y第十章植物的生殖生理

1、第十章第十章 植物的生殖生理植物的生殖生理成花过程包括三个阶段：成花过程包括三个阶段：成花诱导成花诱导：感受某些环境刺激，诱导植物从：感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长营养生长转向生殖生长 决定决定花芽分化花芽分化的可的可能性。能性。成花启动成花启动：分生组织经过一系列变化分化成：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的形态上可辨认的花原基。花原基。花器官的形成花器官的形成 花器官的形成和生长过程，花器官的形成和生长过程，决定花器官的决定花器官的数量和质量。数量和质量。表达阶表达阶段：茎段：茎尖分生尖分生组织分组织分化成花化成花或花序或花序诱导诱导信号信号激素、激素、成花物质？

2、成花物质？光周期，光周期，温度等温度等幼年期幼年期感受阶段：感受阶段：对一定的发对一定的发育信号具有育信号具有预期的响应预期的响应能力。能力。成花决定阶段：成花决定阶段：茎尖分生组织茎尖分生组织分化成形态上分化成形态上可辨认的花原可辨认的花原基。基。开开花花花芽分化、花器官形成和性别分化主要由花芽分化、花器官形成和性别分化主要由植物的基植物的基因型因型决定的，适宜的外界条件是决定的，适宜的外界条件是诱导成花的外因。诱导成花的外因。幼年期幼年期花熟状态花熟状态开花开花低温和光周期低温和光周期呼吸强，呼吸强，常春藤的幼年期和成年期的特征比较常春藤的幼年期和成年期的特征比较拟南芥的顶芽分生组织在发育

3、的不同时期形成不同的器官拟南芥的顶芽分生组织在发育的不同时期形成不同的器官细胞旺盛分裂的部位。细胞旺盛分裂的部位。实验：实验：温室芹菜茎尖低温，整株高温，开温室芹菜茎尖低温，整株高温，开花；反之则不开花。花；反之则不开花。春化素春化素（但未分离出来）（但未分离出来），春化效应的传递春化效应的传递根据原产地不同，将小麦分为根据原产地不同，将小麦分为三三种类型：冬性、半冬性和春性种类型：冬性、半冬性和春性一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长 在一定时间内，在一定时间内，春化的效应随低春化的效应随低温处理时间的延长而增加。温处理时间的延长而

4、增加。天仙子成花诱天仙子成花诱导对低温和长导对低温和长日照的要求日照的要求短日春化现象：短日春化现象：指某些冬性禾谷类品种中，短日处指某些冬性禾谷类品种中，短日处理也可以部分或全部代替春化处理，这现象理也可以部分或全部代替春化处理，这现象GA对胡萝对胡萝卜开花的卜开花的影响影响对照对照10 g GA/d处理处理4周周低温处低温处理理6周周一般短日植物对赤霉素却不起反应一般短日植物对赤霉素却不起反应，即即GA对胡萝对胡萝卜开花的卜开花的影响影响对照对照10 g GA/d处理处理4周周低温处低温处理理6周周 1、Melchers和和Lang（1965）的假说。他们根据二）的假说。他们根据二年生天仙

5、子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成春化作用由两个阶段组成：第一阶段第一阶段是春化作用的前是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；物在高温下会遭到破坏或钝化；第二阶段第二阶段是在是在20以以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。化植物的开花。四、春化作用的生理机制四、春化作用的生理机制3、目前得到冬小麦中、目前得到冬小麦中Ver17、Ver54、Ver69和和Ver

6、203与春化相关基因。与春化相关基因。u在植物的光周期现象中最为重要且研在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是究最多的是植物成花的光周期诱导。植物成花的光周期诱导。 烟草烟草的马里兰猛的马里兰猛犸（犸（Maryland Mammoth）突突变体（右）与野变体（右）与野生型烟草（左）生型烟草（左）的对比。这两个的对比。这两个植株在夏天都是植株在夏天都是在温室中生长的。在温室中生长的。 不同植物开花所需的临界日长不同 植物名称 临界日长/h 植物名称 临界日长/h SDP LDP 菊花 15 天仙子 11.5 苍耳 15.5 小麦 12 大豆 燕麦 9 Mandarin 17 拟南芥 13 (

