第八章生殖生理

1、第八章第八章 植物的生殖生理植物的生殖生理生命科学学院生命科学学院王渭玲王渭玲第一节第一节 概述概述植物一生的生长过程可以这样描述：植物一生的生长过程可以这样描述：种子萌发种子萌发以开花为界，可以把植物的生活周期划分为两个以开花为界，可以把植物的生活周期划分为两个时期：时期： 前期是营养器官的生长前期是营养器官的生长营养生长期；营养生长期； 后期以生殖生长为主后期以生殖生长为主生殖生长期。生殖生长期。开花是一个质变点，开花是一个质变点，从第一朵花的发育，标志着从第一朵花的发育，标志着植物由营养生长转入生殖生长。植物由营养生长转入生殖生长。营养生长营养生长开花开花授粉受精授粉受精果实果实种子种子

2、目前，有关植物花发育的生理机制方面的研目前，有关植物花发育的生理机制方面的研究结果表明，花发育的过程可分为三个阶段：究结果表明，花发育的过程可分为三个阶段：开花决定（成花诱导），开花决定（成花诱导），花发端花发端(成花启动），成花启动），花器官发育。花器官发育。这就是植物开花的过程。这就是植物开花的过程。 植物只有达到一定的大小、年龄或生植物只有达到一定的大小、年龄或生理状态时，才能感受外界环境条件的刺激，理状态时，才能感受外界环境条件的刺激，分化形成生殖器官，在合适的季节开花。分化形成生殖器官，在合适的季节开花。 将分生组织将分生组织形成花原基之前所进行的形成花原基之前所进行的一系列反应及其

3、分化成可辨认的花原基的全一系列反应及其分化成可辨认的花原基的全过程，称为花发端过程，称为花发端(initiation of flower)。 据据研究，花发端至少与四个条件有关：研究，花发端至少与四个条件有关： 1. 植物必须达到花熟状态（内因）植物必须达到花熟状态（内因）植物必须达到一定大小、年龄或生理状态，才能植物必须达到一定大小、年龄或生理状态，才能感受外界适宜条件的诱导，最后完成开花。感受外界适宜条件的诱导，最后完成开花。植物体达到开花的这种生理状态称为植物体达到开花的这种生理状态称为花熟状态花熟状态（ripeness to flower） 。 在 花 熟 状 态 之 前 的 生 长

4、时 期 称 为在 花 熟 状 态 之 前 的 生 长 时 期 称 为 幼 年 期幼 年 期（juvenile phase） 。幼年期的长短因植物种类而异，短的只有几天，幼年期的长短因植物种类而异，短的只有几天，长的可达几十年。我国民谚说：长的可达几十年。我国民谚说：“桃桃三年、杏四三年、杏四年、想吃梨子需五年年、想吃梨子需五年”，就是这些果树幼年期要，就是这些果树幼年期要经过的生长时间。经过的生长时间。2. 低温（外因）低温（外因）有些植物，如二年生和越冬的一年生植物，以及有些植物，如二年生和越冬的一年生植物，以及某些多年生植物，只有通过某些多年生植物，只有通过一个时期的低温才能一个时期的低温

5、才能获得成花的能力。获得成花的能力。 如冬小麦、萝卜、白菜等。如冬小麦、萝卜、白菜等。3.光周期反应（外因）光周期反应（外因）光周期是指昼夜的相对长度。光周期是指昼夜的相对长度。 有些植物只有在合适的日照长度时才能开花。有些植物只有在合适的日照长度时才能开花。4. 营养和其他条件：营养和其他条件：营养和其他条件也可影响成营养和其他条件也可影响成花过程。花过程。营养生长营养生长感受：感受：对适合发育对适合发育信号有预期信号有预期状态的反应状态的反应光周期光周期诱导诱导决定：决定：接着进行同接着进行同样发育程序，样发育程序，即使除去其即使除去其它正常开花它正常开花 条件条件表达：表达：顶端分生顶端

6、分生组织进行组织进行形态建成形态建成激素？激素？信号信号开花开花枝条顶端分生组织花形态建成的过程枝条顶端分生组织花形态建成的过程按照成花启动对环境的要求，可将植物分按照成花启动对环境的要求，可将植物分为三种类型：为三种类型：低温敏感型低温敏感型光周期敏感型光周期敏感型营养积累型营养积累型第二节第二节 春春 化化 作作 用用一、春化作用的概念和反应类型一、春化作用的概念和反应类型 1 春化作用的概念春化作用的概念1918年，年，Gassner, 用冬黑麦和春黑麦试验：用冬黑麦和春黑麦试验： Gassner认为：冬黑麦在萌发时或苗期，必须经认为：冬黑麦在萌发时或苗期，必须经历一个低温期才能开花，而

7、春黑麦则不需要。历一个低温期才能开花，而春黑麦则不需要。我国北方农民早在生产实践中，也了解到冬小麦我国北方农民早在生产实践中，也了解到冬小麦在苗期必需经过一定时期的低温才能在第二年抽在苗期必需经过一定时期的低温才能在第二年抽穗并开花结实。因此他们将萌动的麦种放在罐内，穗并开花结实。因此他们将萌动的麦种放在罐内，置于置于0一一5低温处理低温处理40d一一50d(称为称为“闷麦闷麦”)，然后春播，便可在当年获得收成。然后春播，便可在当年获得收成。 这种用低温诱导或促进植物开花的作用称为春化这种用低温诱导或促进植物开花的作用称为春化作用（作用（vernalization）。）。需要需要春化作用的春化

8、作用的植物主要是一些越冬的二年生植物植物主要是一些越冬的二年生植物和冬性一年生植物。和冬性一年生植物。如小麦、芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜、荠菜和天仙如小麦、芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜、荠菜和天仙子等。子等。低温处理启动或加速了植物的成花过程，是植物完低温处理启动或加速了植物的成花过程，是植物完成正常生命周期所必需的。成正常生命周期所必需的。各种植物春化所要求的温度不同，要求持续的时各种植物春化所要求的温度不同，要求持续的时间也不同。间也不同。春化温度的上限春化温度的上限 下限下限 9一一17 不结冰不结冰 春化进行的时间，长的可达春化进行的时间，长的可达13个月，短的有个月，短的有2周乃至几天。周

