第六章细胞质基质和细胞内膜系统(学时)

1、第六章第六章 细胞质基质与细胞内膜系统细胞质基质与细胞内膜系统细胞质基质细胞质基质 内内 质质 网网 高尔基体高尔基体溶酶体与过氧化物酶体溶酶体与过氧化物酶体 细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装 第一节第一节 细胞质基质细胞质基质细胞质基质细胞质基质 （cytoplasmic matrix or cytomatrix）内膜系统（内膜系统（endomembrane system）一、一、 细胞质基质细胞质基质 细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其 体积约占细胞质的一半 1、细胞质基质的涵义细胞质基质的涵义 基本概念基本概念： 细胞质基质（细胞质基质（Cytopl

2、asmicmatrix）：指除去能分辩的细胞）：指除去能分辩的细胞器和颗粒以外的细胞质部分，是一复杂的高度有组织的胶器和颗粒以外的细胞质部分，是一复杂的高度有组织的胶体系统。体系统。主要特点主要特点：细胞质基质是一个高度有序的体系细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系 2、细胞质基质化学组成、细胞质基质化学组成 水、 各种离子（ K+、Cl-、Na+、Mg2+、Ca2+）、 中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构 完成各种中间代谢过程完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等如糖酵解过程、磷酸戊糖途

3、径、糖醛酸途径等蛋白的合成和脂肪酸的合成蛋白的合成和脂肪酸的合成 与细胞质骨架相关的功能与细胞质骨架相关的功能 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等量传递等 蛋白质的蛋白质的分选与运输分选与运输3、细胞质基质的功能细胞质基质的功能在基质中合成的蛋白质命运不同：在基质中合成的蛋白质命运不同： a、具、具N端信号肽的（分泌蛋白）合成后端信号肽的（分泌蛋白）合成后内质网；内质网；b、N端具导肽的分别被转送到各种细胞器（线粒体、叶绿端具导肽的分别被转送到各种细胞器（线粒体、叶绿体、微体、细胞核等）中；体、微体、细胞核等）中；c、留在细胞质中（驻留蛋白

4、）或参与膜建成（膜蛋白）。、留在细胞质中（驻留蛋白）或参与膜建成（膜蛋白）。 完成各种中间代谢过程完成各种中间代谢过程 蛋白的合成和脂肪酸的合成蛋白的合成和脂肪酸的合成 与细胞质骨架相关的功能与细胞质骨架相关的功能 蛋白质的蛋白质的分选与运输分选与运输 蛋白质的修饰和选择性的降解蛋白质的修饰和选择性的降解 蛋白质的修饰 控制蛋白质的寿命 3、细胞质基质的功能细胞质基质的功能控制蛋白质寿命控制蛋白质寿命蛋白质蛋白质N端的第一个氨基酸，称信号氨基酸，决定端的第一个氨基酸，称信号氨基酸，决定N端的稳端的稳定或不稳定。（定或不稳定。（8种稳定种稳定aa：MTVCSGAP)泛素降解途径泛素降解途径 (u

5、biquitin-dependent pathway)： 泛素是一种由泛素是一种由76个氨基酸残基组成的小分子蛋白，具有个氨基酸残基组成的小分子蛋白，具有蛋白质降解和细胞周期调控等多种生物学功能。普遍存在蛋白质降解和细胞周期调控等多种生物学功能。普遍存在于真核细胞中。于真核细胞中。 在蛋白质降解过程中，多个泛素分子共价结合到含有不在蛋白质降解过程中，多个泛素分子共价结合到含有不稳定氨基酸残基的蛋白质的稳定氨基酸残基的蛋白质的N端，然后由一种蛋白酶体端，然后由一种蛋白酶体（26S的蛋白酶复合体的蛋白酶复合体）将蛋白质完全水解）将蛋白质完全水解 完成各种中间代谢过程完成各种中间代谢过程 蛋白的合成

6、和脂肪酸的合成蛋白的合成和脂肪酸的合成 蛋白质的蛋白质的分选与运输分选与运输 与细胞质骨架相关的功能与细胞质骨架相关的功能 蛋白质的修饰和选择性的降解蛋白质的修饰和选择性的降解 蛋白质的修饰 控制蛋白质的寿命 降解变性和错误折叠的蛋白质降解变性和错误折叠的蛋白质 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象子构象3、细胞质基质的功能细胞质基质的功能热休克蛋白热休克蛋白(heat shock protein ，Hsp) 能选择性的与畸形蛋白质结合形成聚合物，利用水解能选择性的与畸形蛋白质结合形成聚合物，利用水解ATP释放的能量使聚集的蛋白