7、早熟种) Peking 15 (中熟种) Biloxi 1314 (晚熟种) 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度 （ h）短日植物苍 耳长日植物天仙子日中性植物临界日长临界日长相对开花反应相对开花反应相对开花反应相对开花反应相对开花反应相对开花反应 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度 （ h） 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度 （ h）临界日长临界日长苍耳叶中产生的开花刺激物的传导苍耳叶中产生的开花刺激物的传导苍耳叶中产生的开花刺激物的传导苍耳叶中产生的开花刺激物的传导长日植物长日植物短日植物短日植物苍苍 耳耳SDP的习性的习性LDP的习性的习性光的状况光

8、的状况营养生长开花光 暗闪光闪光临界暗期临界暗期开花营养生长营养生长开花营养生长开花开花开花营养生长营养生长间断白昼间断白昼24h 暗期间断的效果取决于暗期间断的效果取决于最后一次照最后一次照射的是红光还是远红光。射的是红光还是远红光。 对对SDP而言，而言，红光阻止红光阻止开花，开花，远红远红光促进光促进开花；开花； 对对LDP而言，而言，红光促进红光促进开花，开花，远红远红光阻止光阻止开花。开花。 红光红光-远红光可逆反应的存在，表远红光可逆反应的存在，表明明光敏色素系统光敏色素系统参与了成花诱导过程参与了成花诱导过程。光敏色素控制植物开花取决于光敏色素控制植物开花取决于Pfr/Pr的的相

9、对比值，而不取决于其绝对量。相对比值，而不取决于其绝对量。 光敏色素控制植物开花取决于光敏色素控制植物开花取决于Pfr/Pr的的相对比值，而不取决于其绝对量。相对比值，而不取决于其绝对量。 对对SDP而言，而言，开花需要较低的开花需要较低的Pfr/Pr比比值值，在光期结束时，在光期结束时， Pfr占优势，进入暗占优势，进入暗期时，期时， Pfr暗逆转或降解，当暗逆转或降解，当Pfr/Pr比值降比值降到低于临界值时，促进到低于临界值时，促进SDP开花。开花。 对对LDP而言，而言，开花需要较高的开花需要较高的Pfr/Pr比比值，值，暗期过长则抑制开花。暗期过长则抑制开花。六、光敏色素与成花诱导六

10、、光敏色素与成花诱导 用红光间断暗期，用红光间断暗期， Pfr水平提高，水平提高， Pr水平下降，水平下降， Pfr / Pr比值升高，比值升高，SDPSDP开开花受到抑制，花受到抑制，LDPLDP开花受到促进。开花受到促进。 SDPSDP开花要求的是暗期前期的开花要求的是暗期前期的“高高Pfr反应反应”和后期的和后期的“低低Pfr反应反应”。LDPLDP开花要求的是暗期前期的开花要求的是暗期前期的“低低Pfr反应反应”和后期的和后期的“高高Pfr反应反应”。LDP开花需要开花需要高于高于一定的一定的 Pfr/Pr： 短夜短夜，Pfr/Pr 维持较高水平，诱导开花；维持较高水平，诱导开花； 长

11、夜，但暗期红光间断长夜，但暗期红光间断，Pfr/Pr 维持较高水平，诱导开维持较高水平，诱导开 花；花； 长夜，长夜，或暗期或暗期远红光远红光间断，降低间断，降低Pfr/Pr 水平，水平， 抑制开花；抑制开花；SDP开花需要开花需要低于低于一定的一定的 Pfr/Pr： 短夜短夜，Pfr/Pr 维持高水平，抑制开花；维持高水平，抑制开花； 长夜，但暗期红光间断长夜，但暗期红光间断， Pfr/Pr 维持高水平，维持高水平， 抑制开花；抑制开花； 长夜，或暗期远红光间断长夜，或暗期远红光间断，Pfr/Pr 降低，促进降低，促进 开花；开花；六、光敏色素与成花诱导六、光敏色素与成花诱导 SDPPfr/

