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1、第十三章第十三章 生物代谢中能量吸收、转换和利用生物代谢中能量吸收、转换和利用生物代谢总论生物代谢总论生物氧化生物氧化氧化磷酸化氧化磷酸化第一节第二节第三节1 1、掌握生物代谢、生物氧化、电子传递链、氧、掌握生物代谢、生物氧化、电子传递链、氧化磷酸化的概念;化磷酸化的概念;2 2、掌握氧化磷酸化过程中的电子传递,电子传、掌握氧化磷酸化过程中的电子传递,电子传递体的排列顺序及递体的排列顺序及ATPATP的生成部位;的生成部位;3 3、熟悉常见的高能化合物、熟悉常见的高能化合物、ATPATP的作用和生成方的作用和生成方式;式;4 4、了解生物氧化产能特征及氧化磷酸化的偶联,、了解生物氧化产能特征及

2、氧化磷酸化的偶联,胞液中的胞液中的NADHNADH的氧化。的氧化。学习目标学习目标一、生物代谢的定义一、生物代谢的定义新陈代谢新陈代谢,是生物体内所有化学变化的总称。,是生物体内所有化学变化的总称。合成代谢(同化作用)合成代谢(同化作用)代代谢谢分解代谢(异化作用)分解代谢(异化作用)释放能量释放能量能量能量代谢代谢物物质质代代谢谢物质合成物质合成需要能量需要能量物质分解物质分解第一节第一节 生物代谢总论生物代谢总论二、代谢途径二、代谢途径2.2.特点特点:(1 1). .没有完全可逆的代谢途径没有完全可逆的代谢途径 (2 2). .代谢途径形式是多样的代谢途径形式是多样的 直线型直线型 分支

3、型分支型 环型环型(3 3). .代谢途径有确定的细胞定位代谢途径有确定的细胞定位 酶的区域化分布酶的区域化分布(4 4). .代谢途径是相互沟通的代谢途径是相互沟通的 共同的中间产物共同的中间产物(5 5). .代谢途径之间有能量关联代谢途径之间有能量关联 ATPATP(6 6). .代谢途径的流量可调控代谢途径的流量可调控 限速步骤限速步骤1.1.定义定义:完成某代谢过程一组相互衔接的酶促反应:完成某代谢过程一组相互衔接的酶促反应三、代谢中的能量与调控代谢中的能量与调控高能化合物高能化合物生物系统中的能流生物系统中的能流 生化反应中,在水解时或基团转移反应中可释放出生化反应中,在水解时或基

4、团转移反应中可释放出大量自由能(大量自由能(2121千焦千焦/ /摩尔)的化合物称为摩尔)的化合物称为高能化高能化合物合物。生物体内的高能化合物生物体内的高能化合物: 焦磷酸焦磷酸高能化合物高能化合物 酰基磷酸酰基磷酸高能化合物高能化合物 烯醇式磷酸烯醇式磷酸高能化合物高能化合物 硫酯键型硫酯键型高能化合物高能化合物OOOPOOPOO-ATPADPAMPOOPNNNNN H2OO HO HC H2O ATP + H2O ADP + Pi G0=-30.5 KJ/mol ADP + H2O AMP + Pi G0=-30.5 KJ/mol AMP + H2O 腺苷腺苷+ Pi G0=-14.2

5、KJ/molH3N+COO POO-O-CH3COOPOO-O-2.酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物乙酰磷酸乙酰磷酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸OPOOCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸CH3SCoAOC4.硫酯键型化合物硫酯键型化合物乙酰基辅酶乙酰基辅酶A A几种常见的高能磷酸化合物几种常见的高能磷酸化合物糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念 生物氧化生物氧化指糖、脂肪、蛋白质等有机物质在生物体内指糖、脂肪、蛋白质等有机物质在生物体内氧化分解并逐步释放能量,最终生成氧化分解并逐步释放能量,最终生成COC

6、O2 2 和和 H H2 2O O的过的过程。称程。称“组织氧化组织氧化”、“组织呼吸组织呼吸”或或“细胞氧化细胞氧化”。第二节第二节 生物氧化生物氧化* * 生物氧化与体外氧化(燃烧)的相同点生物氧化与体外氧化(燃烧)的相同点生物氧化中物质的氧化方式遵循氧化还原反生物氧化中物质的氧化方式遵循氧化还原反应的一般规律。应的一般规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物(物(COCO2 2,H H2 2O O)和释放能量均相同。)和释放能量均相同。二、生物氧化的化学本质与特点二、生物氧化的化学本质与特点1.1.本质本质:生物氧化是发生在生物体内的:生物氧化

