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文档简介

1、第章微生物的代谢.第一节代谢概论代谢metabolism:细胞内发生的各种化学反响的总称由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)组成.分解代谢catabolism(参见P101)分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质,并在这个过程中产生能量。普通可将分解代谢分为三个阶段:蛋白质 多糖 脂类氨基酸 单糖 甘油,脂肪酸 丙酮酸/乙酰辅酶A CO2 ,H20,能量三羧酸循环.合成代谢anabolism合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程,并在这个过程中耗费能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。.微生物代谢

2、特点: (参见P101)在代谢过程中,经过分解作用光协作用产生化学能。这些能量用于:1 合成代谢 2微生物的运动和运输 3 热和光代谢途径都是由一系列延续的酶反响构成的,前一部反响的产物是后续反响的底物。细胞能有效调理相关的反响,生命活动得以正常进展。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。.第二节微生物产能代谢一异养微生物的生物氧化二自养微生物的生物氧化三能量转换.一异养微生物的生物氧化发酵呼吸作用.一异养微生物的生物氧化发酵fermentation发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物,同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。广义发酵:泛指任何利用好氧或

3、厌氧微生物来消费有用代谢产物或食品、饮料的一种消费方式。发酵的种类有很多,可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等,其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。.发酵fermentation生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解glycolysis糖酵解是发酵的根底主要有四种糖酵解途径:EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。. EMP途径Embden-Meyerhof pathway葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6- 二磷酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+

4、NADH+H+aa :预备性反响bb :氧化复原反响 EMP途径意义:为细胞生命活动提供ATP 和 NADH底物程度磷酸化底物程度磷酸化.6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖 C=O H-C-

5、OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途 径.HMP途径从6-磷酸-葡萄糖开场,即在单磷酸已糖根底上开场降解的故称为单磷酸已糖途径。HMP途径与EMP途径有着亲密的关系,HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径, 磷酸戊糖支路普通以为HMP途径不是产能途径,而是为生物合成提供大量复原力NADPH和中间代谢产物。.ED途径ED途径是在研讨嗜糖假单孢菌时发现的。ED途径结果:一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、

6、1分子ATP,1分子NADPH、1分子NADH。ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广;可不依赖于EMP与HMP而单独存在;不如EMP途径经济。ED途径过程:葡萄糖 KDPG 甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸KDPG醛缩酶.磷酸解酮酶途径这条途径是由Warburg、Dickens等人发现的,又称WD途径,又因特征酶是磷酸解酮酶,所以又称磷酸解酮酶途迳。PK途径和HK途径.PK途径:5P木酮糖磷酸解酮酶乙酰磷酸磷酸甘油醛乙酸乳酸葡萄糖HK途径:5P木酮糖乙酰磷酸.发酵fermentation糖酵解发生后,丙酮酸的代谢 参见P106酵母菌的发酵乳酸发酵.酵母菌的发酵酵母的一型发酵葡萄糖经途径降解为两分子丙酮

7、酸,丙酮酸脱羧生成乙醛,乙醛作为氢受体使再生,发酵终产物为乙醇酵母的二型发酵当存在亚硫酸氢钠,与乙醛生成难溶的磺化羟基乙醛磷酸二羟丙酮替代乙醛作为的氢受体,最终构成甘油.酵母菌的发酵酵母的三型发酵弱碱条件下P.,乙醛因得不到足够的氢而积累,两个乙醛分子间发生歧化反响,一分子复原为乙醇,一分子氧化为乙酸.氢受体为磷酸二羟丙酮,终产物为甘油、乙醇和乙酸。不产生能量。.酵母菌乙醇发酵应严厉控制三个条件 厌氧 控制NaHSO3含量 PH小于7.6.乳酸发酵乳酸菌将G分解产生的丙酮酸复原成乳酸的过程。细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵。我们熟习的牛奶变酸,消费酸奶,渍酸菜,泡菜,青贮饲料都是乳酸发酵。

8、进展乳酸发酵的都是细菌:如短乳杆菌,乳链球菌等。乳酸发酵细菌不破坏植物细胞,只利用植物分泌物生长繁衍。同型乳酸发酵异型乳酸发酵双歧发酵.乳酸发酵同型乳酸发酵 在糖的发酵中,产物只需乳酸的发酵称为同型乳酸发酵,青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。关键酶:乳酸脱氢酶运用:工业中乳酸规模化消费农业中青饲料的发酵食品加工业中的运用GPEPC3H6O3过 程:.乳酸发酵异型乳酸发酵参见P106、107发酵产物除乳酸外还有乙醇与CO2。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。异型乳酸发酵结果:1分子G生成乳酸,乙醇,CO2各1分子。 .乳酸发酵渍酸菜应做好以下几点 必需控制不被杂菌感染 要发明适宜乳酸发酸