12、PrPfr/Pr高高低低不开花不开花开开 花花LDPPfr/PrPfr/Pr高高低低开开 花花不开花不开花七、七、光周期诱导开花的机理 （一）、成花素假说（一）、成花素假说 柴拉轩柴拉轩 适宜的光周期诱导下，叶片产生开适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物花刺激物 成花素（成花素（florigen)。 （1）成花素成花素由形成茎所必需的由形成茎所必需的GA和和形成花所必需形成花所必需 的的开花素开花素两种活性物质组两种活性物质组成。一株植物必须先成茎后开花，故植成。一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有物体内有GA和开花素才能成花。和开花素才能成花。 短日照短日照 长日照长日照 （2）LDP本

13、身具有开花素，开花素，SDP本身具有GA；LD条件可诱导GA的形成，SD条件可诱导开花素开花素的形成。 （3）DNP具有GA和开花素和开花素，任何条件都可开花。 SDP GA + 开花素开花素 GA + O LDP O + 开花素开花素 GA + 开花素开花素DNP GA + 开花素开花素 GA + 开花素开花素 DNP有有有有开开 花花LDPLS有有合成合成开开 花花SDPSL无无有有无无 有有开开 花花不开花不开花不开花不开花有有合成合成（二）、开花抑制物假说（二）、开花抑制物假说 诱导条件 抑制其产生非诱导条件 产生 开花抑制物 抑制开花 降解 开花抑制物降到某一阈值 植物开花 如LDP

14、天仙子和SDP藜在严格的非诱导条件下，去掉所有叶片并供给植物糖分时，植物开花。 开花抑制物的性质未明确。 碳氮比假说碳氮比假说Krebs（克勒布斯）克勒布斯） 高高开开 花花低低不开花不开花适用范围：适用范围： C/N高时，仅促进高时，仅促进LDP或日中性植物开花，或日中性植物开花，不适合不适合SDP 在农业生产上应用广泛。果树砍伤或环剥树皮，提高果树产量。作物施肥。（如N肥过多，徒长，开花延迟。）八、光周期理论在生产实际中八、光周期理论在生产实际中 的的 应应 用用春春小麦低温处理小麦低温处理 早熟，躲开干热风早熟，躲开干热风. 全国各地大豆在北京种植时的开花情况 原产地及原产地及 南京南京

15、32o 北京北京40o 佳木斯佳木斯47o 约略纬度约略纬度 品种名称品种名称 金大金大532 本地大豆本地大豆 满仓金满仓金原产地播种期原产地播种期 5月下旬月下旬 4月月30日日 5月月17日日原产地开花期原产地开花期 8月月23日日 7月中旬月中旬 7月月5日日北京播种期北京播种期 4月月30日日 4月月30日日 4月月30日日北京开花期北京开花期 9月月1日日 7月月19日日 6月月5日日 90/124 80/80 55/36原产地原产地/北京北京至开花天数至开花天数 大豆为SDP，南方大豆在北京种植时，生育期延长，开花太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时，生育

16、期大大缩短，产量也不高。缩短缩短收获收获果实果实SDP北北北北南南南南选晚熟品种选晚熟品种选早熟品种选早熟品种花期花期提前提前延迟延迟生育期生育期缩短缩短延长延长LDP北北北北南南南南选早熟品种选早熟品种选晚熟品种选晚熟品种提前提前延迟延迟延长延长春小麦低春小麦低温处理温处理 早熟，躲开干热风早熟，躲开干热风（二）、光周期理论在生产实际中（二）、光周期理论在生产实际中 的的 应应 用用 （1）、利用光周期特性，南繁北育1、加速世代繁育，缩短育种进程、加速世代繁育，缩短育种进程（2）、）、利用人工光照，可以调节开花利用人工光照，可以调节开花期，使父母本花期相遇，便于杂交授期，使父母本花期相遇，便