9、乃至几天。各类植物通过春化要求低温、时间长短虽有所不各类植物通过春化要求低温、时间长短虽有所不同，但是一般是：温度越低，天数越长，春化效同，但是一般是：温度越低，天数越长，春化效果越强。果越强。2 植物对低温的反应类型植物对低温的反应类型冬性一年生植物的开花对低温的要求是相冬性一年生植物的开花对低温的要求是相对的（量的），低温处理促进开花，未对的（量的），低温处理促进开花，未经低温过程则延迟开花；经低温过程则延迟开花；二年生植物开花对低温的要求是绝对的二年生植物开花对低温的要求是绝对的（质的），未经低温阶段则一直进行营（质的），未经低温阶段则一直进行营养生长，不能开花。养生长，不能开花。根据麦

10、类完成春化所需的低温程度和天数，根据麦类完成春化所需的低温程度和天数，可分其为三类：可分其为三类：冬性：冬性： 03 oC， 4045天；天；半冬性：半冬性： 3 5 oC，152天；天；春性：春性： 815 oC，58天；天；二、二、 去春化作用和再春化作用去春化作用和再春化作用 在春化过程完成之前，若将正在进行春在春化过程完成之前，若将正在进行春化的植物放到较高的温度（如化的植物放到较高的温度（如25一一40）或缺氧条件下生长，低温的效果就会被减或缺氧条件下生长，低温的效果就会被减弱或解除。弱或解除。由另一个条件消除春化的现象叫做春化的由另一个条件消除春化的现象叫做春化的解除作用或去春化作

11、用解除作用或去春化作用(devernalization)。 如冬小麦在如冬小麦在30以上以上3d一一5d即可解除即可解除春化。通常植物经过低温春化的时间愈长，春化。通常植物经过低温春化的时间愈长，则春化的效果愈不易解除。则春化的效果愈不易解除。被解除了春化效应的植物再返回到低温时，被解除了春化效应的植物再返回到低温时，又可重新进行春化又可重新进行春化.解除春化之后，再进行春化的现象称解除春化之后，再进行春化的现象称再春再春化现象化现象(revernalization)。植物一旦完成春化后，春化效果很稳定，植物一旦完成春化后，春化效果很稳定，不会被解除。不会被解除。1. 植物感受低温的时期：植物

12、感受低温的时期： 一般需要春化的植物，种子萌发后到营一般需要春化的植物，种子萌发后到营养体生长期间均可感受低温。养体生长期间均可感受低温。 冬小麦、冬黑麦在种子萌发时、苗期均可进行，冬小麦、冬黑麦在种子萌发时、苗期均可进行，但以三叶期为最快。但以三叶期为最快。 少数植物如胡萝卜、甘蓝、芹菜、甜菜等只少数植物如胡萝卜、甘蓝、芹菜、甜菜等只有有幼苗长到一定大小幼苗长到一定大小时时(例如甘蓝茎的直径在例如甘蓝茎的直径在0.6cm以上，叶片宽达以上，叶片宽达5cm) ，才能进行春化。，才能进行春化。月见草至少要有月见草至少要有67片叶子，才能通过春化。片叶子，才能通过春化。 幼苗长到一定大小才能完成春

13、化，可能和幼苗长到一定大小才能完成春化，可能和积累一些对春化敏感的物质有关。积累一些对春化敏感的物质有关。2. 感受部位：感受部位： 用芹菜及甜菜（二年生植物）进行实验，用芹菜及甜菜（二年生植物）进行实验，说明植物感受低温诱导的部位是茎尖端说明植物感受低温诱导的部位是茎尖端的生长点。的生长点。1) 春化效应的传递：春化效应的传递： 人们做了许多嫁接实验，结果表明春化效应人们做了许多嫁接实验，结果表明春化效应是可以进行传递的。但传递方式是多样的。是可以进行传递的。但传递方式是多样的。 通过细胞分裂的方式传递给子细胞。通过细胞分裂的方式传递给子细胞。 如黑麦在种子内进行春化，但其最后衍生的如黑麦在

14、种子内进行春化，但其最后衍生的细胞都具有春化效应。细胞都具有春化效应。 通过植物组织进行传导。通过植物组织进行传导。 将春化的叶片嫁接到未春将春化的叶片嫁接到未春化的枝条上化的枝条上结果未春化结果未春化的开花的开花，德国德国Melchers等人所做的嫁接实验证明：等人所做的嫁接实验证明： 春化天仙子叶春化天仙子叶片片/枝条枝条 + 未春化二年生天仙子未春化二年生天仙子 ，天仙子开花。，天仙子开花。 在烟草、胡萝卜、甜菜等作物中也能观察到类似在烟草、胡萝卜、甜菜等作物中也能观察到类似的结果。的结果。 他提出：植物受到低温处理后，可能产生某种他提出：植物受到低温处理后，可能产生某种特殊的物质它可以

15、通过细胞分裂、嫁接等方式特殊的物质它可以通过细胞分裂、嫁接等方式进行传递，使未经春化的植物开花，这种物质进行传递，使未经春化的植物开花，这种物质就是就是（vernalin）。）。2) 春化作用和赤霉素春化作用和赤霉素 ALang在研究春化效应传递中发现：在研究春化效应传递中发现：二二年生植物天仙子、白菜、甜菜和胡萝卜等不年生植物天仙子、白菜、甜菜和胡萝卜等不经低温处理时，只长莲座状的经低温处理时，只长莲座状的叶丛，不能抽叶丛，不能抽薹开花，但使用薹开花，但使用GAs却可使这些植物不经低却可使这些植物不经低温处理就能开花温处理就能开花 。另外还发现小麦、燕麦、油菜等作物，经低另外还发现小麦、燕麦