9、的厌氧环境条件 35%NaCl浓度为好 缸要刷净,并不要带进油污 PH值34为宜.一异养微生物的生物氧化2. 呼吸作用呼吸作用与发酵作用的根本区别:电子载体不是将电子直接传送给底物降解的中间产物,而是交给电子传送系统,逐渐释放出能量后再交给最终电子受体。根据反响中电子受体不同分为两种类型:有氧呼吸无氧呼吸.2. 呼吸作用有氧呼吸以分子氧为最终受体的生物氧化除糖酵解过程外,还包括三羧循环和电子传送链两部分反响C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O发酵面食的制培育即利用了微生物的有氧呼吸.电子传送系统.有氧呼吸有氧呼吸特点氧化彻底生成CO2和H2O产能量多,一分子G净产38个ATP.2. 呼吸

10、作用无氧呼吸以无机物为最终电子受体的生物氧化过程化合物氧化脱下的氢和电子经呼吸链传送,最终交给无机氧化物NO3、NO2、SO4或CO2的过程。无氧呼吸也需求细胞色素等电子传送体,在能量的分级释放中常伴随磷酸化作用,也能产生较多的能量(少于有氧呼吸)鬼火的产生: 磷酸盐 磷化氢PH3.二、自养微生物的生物氧化从对无机物的生物氧化过程中获得生长所需求能量的微生物普通都是:化能无机自养型微生物以无机物为电子供体从无机物的氧化获得能量.二、自养微生物的生物氧化1、 氨的氧化NH3、亚硝酸NO2-等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源。亚硝化细菌:将氨氧化为亚硝酸并获得能量硝化细菌:将亚硝氧化为硝酸

11、并获得能量这两类细菌往往伴生在一同,在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐,防止亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用,在自然界中分布非常广泛。.二、自养微生物的生物氧化2、 硫的氧化硫细菌sulfur bacteria可以利用一种或多种复原态或部分复原态的硫化合物包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐作能源。.硫细菌在进展复原态硫物质的氧化时会产酸主要是硫酸,因此它们的生长会显著地导致环境的pH下降,有些硫细菌可以在很酸的环境,例如在pH低于1的环境中生长。.二、自养微生物的生物氧化3、铁的氧化从亚铁到高铁形状的铁氧化,对于少数细菌来说也是一种产能

12、反响,但从这种氧化中只需少量的能量可以被利用。因此该菌的生长会导致构成大量的Fe3+ Fe(OH)3。以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌为例:为什么要在酸性环境下生活?.亚铁Fe2+只需在酸性条件pH低于3.0下才干坚持可溶解性和化学稳定;当pH大于4-5,亚铁Fe2+很容易被氧气氧化成为高价铁Fe3+; .二、自养微生物的生物氧化4、 氢的氧化很多细菌能经过对氢的氧化获得生长所需求的能量。能以氢为电子供体,以O2为电子受体,以CO2为独一碳源进展生长的细菌被称为氢细菌氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2 .二、自养微生物的生物氧化化能自养微生物以无机物作

13、为能源,产能效率低,生长慢。但从生态学角度看,它们所利用的能源物质是普通异养生物所不能利用的,因此它们与产能效率高、生长快的异养微生物之间并不存在生存竞争。.四能量转换化能营养型光能营养型底物程度磷酸化 氧化磷酸化经过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于ATP中.四能量转换1、底物程度磷酸化 物质在生物氧化过程中,常生成一些含有高能键的化合物,而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。. EMP途径Embden-Meyerhof pathway葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6- 二磷酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷

14、酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :预备性反响bb :氧化复原反响 EMP途径意义:为细胞生命活动提供ATP 和 NADH底物程度磷酸化底物程度磷酸化.草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸- 酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸丙酮酸乙酰辅酶AGTPGDP+Pi三羧酸循 环底物程度磷酸化发生在呼吸作用过程中.四能量转换2、氧化磷酸化 营养物质在生物氧化过程中构成的NADH和FADH2,经过电子传送链将电子传送给氧或其他氧化型物质,同时偶联着ATP的构成.氧化磷酸化的机制: 化学浸透偶联假说构象变化偶联假说.电子传送系统.F0F1ATP膜膜内膜外2H

15、 +ADP+PiATP+H2O电子传送过程中能量(ATP)产活力制化学浸透学说1961,P.Mitchell 1978Nobel 奖.ADP+Pi膜内膜外ATPH+H+H2OaATPbH+H+cH+H+ADP电子传送过程中能量(ATP)产活力制构象变化偶联假说1997,P.Boyer 1997 Nobel 奖.四能量转换光合磷酸化光能转变为化学能的过程:当叶绿素分子吸收光量子时,叶绿素性质上即被激活,导致其释放一个电子而被氧化,释放出的电子在电子传送系统中的传送过程中逐渐释放能量,这就是光合磷酸化的根本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是经过电子传送系统产生ATP.光能营养型生物产氧不产氧真核