17、于杂交授粉。粉。2020o o N N：海口：海口4040o o N N：北京：北京5050o o N N：黑河：黑河 全国各地大豆在北京种植时的开花情况 原产地及原产地及 南京南京32o 北京北京40o 佳木斯佳木斯47o 约略纬度约略纬度 品种名称品种名称 金大金大532 本地大豆本地大豆 满仓金满仓金原产地播种期原产地播种期 5月下旬月下旬 4月月30日日 5月月17日日原产地开花期原产地开花期 8月月23日日 7月中旬月中旬 7月月5日日北京播种期北京播种期 4月月30日日 4月月30日日 4月月30日日北京开花期北京开花期 9月月1日日 7月月19日日 6月月5日日 90/124 8

18、0/80 55/36原产地原产地/北京北京至开花天数至开花天数 大豆为SDP，南方大豆在北京种植时，生育期延长，开花太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时，生育期大大缩短，产量也不高。缩短缩短收获收获果实果实SDP北北北北南南南南选晚熟品种选晚熟品种选早熟品种选早熟品种花期花期提前提前延迟延迟生育期生育期缩短缩短延长延长LDP北北北北南南南南选早熟品种选早熟品种选晚熟品种选晚熟品种提前提前延迟延迟延长延长第三节第三节 花器官形成及其生理花器官形成及其生理一、成花启动和花器官形成的形态和生理生化变化一、成花启动和花器官形成的形态和生理生化变化基于基于ABC模型的花器等位性突

19、变体表现型的解释模型的花器等位性突变体表现型的解释 （A）野生型）野生型 （B）C功能的丧失导致了功能的丧失导致了A功能在花分生组织中的扩展功能在花分生组织中的扩展 （C）A功能的丧失导致了功能的丧失导致了C功能在分生组织中的扩展功能在分生组织中的扩展 （D）B功能的丧失导致了仅有功能的丧失导致了仅有A和和C功能的表达功能的表达花器同一基因的突变作用极大地改变了花的结构花器同一基因的突变作用极大地改变了花的结构 （A A）野生型；）野生型； （B B）缺少了）缺少了萼片与花瓣萼片与花瓣的的apetala22apetala22突变体；突变体； （C C）缺少）缺少花花瓣瓣与雄蕊与雄蕊的的pist

20、illata2pistillata2突变体；突变体； （D D）缺少）缺少雄蕊与心皮雄蕊与心皮的突变体。的突变体。A类基因：类基因：APETALA1(AP1)和和APETALA2(AP2)B类基因类基因：APETALA3(AP3)和和PISTLLATA（PI）C类基因类基因：AGAMOUS(AG) 四、植物性别的分化四、植物性别的分化 （一）多样性单性花、两性花、雌雄异株、雌雄同株异花（二）雌雄异株植物的雌雄个体差异：（二）雌雄异株植物的雌雄个体差异：雌雄个雌雄个体间在氧化还原能力，呼吸代谢，酶活性以体间在氧化还原能力，呼吸代谢，酶活性以及内源激素等方面均存在差异。及内源激素等方面均存在差异。

21、 1、 氧化还原能力：氧化还原能力：雄性高氧化雄性高氧化 力，雌性高还原力力，雌性高还原力 2、 呼吸代谢：呼吸代谢： 雄性高于雌性雄性高于雌性 3、 氧化酶活性：氧化酶活性： 雄性高于雌性雄性高于雌性 4、 内源激素水平：内源激素水平：因植物种类而异因植物种类而异（三）外界条件对植物性别形成的影响（三）外界条件对植物性别形成的影响 1、光周期、光周期 一般情况下，短日照使一般情况下，短日照使SDP多开雌花，多开雌花，LDP多开雄花；长日照使多开雄花；长日照使LDP多开雌花，多开雌花，SDP多开雄花。多开雄花。 2、温周期、温周期 较低的夜温有利多数植物雌性表现；较低的夜温有利多数植物雌性表现