7、质溶解，并进一步折叠成释放的能量使聚集的蛋白质溶解，并进一步折叠成正确构象。主要包括正确构象。主要包括3个家族（个家族（25KD，70KD，90KD），），每一家族中都有由不同基因编码的数种蛋白成员。每一家族中都有由不同基因编码的数种蛋白成员。二、二、细胞内膜系统概述细胞内膜系统概述内膜系统是指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构，主要包括：核膜、内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体、叶绿体、各种运输小泡和液泡等。 内 膜 系 统 使 真 核 细 胞 内 区 域 化区 域 化（compartmentalization）第二节第二节 内内 质质 网网(endoplasmic

8、 reticulum,ER) 概概 述述 1945年，著名超微结构学家K.B.Porter，在电镜下观察组织培养的鸡胚成纤维细胞时，发现有各种大小的管道相连成网状，定名为内质网。 内质网占到细胞膜系统的一半左右，体积约占细胞总体积10%。 一、一、 内质网的形态结构内质网的形态结构（一）内质网的形态结构特点（一）内质网的形态结构特点 ER是封闭的膜系统以及周围的腔形成相互沟通的网络结构。扁平囊状或分支管状。 ER在外形上呈多态性，但有三种基本的形态： 1 扁平囊状排列 2 管道状排列 3 小泡状排列 上述3种形状是可以互相转变的。扁囊小泡小管一、一、 内质网的形态结构内质网的形态结构（一）内质

9、网的形态结构特点（一）内质网的形态结构特点（二）内质网的两种（二）内质网的两种基本类型基本类型 粗面内质网（ rough endoplasmic reticulum，rER） 光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，sER） 关于关于ER的化学组成是通过离体的化学分析进行研究的，多的化学组成是通过离体的化学分析进行研究的，多数资料来自数资料来自微粒体微粒体。 微粒体微粒体：细胞匀浆和超速离心的过程中由破碎的内质网形成细胞匀浆和超速离心的过程中由破碎的内质网形成的近似球形的囊泡状结构，而不是细胞内固有结构。的近似球形的囊泡状结构，而不是细胞内固有结构。 分析表明：蛋

10、白质约占分析表明：蛋白质约占2/3（比质膜多），主要是酶类。（比质膜多），主要是酶类。 脂类脂类1/3（比质膜少）在滑面内质网高于粗面（比质膜少）在滑面内质网高于粗面 内质网，主要为磷脂和胆固醇。内质网，主要为磷脂和胆固醇。（三）化学组成（三）化学组成二、ER的功能的功能ER是细胞内是细胞内蛋白质与脂类合成蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。 rER的功能的功能 sERsER的功能的功能rER的功能的功能 蛋白质合成蛋白质合成 蛋白质的修饰与加工蛋白质的修饰与加工 新生肽的折叠与组装新生肽的折叠与组装 （一

11、）（一）蛋白质合成蛋白质合成内质网主要合成：内质网主要合成：分泌蛋白；整合膜蛋白；内膜系统各种细胞器内的可溶分泌蛋白；整合膜蛋白；内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白性蛋白 其它的多肽是在细胞质基质中其它的多肽是在细胞质基质中“游离游离”核糖体上合成的核糖体上合成的, ,包括：细胞质基质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核输包括：细胞质基质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。 注意注意：细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起：细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中始于细胞质基质中“游离游离”

12、核糖体核糖体。（二）（二）蛋白质的修饰与加工蛋白质的修饰与加工修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等 糖基化是糖基化是在在糖基转移糖基转移酶酶作用下作用下完成的完成的，发生在发生在ER腔面腔面N- 连接的糖基化连接的糖基化（Asn） O-连接的糖基化连接的糖基化（Ser/Thr 或者或者Hylys/Hypro）（三）（三）新生肽的折叠与组装新生肽的折叠与组装 合成后折叠成正确构象并装配完成合成后折叠成正确构象并装配完成 蛋白二硫键异构酶蛋白二硫键异构酶 结合蛋白（结合蛋白（Binding protein，Bip） 结合蛋白结合蛋白属于热休克

13、蛋白属于热休克蛋白70家族成员，普遍存家族成员，普遍存在于内质网中，能在于内质网中，能识别错误折叠的蛋白或未装配识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。 sERsER的功能的功能 脂类的合成脂类的合成 储存钙离子储存钙离子 肝的肝的解毒解毒作用（作用（Detoxification）清除脂溶性的废物和代谢产生的有害物质，如：清除脂溶性的废物和代谢产生的有害物质，如： 细胞色素细胞色素P450家族酶系家族酶系 合成固醇类激素合成固醇类激素第三节第三节 高尔基体高尔基体 高尔基体的形态结构高尔基体的形态结构 高尔基体的功能高尔基体的功能 高