16、、油菜等作物，经低温处理后，体内温处理后，体内GAs含量较未处含量较未处理的多；理的多；说明说明GA可以以某种方式代替春化作用可以以某种方式代替春化作用, 。 但植物对但植物对GAs的反应与春化反应是不相同的的反应与春化反应是不相同的:受受GAs处理的植株茎先伸长，营养枝长出后花处理的植株茎先伸长，营养枝长出后花芽才出现；芽才出现；春化处理后的植物，花原基的分化和茎的伸长春化处理后的植物，花原基的分化和茎的伸长是同时发生。是同时发生。因此，因此，GAs不是春化素，不是春化素，GAs在春化过程中的作在春化过程中的作用有待研究。用有待研究。另外还发现：另外还发现：l小麦、燕麦、油菜等作物，经低温处

17、理小麦、燕麦、油菜等作物，经低温处理后，体内后，体内GAs含量比未处理的多；含量比未处理的多；l冬小麦体内冬小麦体内GAs含量原来比春小麦低，含量原来比春小麦低，但经低温处理后体内但经低温处理后体内GAs含量增高到春含量增高到春小麦的水平；小麦的水平；l用用GAs生物合成的抑制剂处理植株会对生物合成的抑制剂处理植株会对春化起抑制作用。春化起抑制作用。这些现象说明了这些现象说明了GAs可以以某种方式代替春可以以某种方式代替春化作用。化作用。 在对在对GAs起反应的植物中，对起反应的植物中，对GAs的反应与的反应与春化反应是不相同的，受春化反应是不相同的，受GAs处理的植株茎先处理的植株茎先伸长，

18、并长出营养枝而后花芽才出现；而春化伸长，并长出营养枝而后花芽才出现；而春化处理后的植物，花原基的分化和茎的伸长是同处理后的植物，花原基的分化和茎的伸长是同时发生。因此，时发生。因此，GAs不是春化素。不是春化素。 但也有例外，但也有例外，GAs对短日植物开花没有促进对短日植物开花没有促进作用。作用。 GAs在春化过程中的作用有待研究。在春化过程中的作用有待研究。 （二）春化与其他环境因素间的相互影响二）春化与其他环境因素间的相互影响 低温低温诱导效应受其它环境因素的影响，主要诱导效应受其它环境因素的影响，主要是高温和光照。是高温和光照。 高温：低温处理的效应，可被随后的高温所消除，高温：低温处

19、理的效应，可被随后的高温所消除，这种现象称为去春化现象这种现象称为去春化现象(或脱春化作用或脱春化作用)。 在黑麦、谷类、天仙子及石竹等植物中均观在黑麦、谷类、天仙子及石竹等植物中均观察到这种现象。察到这种现象。 光照：春化前后的光照条件也影响春化的有光照：春化前后的光照条件也影响春化的有效程度，冷处理前，高光强或长日照对多年生或效程度，冷处理前，高光强或长日照对多年生或二年生植物开花有明显促进作用，其作用可能是二年生植物开花有明显促进作用，其作用可能是促进了光合作用。促进了光合作用。春化后大多数植物需暴露于长日下，对开花春化后大多数植物需暴露于长日下，对开花最有利，如天仙子、甜菜等，春化后需

20、要长日；最有利，如天仙子、甜菜等，春化后需要长日；有些植物如鸭茅、石竹等，长日对开花表现出促有些植物如鸭茅、石竹等，长日对开花表现出促进作用。进作用。四、春化作用的机理（本质）四、春化作用的机理（本质） 尽管春化作用已被研究了几十年，但是对春尽管春化作用已被研究了几十年，但是对春化作用的机理的了解还不多。化作用的机理的了解还不多。Melchers 和和Lang(1965)根据二年生天仙子的根据二年生天仙子的嫁接试验和高温解除春化试验提出假说：嫁接试验和高温解除春化试验提出假说： 人工春化处理人工春化处理:冬小麦春播、春小麦晚播避冬小麦春播、春小麦晚播避“倒春寒倒春寒”。 控制花期：在园艺生产上

21、用低温处理促进石竹等花卉控制花期：在园艺生产上用低温处理促进石竹等花卉的花芽分化。低温处理使秋播的一、二年生草本花卉的花芽分化。低温处理使秋播的一、二年生草本花卉 改为春播，当年开花；对于一些以营养体为收获物的改为春播，当年开花；对于一些以营养体为收获物的植物种类，植物种类， 利用高温处理以解除春化，利用高温处理以解除春化， 控制开花控制开花 。 育种与引种：育种与引种：在南北地区之间引种时，在南北地区之间引种时， 必须注重了解不同品种成花诱导中对低温需求的必须注重了解不同品种成花诱导中对低温需求的差异，避免盲目性。差异，避免盲目性。北方冬性强的品种引种到南方，可能因南方温度较北方冬性强的品种

22、引种到南方，可能因南方温度较高而不能满足其对低温的要求，致使植物只进行高而不能满足其对低温的要求，致使植物只进行营养生长而不开花结实；营养生长而不开花结实；南方的品种引种到北方，会使南方的品种引种到北方，会使南方早春开花或晚秋南方早春开花或晚秋开花的植株受低温伤害而败育，造成不可弥补的开花的植株受低温伤害而败育，造成不可弥补的损失。损失。 一、光周期与光周期现象的发现一、光周期与光周期现象的发现 ( (一一) )光周期现象光周期现象1.1.光周期的定义：自然界一天中白昼和黑夜的相对光周期的定义：自然界一天中白昼和黑夜的相对长度称为光周期长度称为光周期(photo period)(photo p

23、eriod)。昼夜总长度以昼夜总长度以24h24h交替出现，但昼与夜的相对长度交替出现，但昼与夜的相对长度因地球的纬度及季节的变化而不同。因地球的纬度及季节的变化而不同。0 0101020203030404050506060707080809090第一季度第一季度第二季度第二季度第三季度第三季度第四季度第四季度东部东部西部西部北部北部从图中可以看出，在北半球不同纬度地区，一年从图中可以看出，在北半球不同纬度地区，一年中昼最长、夜最短的一天是夏至，而且纬度愈中昼最长、夜最短的一天是夏至，而且纬度愈高（越往北），白昼愈长黑夜愈短；相反，冬高（越往北），白昼愈长黑夜愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜

24、间最长的一天，纬度愈至是一年中白天最短夜间最长的一天，纬度愈高，昼愈短夜愈长；春分和秋分的昼夜长度相高，昼愈短夜愈长；春分和秋分的昼夜长度相等，各为等，各为12h12h。(二二)光周期现象的发现光周期现象的发现早在早在1914年，法国的年，法国的Tournois就发现大麻和就发现大麻和蛇麻的开花受日长控制，然而第一次世界大蛇麻的开花受日长控制，然而第一次世界大战结束了他年轻的生命使研究终止。战结束了他年轻的生命使研究终止。l真正对开花光周期现象做出杰出贡献的真正对开花光周期现象做出杰出贡献的是美国农业部贝尔茨维尔（是美国农业部贝尔茨维尔（Beltsville）农业研究所的农业研究所的W.W.G

25、arner和和H.A Allard（1920）。他们以美洲烟草）。他们以美洲烟草Maryland Mammath为材料进行了一系列艰苦细致为材料进行了一系列艰苦细致的实验，美洲烟草新品种种到美国华盛的实验，美洲烟草新品种种到美国华盛顿附近的田间，经过夏季株高顿附近的田间，经过夏季株高3m一一5m也也不开花。不开花。 冬季来临前，移栽到温室，但株高不到冬季来临前，移栽到温室，但株高不到1 m，开花。，开花。他们研究了温度、光质、营养条件和日照他们研究了温度、光质、营养条件和日照长度等，发现，前几个因素都不能影响植长度等，发现，前几个因素都不能影响植物开花，但是，人为缩短夏季日照长度，物开花，但是

26、，人为缩短夏季日照长度，烟草可正常开花。烟草可正常开花。短日照是这种烟草开花的关键短日照是这种烟草开花的关键条件。条件。 “日照长度控制着植物的成花日照长度控制着植物的成花诱导诱导”。 后来研究发现，不同植物开花对日照长度的反应后来研究发现，不同植物开花对日照长度的反应不同。如大多数植物开花有明显的季节性，油不同。如大多数植物开花有明显的季节性，油菜春末开花，菊花初秋开花等。菜春末开花，菊花初秋开花等。将植物开花对光周期的反应将植物开花对光周期的反应称为光周期现象称为光周期现象(photoperiodism)。二、植物对光周期反应的类型二、植物对光周期反应的类型 根据植物开花对光周期的反应，将

27、植物分为根据植物开花对光周期的反应，将植物分为三种类型。三种类型。 1长日照植物（长日照植物（LDP）：）： 每天日照长度大于一定时数值时每天日照长度大于一定时数值时才能开花的植物。才能开花的植物。 如果延长光照，缩短暗期可促进或提早开花；而如果延长光照，缩短暗期可促进或提早开花；而缩短光照时数、延长暗期，则会延迟开花或不开花。缩短光照时数、延长暗期，则会延迟开花或不开花。温带地区初夏日照逐渐加长时开花的植物多属此类。温带地区初夏日照逐渐加长时开花的植物多属此类。如小麦、大麦、黑麦、油菜、萝卜、白菜、甘蓝、如小麦、大麦、黑麦、油菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花

28、、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。天仙子等。2短日照植物短日照植物(SDP) 要求要求每天日照长度小于一定时数才能开花的每天日照长度小于一定时数才能开花的植物。植物。 如果适当地延长暗期，缩短光朗，则可提前如果适当地延长暗期，缩短光朗，则可提前开花；相反，如果延长光期，缩短暗期，就会延开花；相反，如果延长光期，缩短暗期，就会延迟开花或不开花。温带地区秋季日照逐渐缩短时迟开花或不开花。温带地区秋季日照逐渐缩短时开花的植物多属此类。开花的植物多属此类。如大豆、晚稻、海岛棉、玉米、高梁、紫苏、黄如大豆、晚稻、海岛棉、玉米、高梁、紫苏、黄麻、苍耳、烟草、秋海棠、腊梅、日本牵牛等

29、。麻、苍耳、烟草、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。本地秋季开花的是本地秋季开花的是SDP。3日中性植物日中性植物(DNP) 这类植物的开花对日照长度要求不严格，这类植物的开花对日照长度要求不严格，只要其他条件适宜时，在任何日照条件只要其他条件适宜时，在任何日照条件下都能开花。如番茄、四季豆、黄瓜、下都能开花。如番茄、四季豆、黄瓜、月季、辣椒、君子兰、向日葵、蒲公英月季、辣椒、君子兰、向日葵、蒲公英等。等。除上述三种主要类型外，还有要求双重日照条件除上述三种主要类型外，还有要求双重日照条件的植物。的植物。 中日性植物（中日性植物（NDP）：这类植物只有在昼）：这类植物只有在昼夜近似相等的光周期中开花，

30、如甘蔗的某些品种；夜近似相等的光周期中开花，如甘蔗的某些品种； 长短日植物（长短日植物（L-SDP）：在前期要求长日照）：在前期要求长日照以完成花器官诱导，在后期花器官的形成却要求以完成花器官诱导，在后期花器官的形成却要求短日照。短日照。如大叶落地生根；如大叶落地生根； 短长日植物（短长日植物（S-LDP）：在前期的成花诱导）：在前期的成花诱导需要短日照条件，而在后期花器官的形成却需要需要短日照条件，而在后期花器官的形成却需要长日照条件。如风铃草；长日照条件。如风铃草； 植物开花对日照长短的不同反应是决定于植物开花对日照长短的不同反应是决定于其原产地生长季节的光周期变化。植物在其原产地生长季节

31、的光周期变化。植物在长期适应过程中，对该地区的昼夜长短发长期适应过程中，对该地区的昼夜长短发生反应，导致在一年中特定的时间内开花，生反应，导致在一年中特定的时间内开花，从而形成了不同的反应类型。从而形成了不同的反应类型。 我国长日植物和短日植物的分布：我国长日植物和短日植物的分布：在纬度低的南方在纬度低的南方，缺少长日照，只有短日照，因缺少长日照，只有短日照，因此，起源于南方的植物多为此，起源于南方的植物多为短日植物。短日植物。在中纬度地带在中纬度地带(我国北方我国北方)，夏季有长日照，秋季夏季有长日照，秋季有短日照，加之夏秋季节温度适合于植物生长有短日照，加之夏秋季节温度适合于植物生长发育，