7、是发生在生物体内的氧化还原氧化还原反应。反应。2.2.特点特点反应条件反应条件 温温 和和 剧剧 烈烈 ( (体温、体温、pHpH近中性近中性) () (高温、高压高温、高压) )反应过程反应过程 逐步进行的酶促反应逐步进行的酶促反应 一步完成一步完成能量释放能量释放 逐步进行逐步进行 瞬间释放瞬间释放 (化学能、热能)(化学能、热能) (热能)(热能)COCO2 2生成方式生成方式 有机酸脱羧有机酸脱羧 碳和氧结合碳和氧结合H H2 2O O 需需 要要 不需要不需要速率速率 受体内多种因素调节受体内多种因素调节 生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧* * 生物氧化与体外燃烧的不同点生物氧化与

8、体外燃烧的不同点三、生物氧化的方式三、生物氧化的方式 1. 1. 失电子失电子 2. 2. 脱氢脱氢( (最主要最主要) ) 3. 3. 加氧加氧 Fe 2+ Fe 3+ +eCOOH C =O + 2H CH3 (2H+ +2e) COOH HOCH CH3Cu + O2 CuO1 2四、四、COCO生成的方式生成的方式 基本方式基本方式: 有机酸脱羧有机酸脱羧 分类分类: -脱羧脱羧 (羧基位置在(羧基位置在碳原子上)碳原子上) -脱羧脱羧 (羧基位置在(羧基位置在碳原子上)碳原子上) 单纯脱羧单纯脱羧(不伴氧化)(不伴氧化) 氧化脱羧氧化脱羧(伴氧化)(伴氧化) (1 1).-.-单纯脱

9、羧单纯脱羧1.1.单纯脱羧单纯脱羧(2 2).-.-单纯脱羧单纯脱羧COOH C =O CH2COOHCOOH C =O + CO2 CH3 O CH3 C COOH O CH3 C H + CO2 (1). -. -氧化脱羧氧化脱羧(2 2). -. -氧化脱羧氧化脱羧 O O CHCH3 3C CCOOCOOH + CoASH + NADH + CoASH + NAD+ + O O CHCH3 3C CSCoA + NADH + HSCoA + NADH + H+ + + + COCO2 2COOH COOH C =O + C =O + COCO2 2 +NADH + H+NADH + H

10、+ + CHCH3 3COOH COOH CH OH + NADCH OH + NAD+ +CHCH2 2COOCOOH H2.2.氧化脱羧氧化脱羧 代谢物上的氢要在代谢物上的氢要在脱氢酶脱氢酶的作用下才能脱下,吸入的作用下才能脱下,吸入的的O O2 2要通过要通过氧化酶氧化酶的作用才能转化为的作用才能转化为高活性的氧高活性的氧。在此过程中,还需要有一系列在此过程中,还需要有一系列传递体传递体才能把氢传递才能把氢传递给氧,生成水给氧,生成水. . 代谢物代谢物M2H 氧化型氧化型 H2O 一个或多个传递体一个或多个传递体 M 还原型还原型 O2 生物氧化过程中水的生成生物氧化过程中水的生成六、

11、生物氧化中能量的产生(线粒体氧化体系)六、生物氧化中能量的产生(线粒体氧化体系) 线粒体结构和功能特点线粒体结构和功能特点 结构结构 功能功能 线粒体呼吸链线粒体呼吸链组成成分及其作用组成成分及其作用呼吸链复合物的组成与排列呼吸链复合物的组成与排列 呼吸链的抑制剂呼吸链的抑制剂 线粒体有双层膜结构,外膜光滑,内膜折叠成嵴,伸向基质。内外膜之间为膜间腔。线粒体的功能线粒体的功能 外膜对大多数小分子物质和离子可通透,外膜对大多数小分子物质和离子可通透, 内膜依赖膜上特殊载体选择性运载物质进出内膜依赖膜上特殊载体选择性运载物质进出。 基质中含有全部与有机酸氧化分解有关的酶。基质中含有全部与有机酸氧化