14、尔基体与细胞内的膜泡运输高尔基体与细胞内的膜泡运输 高尔基复合体的发现高尔基复合体的发现 高尔基复合体是普遍存在于真核细胞中的重要细胞器，高尔基复合体是普遍存在于真核细胞中的重要细胞器，最初由意大利医生最初由意大利医生Camillo Golgi于于1898年用硝酸银染色，年用硝酸银染色，在猫头鹰的小脑蒲肯野氏细胞中发现，为纪念在猫头鹰的小脑蒲肯野氏细胞中发现，为纪念Golgi本人，本人，称这种结构为高尔基体（称这种结构为高尔基体（Golgi body ）或高尔基器（）或高尔基器（Golgi apparatus）。）。 高尔基体是内膜系统的一部分，结构复杂，高尔基体是内膜系统的一部分，结构复杂，

15、由许多扁囊、由许多扁囊、小泡、大泡组成，小泡、大泡组成，现在称这种复杂的结构为现在称这种复杂的结构为高尔基复合体高尔基复合体（Golgi complex）。一、一、高尔基体的形态结构高尔基体的形态结构 电镜下高尔基体结构电镜下高尔基体结构 高尔基体是有极性的细胞器高尔基体是有极性的细胞器 扁囊弯曲成凸面扁囊弯曲成凸面 又称形成面（又称形成面（forming face）或顺面（）或顺面（cis face） 面向质膜的凹面（面向质膜的凹面（concave） 又称成熟面（又称成熟面（mature face）或反面（）或反面（trans face） 高尔基体顺面网状结构（高尔基体顺面网状结构（cis-

16、Golgicis-Golgi network network，CGNCGN） 高尔基体中间膜囊（高尔基体中间膜囊（medialmedial Golgi Golgi） 高尔基体反面网状结构（高尔基体反面网状结构（transtrans Golgi network Golgi network，TGN)TGN) 周围大小不等的囊泡周围大小不等的囊泡高尔基体的高尔基体的4 4个组成个组成部分部分二、二、 高尔基体的功能高尔基体的功能 高尔基体高尔基体与细胞的分泌活动与细胞的分泌活动 蛋白质的糖基化及其修饰蛋白质的糖基化及其修饰 蛋白酶的水解和其它加工过程蛋白酶的水解和其它加工过程（一）（一）高尔基体高尔

17、基体参与细胞的分泌活动参与细胞的分泌活动 （一）（一）高尔基体高尔基体参与细胞的分泌活动参与细胞的分泌活动 蛋白质的分选及其转运蛋白质的分选及其转运 蛋白质的分选及其转运的信息仅存在于蛋白质的分选及其转运的信息仅存在于编码该蛋白编码该蛋白 质的基因本身质的基因本身 溶酶体酶的分选溶酶体酶的分选 溶酶体酶的分选过程溶酶体酶的分选过程: 溶酶体酶寡糖链中的甘露糖残基磷酸化产生溶酶体酶寡糖链中的甘露糖残基磷酸化产生6磷酸甘露糖（磷酸甘露糖（M6P），这是），这是溶酶体酶的标志溶酶体酶的标志，在高尔基体反面膜囊上有在高尔基体反面膜囊上有M6P受体，受体，M6P与之与之结合，从而与其它酶分离开，而进入一

18、个特殊结合，从而与其它酶分离开，而进入一个特殊区域，最后形成溶酶体。区域，最后形成溶酶体。 特 征 N-连接 O-连接1. 合成部位 粗面内质网或高尔基体g2. 合成方式 来 自 同 一 个寡糖前体一个个单糖加上去3. 与之结合的氨基酸残基 天冬酰胺 丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸4 最终长度 至少5个 糖残基一般14个糖残基，但ABO血型抗原较长5.第一个糖残基 N乙酰葡萄糖胺N乙酰半乳糖胺等N-连接与O-连接的寡糖比较 （二）（二）蛋白质的糖基化及其修饰蛋白质的糖基化及其修饰蛋白质糖基化生物学意义蛋白质糖基化生物学意义 为为各种蛋白质打上不同的标记各种蛋白质打上不同的标记，以利于高尔基

19、，以利于高尔基体的分类包装，同时保证糖蛋白从体的分类包装，同时保证糖蛋白从rER至高尔至高尔基膜囊的基膜囊的单方向运输单方向运输。 蛋白质在成熟过程中蛋白质在成熟过程中折叠成正确构象折叠成正确构象 增加蛋白质的增加蛋白质的稳定性稳定性（三）蛋白质在高尔基体中酶解加工的几（三）蛋白质在高尔基体中酶解加工的几种类型种类型 无生物活性的蛋白原无生物活性的蛋白原高尔基体高尔基体切除切除N-N-端或两端的序列端或两端的序列成熟的多肽成熟的多肽。 如胰岛素、胰高血糖素及血清白蛋白等如胰岛素、胰高血糖素及血清白蛋白等。 蛋白质前体蛋白质前体高尔基体高尔基体水解水解同种有活性的多肽同种有活性的多肽。 如神经肽