32、所以发育，所以长日植物、短日植物都有长日植物、短日植物都有；长日植长日植物在春末夏初开花，短日植物在秋季开花。物在春末夏初开花，短日植物在秋季开花。在高纬度地带的东北在高纬度地带的东北，由于短日照时期温度过低，由于短日照时期温度过低，只有在长日照时才有适合植物生长的气候条件。只有在长日照时才有适合植物生长的气候条件。因此，起源于高纬度地带的植物，一般为因此，起源于高纬度地带的植物，一般为长日长日照植物。照植物。三、临界日长与临界暗期三、临界日长与临界暗期长日植物与短日植物的区别在于它们对日长日植物与短日植物的区别在于它们对日长的要求一个最低或最高值。长的要求一个最低或最高值。试验证明，暗期决定

33、能否进行花原基分化，试验证明，暗期决定能否进行花原基分化，而光期决定花原基的数量。光期的光合而光期决定花原基的数量。光期的光合作用为花发育提供营养物质。作用为花发育提供营养物质。 LDP 开花所要求的最低日照长度（时数），开花所要求的最低日照长度（时数），称为称为 LDP 的临界日长，日照越长对其开花越有利的临界日长，日照越长对其开花越有利；日照长度短于这个值，则不开花。日照长度短于这个值，则不开花。 SDP 开花日照长度所要求的最大日照时数称开花日照长度所要求的最大日照时数称为为SDP的临界日长，日照越短（不能低于的临界日长，日照越短（不能低于2小时）小时）对其开花越有利；日照长度长于这个值

34、，则不开对其开花越有利；日照长度长于这个值，则不开花。花。 LDP：只有在日照长度大于一定时数（临界：只有在日照长度大于一定时数（临界日长）的光周期中才能开花的植物；日长）的光周期中才能开花的植物； SDP：只有在日照长度小于一定时数（临界：只有在日照长度小于一定时数（临界日长）的光周期中才能开花的植物；日长）的光周期中才能开花的植物；2. 临界暗期及暗期的重要性临界暗期及暗期的重要性临界暗期临界暗期 (也叫临界夜长，也叫临界夜长，critical dark period)。 是指在光暗周期中，是指在光暗周期中， 短日植物能够开花的最小暗期长度短日植物能够开花的最小暗期长度 或长日植物能够开花

35、的最大暗期长度。或长日植物能够开花的最大暗期长度。即短日植物在短于临界夜长条件下不能开花，即短日植物在短于临界夜长条件下不能开花， 长于临界夜长时才能开花或促进开花；长于临界夜长时才能开花或促进开花；长日植物在长于临界夜长条件下不能开花，长日植物在长于临界夜长条件下不能开花， 在短于临界夜长时才能开花或促进开花。在短于临界夜长时才能开花或促进开花。 暗期中断实验暗期中断实验暗期中断试验暗期中断试验在长暗期中间，给以短暂的闪光来间断暗期，在长暗期中间，给以短暂的闪光来间断暗期， 就能消除长暗期的作用，这种处理叫就能消除长暗期的作用，这种处理叫暗期暗期中断中断。暗期中断等于割断了暗期长度，使短日植

36、物得暗期中断等于割断了暗期长度，使短日植物得不到应有的长暗反应，因此不能开花不到应有的长暗反应，因此不能开花;而长日而长日植物则开了花。植物则开了花。 光暗处理光暗处理开花反应开花反应SDP LDP暗期的光间断对开花的影响暗期的光间断对开花的影响光光暗暗l若用短黑暗中断光期，若用短黑暗中断光期， 长日植物不受影响仍能开花，短日植物不开花。长日植物不受影响仍能开花，短日植物不开花。l再次说明植物开花实际上是由再次说明植物开花实际上是由暗期长度控制，暗期长度控制， 特别是特别是短日植物开花要求一个连续的长暗期。短日植物开花要求一个连续的长暗期。 暗期中断所需要的光照和时间暗期中断所需要的光照和时间

37、 闪光的光照度不需很强，闪光的光照度不需很强， 约在约在50lx100lx 照光几分钟照光几分钟 (月光的月光的2倍倍10倍，倍， 一般情况下，一般情况下， 日出、日落时的光照度可达到日出、日落时的光照度可达到200lx)。表明这是一种光信号的反应。表明这是一种光信号的反应。植物开花直正感受的是暗期的长度，而不植物开花直正感受的是暗期的长度，而不是光期长度，因此长日植物确切地应称是光期长度，因此长日植物确切地应称为短夜植物，短日植物应称为长夜植物。为短夜植物，短日植物应称为长夜植物。四、光周期诱导四、光周期诱导植物达到花熟状态时，在适宜的光周期条件下就植物达到花熟状态时，在适宜的光周期条件下就

38、可以诱导成花。研究表明，植物在进行花芽分可以诱导成花。研究表明，植物在进行花芽分化之前，只要得到足够天数的适宜的光周期，化之前，只要得到足够天数的适宜的光周期，以后即使处于不适宜的光周期条件下，也能促以后即使处于不适宜的光周期条件下，也能促进花的发端。进花的发端。所以，花芽分化不是出现在适宜的光周期处理的所以，花芽分化不是出现在适宜的光周期处理的当时，而是在经过处理后的若干天。因此，光当时，而是在经过处理后的若干天。因此，光周期的作用是一个诱导过程，其效应可保持在周期的作用是一个诱导过程，其效应可保持在体内，花芽分化就是这种效应的表现。体内，花芽分化就是这种效应的表现。这种能产生诱导效果的适宜