12、分解有关的酶。 内膜上存在着多种酶与辅酶组成的电子传递链,内膜上存在着多种酶与辅酶组成的电子传递链,或称呼吸链。或称呼吸链。 内膜上的内膜上的ATPATP合成酶利用电子传递过程释放的合成酶利用电子传递过程释放的能量合成能量合成ATPATP,完成线粒体的供能作用完成线粒体的供能作用。线粒体呼吸链呼吸链呼吸链氧化体系中的酶类、传递体按一定的氧化体系中的酶类、传递体按一定的规律分布、排列在线粒体内膜和基质中,将规律分布、排列在线粒体内膜和基质中,将代谢脱下的氢传递给氧生成水,由于与细胞代谢脱下的氢传递给氧生成水,由于与细胞利用氧的呼吸过程有关,常将这一体系称为利用氧的呼吸过程有关,常将这一体系称为呼

13、吸链,又称电子传递链。呼吸链,又称电子传递链。 1.1.呼吸链的组分及其作用呼吸链的组分及其作用 (1 1)以)以NADNAD+ + 、 NADPNADP+ +为辅酶的脱氢酶类为辅酶的脱氢酶类 尼克酰胺核苷酸类尼克酰胺核苷酸类 NADNAD+ + 、 NADPNADP+ + 递氢体递氢体 (2 2)黄素蛋白)黄素蛋白 FMN FMN 、FAD FAD 递氢体递氢体 (3 3)铁硫蛋白)铁硫蛋白 单电子传递体单电子传递体 (4 4)泛醌(辅酶)泛醌(辅酶Q Q) 递氢体递氢体 (5 5)细胞色素体系)细胞色素体系 单电子传递体单电子传递体尼克酰胺核苷酸的作用原理尼克酰胺核苷酸的作用原理RHCON

14、H2N+CRHHCONH2N+ + H H + + e e + + H H+ + + H H+ +NAD(P)NAD(P)+ + NAD(P)H+HNAD(P)H+H+2H+2H-2H-2H黄素核苷酸的作用原理黄素核苷酸的作用原理OOCH3CH3RNNNHN核黄素核黄素( (黄色黄色) )FAD/FMNFAD/FMN FADHFADH2 2/FMNH/FMNH2 2+2H+2H-2H-2H-2H-2H+2H+2HHNNOOCH3CH3NHNHH还原型还原型 核黄素核黄素( (无色无色) )(a)2Fe-2S(b)4Fe-4S铁铁硫硫蛋蛋白白的的结结构构Fe 2+ Fe 3+-e+eFMN (F

15、e-S)FAD (Fe-S)b辅酶辅酶Q Q的结构及作用原理的结构及作用原理O CH3 CH3H3CO H3COO(CH2CH=C CH2)n HOOH3CO H3COCH3RH3CO H3COOHOHCH3R+2H+2H-2H-2H泛醌泛醌细胞色素体系(细胞色素体系(CytCyt). Cyt. Cyt的本质的本质细胞色素细胞色素 = = 酶蛋白酶蛋白 + + 血红素血红素. Cyt. Cyt的分类的分类3030多种多种a a组:组:a a、a a1 1、a a2 2、 a a3 3 b b组:组:b b、b b1 17 7、P P450 450 c c组:组:c c、c c1 1、c c2

16、2、 c c3 3 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类。传递的酶类。线粒体(线粒体( a a、a a3 3 、b b、 c c、 c c1 1) 微粒体(微粒体( b b5 5、P P450450 ). Cyt. Cyt的存在部位的存在部位CytCytaaaa3 3(细胞色素氧化酶)细胞色素氧化酶): Cyta Cyta 与与 CytaCyta3 3 结合紧密,很难分开,故将结合紧密,很难分开,故将Cyta Cyta 和和 CytaCyta3 3 合称合称 CytaaCytaa3 3。CytaaCytaa3 3 可以直接将可以直接将电子传递给

17、氧,使氧被激活为氧离子,故亦称为电子传递给氧,使氧被激活为氧离子,故亦称为细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶。电子传递链电子传递链复合体复合体: NADH-Q: NADH-Q(泛醌)还原酶(泛醌)还原酶u 功能功能: 将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌 (ubiquinone) 复合体复合体NADH CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 Complex I结构示意图复合体复合体: : 琥珀酸琥珀酸-Q-Q(泛醌)还原酶(泛醌)还原酶u 功能功能 将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S

18、1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 Complex 结构示意图复合体复合体: QH2: QH2(泛醌)(泛醌)- -细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶 u 功能:将电子从泛醌传递给细胞色素功能:将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体复合体QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c1Complex 结构示意图复合体复合体: : 细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶u 功能:将电子从细胞色素功能:将电子从细胞色素c传递给氧传递给氧 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位将电子交给形成的活性部位将电子