22、；反之，有利雄性表现。反之，有利雄性表现。 3、营养条件、营养条件 C/N 比值低，提高雌花分化的百分数。比值低，提高雌花分化的百分数。反之，促进雄花分化。反之，促进雄花分化。 土壤土壤N肥多、水分充足，促进雌花的肥多、水分充足，促进雌花的分化，反之，促进雄花分化。分化，反之，促进雄花分化。4、受伤、受伤 促进雌花分化促进雌花分化 5、化学调控、化学调控 IAA、ETH、ABA、CCC、CO等等促进雌花分化。促进雌花分化。 GA、TIBA、MH(青鲜素青鲜素)等促进雄等促进雄花形成。花形成。烟熏植物为什么能增加雌花？烟熏植物为什么能增加雌花？ 烟中有效成分：烟中有效成分：ETH和和CO。 CO

23、抑制抑制IAA氧化氧化E活性，减少活性，减少IAA的破坏，提高的破坏，提高IAA含量。含量。 （二）（二） 花粉的贮存条件花粉的贮存条件 降低呼吸作用降低呼吸作用 1、湿度、湿度 较干燥的环境（相对湿度为较干燥的环境（相对湿度为30%40%） 2、温度、温度 贮存最适温度：贮存最适温度：15 3、空气中、空气中CO2和和O2含量含量 增加空气中增加空气中CO2的百分数，减少氧分压，的百分数，减少氧分压，可延长花粉的寿命可延长花粉的寿命 4、光线、光线 以遮阴或黑暗处贮存较好以遮阴或黑暗处贮存较好 花粉贮藏期生活力下降的花粉贮藏期生活力下降的原因：贮藏物质原因：贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分

24、过度缺乏。消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏。四四 .花粉和柱头的相互花粉和柱头的相互“识别识别” 1、花粉和柱头的相互识别、花粉和柱头的相互识别 落在柱头上的各种花粉能否最终完成受落在柱头上的各种花粉能否最终完成受精作用取决于花粉和柱头之间的精作用取决于花粉和柱头之间的亲和性亲和性 细胞相互识别细胞相互识别是是亲和性的前提亲和性的前提识别识别(recognition) 一类细胞与另一类细胞在结合过程一类细胞与另一类细胞在结合过程中所进行的特殊反应，它要求从对方获中所进行的特殊反应，它要求从对方获得信息，此信息可以通过物理的和化学得信息，此信息可以通过物理的和化学的信号来表达。的信号来表达。

25、花粉与柱头之间的相互识别，涉及花粉与柱头之间的相互识别，涉及到到花粉壁中的蛋白质与柱头乳突细胞表花粉壁中的蛋白质与柱头乳突细胞表面的蛋白质薄膜之间的相互作用面的蛋白质薄膜之间的相互作用 花粉内壁蛋白花粉内壁蛋白由由花粉本身制造，花粉本身制造，具有具有很高的酶活性，主要是与花粉萌发和花粉很高的酶活性，主要是与花粉萌发和花粉管穿入柱头有关的管穿入柱头有关的酶类酶类；外壁蛋白参与识外壁蛋白参与识别反应。别反应。 如果如果相互识别相互识别，花粉管尖端产生能，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶），（角质酶），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。 如果如果不识别不识别，柱头的乳突细胞立即，柱头的乳突细胞立即产生产生胼胝质胼胝质(callose)，阻碍花粉管穿入阻碍花粉管穿入柱头，柱头，花粉管尖端也被胼胝质封闭，花花粉管尖端也被胼胝质封闭