39、的光周期处理叫这种能产生诱导效果的适宜的光周期处理叫光周光周期诱导期诱导(photoperiodic induction)。 LDSDSDLDLDSD 实验证明：短日植物菊花实验证明：短日植物菊花感受光周期诱导的部位感受光周期诱导的部位叶片叶片植物接受光周期诱导的部位是叶片，但发生光植物接受光周期诱导的部位是叶片，但发生光周期反应的部位是茎顶端分生组织，在最初的周期反应的部位是茎顶端分生组织，在最初的感受部位和发生成花反应的部位之间存在着叶感受部位和发生成花反应的部位之间存在着叶柄和小段茎的距离，这说明叶片接受光周期诱柄和小段茎的距离，这说明叶片接受光周期诱导之后产生了一种促进开花的物质导之后

40、产生了一种促进开花的物质(开花刺激开花刺激物物)，柴拉轩把这种物质称为成花素，柴拉轩把这种物质称为成花素(florgen) 。 苍耳叶子被诱导后，开花刺激通过嫁接传递苍耳叶子被诱导后，开花刺激通过嫁接传递开花效应的传导开花效应的传导:开花刺激物通过韧皮部运输开花刺激物通过韧皮部运输l近年来许多试验发现近年来许多试验发现GAs对对30多种长日植物多种长日植物(如如天仙子、金光菊等天仙子、金光菊等)可代替长日照作用，使这可代替长日照作用，使这些植物在短日照条件下成花。对些植物在短日照条件下成花。对20多种冬性长多种冬性长日植物日植物(如胡萝卜、甘蓝如胡萝卜、甘蓝)又可代替低温，即不又可代替低温，即

41、不经春化即可开花。同时，也证明这些植物经过经春化即可开花。同时，也证明这些植物经过诱导之后，内源的诱导之后，内源的GAs含量都有所增加。因此，含量都有所增加。因此，使人联想到使人联想到GAs和诱导植物开花有关。和诱导植物开花有关。可是，进一步的实验证明可是，进一步的实验证明Gas并不是开花素。并不是开花素。l首先，在长日照作用下，花原基的分化和茎的首先，在长日照作用下，花原基的分化和茎的伸长是同时发生的，而在伸长是同时发生的，而在GAs诱导和作用下，诱导和作用下，茎的伸长则在花原基分化之前；茎的伸长则在花原基分化之前；l其次，其次，GAs不能促进短日植物在非诱导光周期不能促进短日植物在非诱导光

42、周期下开花。而且试验还证明经过长日照能成花的下开花。而且试验还证明经过长日照能成花的植物，通过嫁接可以使短日植物在长日照条件植物，通过嫁接可以使短日植物在长日照条件下成花。下成花。因此，柴拉轩将其成花素假说进行了修正，他假因此，柴拉轩将其成花素假说进行了修正，他假设成花素是由形成茎所需要的设成花素是由形成茎所需要的GAs和形成花芽和形成花芽所必需的开花素所必需的开花素(anthesin)两种物质组成，当植两种物质组成，当植物存在这两种具有活力的物质时，才能开花。物存在这两种具有活力的物质时，才能开花。日中性植物本身可自动合成日中性植物本身可自动合成GAs和开花素，因此和开花素，因此在任何光周期

43、条件下都可以开花。在任何光周期条件下都可以开花。光敏素的结构与性质光敏素的结构与性质 光敏素是一种能够接受光、暗（光周期）信号光敏素是一种能够接受光、暗（光周期）信号的色素的色素蛋白质复合物，它在植物体内有红光吸蛋白质复合物，它在植物体内有红光吸收型（收型（Pr，66nm）和远红光吸收型（）和远红光吸收型（Pfr，730nm）两面种存在形式，二者各自吸收相应波长的光后可两面种存在形式，二者各自吸收相应波长的光后可相互逆转。相互逆转。PrPfr660nm730nm光暗处理光暗处理SDP LDP闪光闪光光敏素在成花诱导中的作用光敏素在成花诱导中的作用 光敏素在成花诱导中的作用主要取决于光敏素在成花

44、诱导中的作用主要取决于Pfr/Pr比值。比值。SDP开花要求低比值（通过长暗期降低开花要求低比值（通过长暗期降低Pfr来来达到）；达到）；LDP开花要求高比值（即要求短暗期），开花要求高比值（即要求短暗期），长光期可使长光期可使Pfr/Pr比值一直维持在较高水平，有利比值一直维持在较高水平，有利于于LDP开花。开花。 长暗期的光间断，可使长暗期的光间断，可使Pfr/Pr比值立即回升到比值立即回升到光下的水平，因而引起长日反应。光下的水平，因而引起长日反应。转入黑暗后时间（转入黑暗后时间（h）红光间断红光间断黑暗黑暗两种类型光敏色素在暗期间断中的转化及其与不两种类型光敏色素在暗期间断中的转化及其

45、与不同光周期类型植物开花的关系同光周期类型植物开花的关系 六、光周期现象在生产中的应用六、光周期现象在生产中的应用 引种：引种： 不同纬度地区相互引种子时必须考虑不同纬度地区相互引种子时必须考虑品种的光周期特性及原产地、目的地的光周期。品种的光周期特性及原产地、目的地的光周期。 LDP北种南引，开花期推迟，北种南引，开花期推迟，SDP则相反；则相反；SDP南种北引，花期提前。南种北引，花期提前。 育种：异加代、人工控制光周期，加代繁殖，育种：异加代、人工控制光周期，加代繁殖，缩短育种年限。人工控制光周期，解决雌、雄花缩短育种年限。人工控制光周期，解决雌、雄花期不遇问题。期不遇问题。控制花期：花

46、卉生产中的应用；控制花期：花卉生产中的应用；控制营养生长与生殖生长：提高产量。控制营养生长与生殖生长：提高产量。第四节第四节 花器官形成及性别表现花器官形成及性别表现一、一、花器官形成花器官形成花器官形成又称花芽分化花器官形成又称花芽分化，包括花原基的形包括花原基的形成、花芽各部分的分化与成熟的全过程成、花芽各部分的分化与成熟的全过程。花。花芽分化的显著标志是茎顶端分生组织的形态芽分化的显著标志是茎顶端分生组织的形态及生理生化过程都发生了一系列的变化，由及生理生化过程都发生了一系列的变化，由营养生长锥营养生长锥转变成转变成生殖生长锥。生殖生长锥。 1. 生长锥形态变化：生长锥形态变化： 无论是