19、交给O2。Complex 结构示意图各复合物之间的相互关系NADH氧氧化呼吸链化呼吸链 FADH2氧化氧化呼吸链呼吸链呼吸链中传递体为什么是按照这样的一个顺序呼吸链中传递体为什么是按照这样的一个顺序排列呢?排列呢? 线粒体内的两条呼吸链复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体复合体复合体氧氧化化还还原原对对E (V)NAD+/NADH+H+-0.32FMN/ FMNH2-0.30FAD/ FADH2-0.06Cyt b Fe3+/Fe2+0.04(或或0.10)Q10/Q10H20.07Cyt c1 Fe3+/ Fe2+0.22Cyt c Fe3+/Fe2+0.25Cyt a Fe3+ / F

20、e2+0.29Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 0.551/2 O2/ H2O 0.82呼呼吸吸链链中中各各种种氧氧化化还还原原对对的的标标准准氧氧化化还还原原电电位位呼吸链(电子传递链)呼吸链(电子传递链)电子亲和力递增的顺序电子亲和力递增的顺序ATPFADH2ATPATP鱼藤酮鱼藤酮杀粉蝶菌素(粉蝶霉素杀粉蝶菌素(粉蝶霉素A A)阿米妥(异戊巴比妥)阿米妥(异戊巴比妥) 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体一一 、ATPATP生成方式生成方式1. 1. 底物水平磷酸化底物水平磷酸化概念概念

21、:是指代谢物在氧化分解过程中产生的高能键,:是指代谢物在氧化分解过程中产生的高能键,使使ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程。的过程。HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 OPO 3 2-第三节第三节 氧化磷酸化氧化磷酸化2 .氧化磷酸化氧化磷酸化概念:概念:代谢物脱下的氢,经呼吸链氧化为水时释代谢物脱下的氢,经呼吸链氧化为水时释放的能量,在放的能量,在ATPATP合酶的催化下,使合酶的催化下,使ADPADP磷酸化成磷酸化成ATPA

22、TP的过程,由于代谢物的的过程,由于代谢物的氧化氧化反应与反应与ADPADP的的磷酸磷酸化化反应反应偶联偶联进行,故称为进行,故称为氧化磷酸化氧化磷酸化。呼呼 吸吸 链链AH2 2H(2H+2e)A能量能量ADP+PiATPO21 2氧化氧化磷酸化磷酸化偶偶联联H2O二、二、 氧化磷酸化的偶联部位氧化磷酸化的偶联部位氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位:复合体复合体、主要根据主要根据自由能变化自由能变化和和P/OP/O比值比值确定确定G=-nFE P/OP/O值:值:是指氧化磷酸化过程中,无机磷原子消耗是指氧化磷酸化过程中,无机磷原子消耗的摩尔数与氧原子消耗的摩尔数之比,的摩尔数与氧原子消耗的

23、摩尔数之比,即产生多即产生多少摩尔的少摩尔的ATPATP。可间接测可间接测ATPATP生成量:生成量: NADHNADH呼吸链:呼吸链: P/O =3P/O =3 FADH FADH呼吸链:呼吸链: P/O = 2P/O = 2ATPATP ATP 氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位电子传递链自由能变化电子传递链自由能变化区段区段电位变化电位变化(E)自由能变化自由能变化G=-nFE能否生成能否生成ATP(G是否大于是否大于30.5KJ) Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt c 0.21V 40.5KJ

24、/mol 能能氧氧化化磷磷酸酸化化的的偶偶联联机机制制化学渗透假说化学渗透假说 电子传递给氧释出的能量推动质子泵电子传递给氧释出的能量推动质子泵 将将H H+ +泵至内膜胞液侧,形成化学梯度(势能)泵至内膜胞液侧,形成化学梯度(势能) 当当H H+ +顺梯度回到基质面时,释出的能量使顺梯度回到基质面时,释出的能量使ADPADP磷磷 酸化为酸化为ATPATP线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O

25、 ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图ATPATP合酶合酶 线粒体膜上的线粒体膜上的ATPATP合酶(合酶(ATP ATP synthase)synthase)是是受质子动力推受质子动力推动的酶。可催动的酶。可催化化ATPATP水解放水解放能;又可从质能;又可从质子动力获能,子动力获能,合成合成ATPATP。ATPATP合酶结构模式图合酶结构模式图三、氧化磷酸化抑制剂的作用三、氧化磷酸化抑制剂的作用.呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂.解偶联剂解偶联剂.

