变。如：玉米籽粒7个基因中前6个，在多次试验中都出现过类似的突变，且其突变率也极为相似。基因表现的性状测定配子数观察到的突变数百万配子中平均突变率R籽粒色554786273492.0I抑制色素形成26589128106.0Pr紫