47、禾本科植物小麦、水稻和玉米的穗无论是禾本科植物小麦、水稻和玉米的穗分化，还是双子叶植物棉花、苹果等的花芽分分化，还是双子叶植物棉花、苹果等的花芽分化，在经过适宜的低温及光周期诱导之后，化，在经过适宜的低温及光周期诱导之后，显显著的变化都是：著的变化都是：生长锥：伸长生长锥：伸长 表面积的增大；表面积的增大；胡萝卜因为是伞形花序，所以生长锥不伸长，胡萝卜因为是伞形花序，所以生长锥不伸长，而是呈扁平头状。但是不论那种情况，花芽分而是呈扁平头状。但是不论那种情况，花芽分化时生长锥都要发生明显的变化。化时生长锥都要发生明显的变化。 2. 生理生化的变化：生理生化的变化：细胞有丝分裂明显增加，细胞有丝分

48、裂明显增加，RNA总量和总蛋白总量和总蛋白含量增加，含量增加，DNA合成加速，积累大量淀粉。合成加速，积累大量淀粉。核仁直径增加。核仁直径增加。花器官分化和发育受基因的调控，在拟南芥花器官分化和发育受基因的调控，在拟南芥和金鱼草等植物中已发现了多种参与成花调和金鱼草等植物中已发现了多种参与成花调控的基因。控的基因。 3.花器官形成所需的条件花器官形成所需的条件完成了花诱导后，在花器官的形成及开花过程完成了花诱导后，在花器官的形成及开花过程中还需要其他一些合适的条件来保障植物完成中还需要其他一些合适的条件来保障植物完成成花过程而开花。成花过程而开花。例如，经过光周期诱导后的水稻、小麦在合适例如，

49、经过光周期诱导后的水稻、小麦在合适的条件下，可以完成颖花的分化和发育。但如的条件下，可以完成颖花的分化和发育。但如果条件不合适，就会在分化过程中停止，造成果条件不合适，就会在分化过程中停止，造成“颖花退化颖花退化”而影响产量。而影响产量。玉米在缺肥和光线不足的条件下，影响雌穗的玉米在缺肥和光线不足的条件下，影响雌穗的正常生长和分化而造成正常生长和分化而造成“空杆空杆”。 （1 1）环境因子）环境因子 要保证花芽的正常分化，充足的光照，适宜要保证花芽的正常分化，充足的光照，适宜的温度，良好的供水和科学的施肥是必需的。的温度，良好的供水和科学的施肥是必需的。光照光照：光对花器官形成影响最大。光照时

50、间越长，光对花器官形成影响最大。光照时间越长，光照愈充足，形成的有机物越多，越有利于光照愈充足，形成的有机物越多，越有利于开花。光照不足就会影响花器官的形成和分开花。光照不足就会影响花器官的形成和分化。不同植物地开花的最低光强度要求不同，化。不同植物地开花的最低光强度要求不同，如森林中有耐阴植物雄蕊的发育对光较敏感，如森林中有耐阴植物雄蕊的发育对光较敏感，适宜的光周期促进开雌花；不适宜，开雄花。适宜的光周期促进开雌花；不适宜，开雄花。温度：温度： 温度对花器官形成的影响也很大，相对较偏温度对花器官形成的影响也很大，相对较偏高的温度有利于花器官发育过程的顺利进行。高的温度有利于花器官发育过程的顺

51、利进行。但温度过高或过低不利花器官的形成。但温度过高或过低不利花器官的形成。 低温，夜间低温，促进雌花发育；高温诱低温，夜间低温，促进雌花发育；高温诱导雄花发育。导雄花发育。水分：水分： 雌雄蕊分化期和花粉母细胞、胚囊母细胞减雌雄蕊分化期和花粉母细胞、胚囊母细胞减数分裂期，对水分特别敏感。如果水分缺乏，数分裂期，对水分特别敏感。如果水分缺乏，将会造成幼穗分化延迟，并引起颖花退化。将会造成幼穗分化延迟，并引起颖花退化。矿质营养矿质营养尤其是氮肥影响很大。氮肥不足，缺少花芽尤其是氮肥影响很大。氮肥不足，缺少花芽分化所需的蛋白质，造成花芽分化缓慢而且分化所需的蛋白质，造成花芽分化缓慢而且花少；氮肥过

52、多则造成贪青徒长，使花芽分花少；氮肥过多则造成贪青徒长，使花芽分化受阻。因此在花芽分化期间，应保证充足化受阻。因此在花芽分化期间，应保证充足适量的氮肥。除此之外，再配以磷肥和钾肥、适量的氮肥。除此之外，再配以磷肥和钾肥、微量元素锰、钼等，可使花芽分化加快，花微量元素锰、钼等，可使花芽分化加快，花数增多。数增多。（2）有机营养条件：）有机营养条件：营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质基础。基础。如水稻颖花分化：同一穗上，先开花的，营养如水稻颖花分化：同一穗上，先开花的，营养充足，能正常发育；后开花的，营养不良，不充足，能正常发育；后开花的，营养不良，不

53、能正常发育。能正常发育。通过大量试验证明，通过大量试验证明，植物体内碳水化合物对花植物体内碳水化合物对花芽形成的影响尤为重要，是花器官形成的碳源芽形成的影响尤为重要，是花器官形成的碳源和能源。和能源。蛋白质（含氮化合物）也是花器官形成所需的重要条件。 20世纪初，克莱布斯世纪初，克莱布斯(GK1ebs，1918) 通过大通过大量试验证明，有些植物，例如洋水仙和葱类，量试验证明，有些植物，例如洋水仙和葱类，只要体内积累足够的碳水化合物即使在只要体内积累足够的碳水化合物即使在暗处暗处也也能开花。能开花。因此他认为碳水化合物的积累是植物因此他认为碳水化合物的积累是植物由营养生长转向成花的因素。由营养