16、生物:藻类及其它绿色植物原核生物:蓝细菌仅原核生物有:光合细菌.3、光合磷酸化细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类的化学构造,二者的区别在于侧链基团的不同,以及由此而导致的光吸收特性的差别。.3、光合磷酸化1环式光合磷酸化光合细菌主要经过环式光合磷酸化作用产生ATP在光能的驱动下,电子从菌绿素分子上逐出后,经过类似呼吸链的循环,又回到菌绿素,其间产生了ATP;不是利用H2O,而是利用复原态的H2 、 H2S等作为氢供体,进展不产氧的光协作用电子传送的过程中呵斥了质子的跨膜挪动,为ATP的合成提供了能量。.Cyt.bc1e-e-e-e-环式光合磷酸化的光反响QABphCyt.c2QBQ库e-P

17、870*P870e-外源电子供体H2S等ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆电子传送.3、光合磷酸化2非环式光合磷酸化这是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反响.e-QAPhQBQ库FdFpe-e-e-Fe.SADP+PiATPe-叶绿素a 叶绿素a+e-叶绿素b 叶绿素b+H201/202Mn2+2H+e-NADPH+H+Cyt.bc1ADP+PiATPPC非环式光合磷酸化non-cyclic photophosphorylation.3、光合磷酸化非环式光合磷酸化特点电子的传送途径属非循环式的;在有氧条件下进展;有两个光合系统,其中的色素系统含

18、叶绿素a可以利用红光,色素系统含叶绿素b可利用蓝光;反响中同时有ATP、复原力H产自系统和O2产生; .3、光合磷酸化紫膜光合磷酸化参见375一种只需嗜盐菌才有的,无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光协作用。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单的光合磷酸化反响 紫膜中的菌视紫素在光量子的驱动下,具有质子泵的作用,这时它将产生的H+推出细胞膜外,使紫膜内外呵斥一个质子梯度差.紫膜光合磷酸化ATP酶紫 膜H+H+H+-+-细胞壁红 膜H+ADP+PiATP.第三节 耗能代谢一、细胞物质的合成二、其他耗能反响:运动、运输、生物发光.第三节 耗能代谢一、细胞物质的合成、的固定、生物固氮、糖类的合成、氨基

19、酸的合成、核苷酸的合成.一、细胞物质的合成、的固定将空气中的同化成细胞物质的过程。可分为:自养式和异养式.、的固定自养式参见P118自养微生物将固定在某特殊受体上,经循环反响后合成糖,并重新得到该受体。卡尔文循环复原性三羧酸循环复原性单羧酸环.、的固定异款式参见P118异养微生物将固定在某有机酸上,使之同化,也因此必需吸收大量该有机酸,才得以生存。.一、细胞物质的合成、生物固氮生命所需氮的最终来源是无机氮。而目前仅发现一些特殊类群的原核生物能将分子氮转化为氨。微生物将氮复原为氨的过程称为生物固氮。某些细菌、放线菌、蓝细菌;尚未发现真核生物具有固氮作用;.固氮微生物自生固氮菌好氧自生固氮菌固氮菌

20、属 巴氏芽孢梭菌厌氧自生固氮菌兼性厌氧自生固氮菌结合固氮菌根际、叶面、动物肠道等处的固氮微生物共生固氮菌满江红鱼腥藻根瘤植物豆科植物地衣.N NMoMo + HMoNNMoFdFd.复原剂ADP+Pi Mg2+ATP-MgATP-MgATP Mg2+Mo Mo2NH3底物能量产物N N自生固氮菌的固氮.生物固氮反响的6要素固氮酶ATP的供应复原力及其传送载体复原底物 N2镁离子严厉的厌氧微环境.、生物固氮共生固氮菌的特点感染性专注性.根瘤(Nodle)的构成植物色氨酸分泌微生物吲哚乙酸根毛弯曲松驰变软根瘤菌侵入根毛根瘤构成.第三节 耗能代谢二、其他耗能反响:1、运动2、运输3、生物发光.第四节

21、 微生物代谢的调解微生物细胞的代谢调解主要有两种类型:1、酶活性的调解参见P126变构调解 变构酶通常是某一代谢途径的第一个酶或是催化某一关键反响的酶。修饰调解 酶分子的共价键发生了改动,即酶的一级构造发生了变化。2、酶合成的调解 调理酶分子的合成量,在遗传程度上发生。.二、分支合成途径调理 自学!参见P127.第五节 微生物次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物参见p129-130初级代谢:微生物从外界吸收各种营养物质,经过分解代谢和合成代谢,生成维持生命活动所必需的物质和能量的过程。初级代谢是一类与生物生存有关的、涉及到产能代谢和耗能代谢的代谢类型,普遍存在于一切生物中。.第五节 微生物次级代谢与次级代谢产物次级代谢:微生物在一定的生长时期,以初级代谢产物为前体,合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。经过次级代谢合成的产物称为次级代谢产物,大多是分子构造比较复杂的化合物。据其作用,可将其分为抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。有时把超出生理需求的过量初级代谢产物也看作次级代谢产物。.第五节 微生物次级代谢与次级代谢产物二、初级代谢与初级代谢的关系:1、存在范围及产物类型不

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