26、磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂. 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂鱼藤酮鱼藤酮 阿米妥阿米妥抗霉素抗霉素A AH H2 2S S CO CO CNCN作用:作用:阻断电子传递阻断电子传递NADHNADHFMNFMNCoQCoQb bc c1 1aaaa3 3c cO O2 2琥珀酸琥珀酸FADFAD 能够使氧化过程与磷酸化过程脱节的物质称解能够使氧化过程与磷酸化过程脱节的物质称解偶联剂,它对电子传递没有抑制作用,但能抑偶联剂,它对电子传递没有抑制作用,但能抑制制ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程。的过程。 作用:作用:使使氧化过程与磷酸化过程脱节氧化过程与磷酸化过程脱节 举例:举例:2 2,

27、4-4-二硝基苯酚二硝基苯酚 .磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂 作用:作用:抑制磷酸化过程抑制磷酸化过程 举例:举例:寡霉素寡霉素 . .解偶联剂解偶联剂四、四、 线粒体外线粒体外NADHNADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 酵解酵解(细胞质)(细胞质)氧化磷酸化氧化磷酸化 (线粒体)(线粒体)NADNAD+ +NADH + HNADH + H+ +-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮FADHFADH2 2FADFAD胞液胞液线粒体基质线粒体基质 胞液中胞液中-磷酸甘油

28、脱氢酶磷酸甘油脱氢酶( (辅酶为辅酶为NADNAD+ +) )CoQ b c1 c aa3 O2线粒体内线粒体内-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶( (辅基为辅基为FAD)FAD)脑、骨骼肌脑、骨骼肌细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶(、 、 、 为膜上的转运载体)为膜上的转运载体)呼吸链呼吸链脑

29、、骨骼肌脑、骨骼肌-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿天冬氨酸穿梭梭穿梭物质穿梭物质-磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮苹果酸、苹果酸、 谷氨酸谷氨酸天冬天冬aaaa、-酮戊二酸酮戊二酸进入线粒进入线粒 体后转变体后转变 成的物质成的物质FADHFADH2 2NADH+ HNADH+ H+ +进入进入 呼吸链呼吸链 琥珀酸琥珀酸 氧化呼吸链氧化呼吸链NADH NADH 氧化呼吸链氧化呼吸链生成生成ATPATP数数2 23 3存在组织存在组织脑、骨骼肌脑、骨骼肌肝脏和心肌组织肝脏和心肌组织相同点相同点将胞浆中将胞浆中NADHNADH的还原当量转送到线粒体内的还原当量转送

30、到线粒体内糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂肪酸脂肪酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸链呼吸链 ADP+Pi ATP 生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程一、名词解释一、名词解释生物氧化生物氧化 呼吸链呼吸链 氧化磷酸化氧化磷酸化 磷氧比磷氧比P/OP/O(P/OP/O) 底物水平磷酸化底物水平磷酸化二、二、 填空题填空题1 1 生物氧化有生物氧化有3 3种方式:种方式:_、_和和_ _ 。2 2 生物氧化是氧化还原过程,在此过程中有生物氧化是氧化还原过程,在此过程中有_、_和和_ _ 参与。参与。3 3生物体内高能化合物有生物体内高能化合物有_、_、

31、_、_等类。等类。4 4NADHNADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是_、_、_。5 5磷酸甘油与苹果酸经穿梭后进人呼吸链氧化,其磷酸甘油与苹果酸经穿梭后进人呼吸链氧化,其P/OP/O比分别为比分别为_和和_。6 6氧化磷酸化解偶联剂氧化磷酸化解偶联剂_。7 7高能磷酸化合物最重要的是高能磷酸化合物最重要的是_,被称为能量代谢的,被称为能量代谢的_。练习题练习题8真核细胞生物氧化的主要场所是真核细胞生物氧化的主要场所是_,呼吸链和氧,呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于化磷酸化偶联因子都定位于_。9鱼藤酮,抗霉素鱼藤酮,抗霉素A,CN、N3、CO,的抑制作用分别是,的抑制作用分别是_,_,和,和_。10典型的呼吸链包括典型的呼吸链包括_和和_两种,这是根两种,这是根据接受代谢物脱下的氢的据接受代谢物脱下的氢的_不同而区别的。不同而区别的。11每对电子从每对电子从FADH2转移到转移到_必然释放出必然释放出2个个H+ 进入线粒

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