54、生长转向成花的因素。克莱布斯证明克莱布斯证明: 对开花起决定性作用的不是碳水化合物和含氮对开花起决定性作用的不是碳水化合物和含氮化合物的绝对量，而是其比例。这就是他提出化合物的绝对量，而是其比例。这就是他提出了开花的了开花的碳氮比碳氮比(C(CN)N)学说。学说。碳氮比碳氮比(CN)学说中，学说中，C为碳水化合物，为碳水化合物，N为可利为可利用的含氮化合物。用的含氮化合物。植物体内植物体内CN比值比值高高时，有利于生殖体的形成，时，有利于生殖体的形成，促进开花；促进开花；植物体内植物体内C/N比值比值低低时，时， 有利于营养生长，延迟有利于营养生长，延迟开花。开花。 C/N比学说只适应于比学说

55、只适应于LDP和某些和某些DNP，不适应于，不适应于SDP。现在认为，。现在认为，C/N比学说不能解释开花的本质，比学说不能解释开花的本质，但对控制花的形成（花芽分化）有重要作用。但对控制花的形成（花芽分化）有重要作用。农林生产实践，果树栽培上常常应用移植或修剪树农林生产实践，果树栽培上常常应用移植或修剪树根的办法以减少吸收氮素营养，或者采用环割或绞根的办法以减少吸收氮素营养，或者采用环割或绞缆树干的办法阻止碳水化合物向下运输，使地上部缆树干的办法阻止碳水化合物向下运输，使地上部C/N比增加，而达到促进开花结实的目的。比增加，而达到促进开花结实的目的。在作物栽培上，施用大量在作物栽培上，施用大

56、量N肥，使肥，使CN比变小，比变小，延迟开花，促进营养器官生长，提高以茎、叶为收延迟开花，促进营养器官生长，提高以茎、叶为收获物的产量。获物的产量。植物密度过大，影响光照，光合产物少，植物密度过大，影响光照，光合产物少， CN小，小，影响花的发育。影响花的发育。（3 3）内源激素对花芽分化的调控）内源激素对花芽分化的调控 IAAIAA、CTKCTK、ABAABA和乙烯对果树花芽的分化有和乙烯对果树花芽的分化有促进作用。促进作用。GAGA可抑制一些果树的花芽分化，但它能促进可抑制一些果树的花芽分化，但它能促进短日植物苍耳、菊花以及麝香石竹等植物花短日植物苍耳、菊花以及麝香石竹等植物花芽的分化。芽

57、的分化。二、植物的性别分化二、植物的性别分化植物在花芽分化过程中，进行着性别分化。植物在花芽分化过程中，进行着性别分化。雌雄花出现的规律性雌雄花出现的规律性:雌雄同花植物：大多数高等植物如小麦、番茄水稻的雌雄同花植物：大多数高等植物如小麦、番茄水稻的花就属于这种类型。花就属于这种类型。雌雄异株植物：一些植物雌、雄蕊分株着生，如大麻、雌雄异株植物：一些植物雌、雄蕊分株着生，如大麻、杨、柳、银杏等。杨、柳、银杏等。雌雄同株异花植物：还有一些植物在同一株中有两种雌雄同株异花植物：还有一些植物在同一株中有两种花，一种是雄花，另一种是雌花，如玉米、南瓜、黄花，一种是雄花，另一种是雌花，如玉米、南瓜、黄瓜

58、等。瓜等。植物性别分化方向到底是上述类型的哪一种呢植物性别分化方向到底是上述类型的哪一种呢?这取决这取决于植物性别分化的最后结果。于植物性别分化的最后结果。植物花器官性别分化规律不只是理论问题，也有重植物花器官性别分化规律不只是理论问题，也有重要的实践意义。要的实践意义。比如，在许多雌雄异株植物中，其雌株和雄株在经比如，在许多雌雄异株植物中，其雌株和雄株在经济价值上不同。济价值上不同。以果实、种子为栽培目的的作物如番木瓜、银杏、以果实、种子为栽培目的的作物如番木瓜、银杏、千年桐以及留种用的大麻、菠菜等，雌株多产量高；千年桐以及留种用的大麻、菠菜等，雌株多产量高；以嫩笋为食的芦笋，雄株产量较高；

59、以嫩笋为食的芦笋，雄株产量较高；以纤维为收获物的大麻，其雄株纤维的品质好；以纤维为收获物的大麻，其雄株纤维的品质好；而栽培的雌雄同株异花植物，如黄瓜、玉米、南瓜而栽培的雌雄同株异花植物，如黄瓜、玉米、南瓜等，需要较多地增加雌花数目，以便收获更多的果等，需要较多地增加雌花数目，以便收获更多的果实。实。对于雌雄异株的木本植物如银杏、千年桐对于雌雄异株的木本植物如银杏、千年桐等，栽培多年后才能开花，若能早期鉴等，栽培多年后才能开花，若能早期鉴别出树木的性别，是很有价值的。别出树木的性别，是很有价值的。下面我们来了解植物花器官性别分化的生下面我们来了解植物花器官性别分化的生理问题，以便能早期鉴别出雌雄

60、花或雌理问题，以便能早期鉴别出雌雄花或雌雄株。雄株。1. 雌雄个体的生理差异雌雄个体的生理差异雌雄同株异花植物雌雄同株异花植物：一般总是：一般总是雄花出现在发雄花出现在发育的早期，然后雌花才出现。育的早期，然后雌花才出现。在玉米中可以看到雄花先抽出，然后茎杆上在玉米中可以看到雄花先抽出，然后茎杆上的一定节位才出现雌花。的一定节位才出现雌花。黄瓜下部节位多为雄花，雌花节位较高。黄瓜下部节位多为雄花，雌花节位较高。雌雄异株植物如：银杏、猕猴桃、大麻、桑、雌雄异株植物如：银杏、猕猴桃、大麻、桑、构树，等，雌雄个体间的代谢有明显的差异。构树，等，雌雄个体间的代谢有明显的差异。雌雄株的早期鉴定：雌雄株的