20、等如神经肽等。含有不同信号序列的蛋白质前体含有不同信号序列的蛋白质前体高尔基体高尔基体加工成不同的加工成不同的产物产物。三、三、高尔基体与细胞内的膜泡运输高尔基体与细胞内的膜泡运输高尔基体在细胞内膜泡蛋白运输中起重要的高尔基体在细胞内膜泡蛋白运输中起重要的枢纽作用枢纽作用第四节第四节 溶酶体与过氧化物酶体溶酶体与过氧化物酶体 溶酶体（溶酶体（lysosomelysosome）几乎存在于所有的动物细胞中。）几乎存在于所有的动物细胞中。溶酶体是溶酶体是单层膜围绕单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类内含多种酸性水解酶类的的囊泡状囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用细胞内

21、的消化作用。 溶酶体的结构溶酶体的结构、化学组成及、化学组成及类型类型 溶酶体的功能溶酶体的功能 溶酶体的发生溶酶体的发生一、结构及化学组成一、结构及化学组成 电镜下观察，溶酶体是外包一层单位膜的圆泡状结构，大电镜下观察，溶酶体是外包一层单位膜的圆泡状结构，大小介于线粒体和微体之间。小介于线粒体和微体之间。 膜内是细胞内酶的仓库，含有多种水解酶（膜内是细胞内酶的仓库，含有多种水解酶（5060余种），余种），能分解蛋白质、核酸和多糖及脂类。这些酶的最适能分解蛋白质、核酸和多糖及脂类。这些酶的最适PH在在36之间，故称酸性水解酶。之间，故称酸性水解酶。 溶酶体的标志酶：酸性磷酸酶（溶酶体的标志酶：

22、酸性磷酸酶（acid phosphataseacid phosphatase） 溶酶体膜的特征溶酶体膜的特征： 嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境； 具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运； 膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解解。 溶酶体溶酶体的类型的类型 初级溶酶体初级溶酶体 次级溶酶体次级溶酶体 残余小体残余小体又称后溶酶体。又称后溶酶体。 二、二、溶酶体的功能溶酶体的功能清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及

23、衰老衰老、损伤和死亡的细胞损伤和死亡的细胞 防御功能防御功能 其它重要的生理功能其它重要的生理功能其它重要的生理功能其它重要的生理功能 作为细胞内的消化作为细胞内的消化“器官器官”为细胞提供营养；为细胞提供营养；分泌腺细胞中，溶酶体摄入分泌颗粒参与分泌过程的调节分泌腺细胞中，溶酶体摄入分泌颗粒参与分泌过程的调节参与清除赘生组织或退行性变化的细胞，保证发育的正常参与清除赘生组织或退行性变化的细胞，保证发育的正常进行；进行；受精过程中的精子的顶体反应。受精过程中的精子的顶体反应。 溶酶体酶的合成及溶酶体酶的合成及N-连接的糖基化修饰（连接的糖基化修饰（rER） 高尔基体高尔基体cis膜囊寡糖链上的

24、甘露糖残基磷酸化膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化M6P高尔基体高尔基体trans-膜囊和膜囊和TGN膜（膜（M6P受体）受体）溶酶体酶分选与局部浓缩溶酶体酶分选与局部浓缩以出芽的方式转运到前溶酶体以出芽的方式转运到前溶酶体磷酸化识别信号：信号斑磷酸化识别信号：信号斑三、三、溶酶体的发生溶酶体的发生溶酶体的发生过程 依赖于依赖于M6P M6P 的的分选途径的效率不高分选途径的效率不高，部分溶酶体酶通过，部分溶酶体酶通过 运输小泡直接分泌到细胞外；在细胞质膜上也存在依赖运输小泡直接分泌到细胞外；在细胞质膜上也存在依赖 于钙离子的于钙离子的M6PM6P受体，同样可与胞外的溶酶体酶结合，受体，同样可与胞

25、外的溶酶体酶结合， 通过受体介导的内吞作用，将酶送至前溶酶体中，通过受体介导的内吞作用，将酶送至前溶酶体中，M6PM6P 受体返回细胞质膜，反复使用受体返回细胞质膜，反复使用。 还存在不依赖于还存在不依赖于M6PM6P的分选途径的分选途径（如酸性磷酸酶（如酸性磷酸酶） 分选途径多样化分选途径多样化第五节第五节 细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装分泌蛋白合成的模型分泌蛋白合成的模型-信号假说信号假说 蛋白质分选与分选信号蛋白质分选与分选信号细胞结构体系的组装细胞结构体系的组装一、分泌蛋白合成的模型分泌蛋白合成的模型-信号假说信号假说信号假说信号假说 (Signa

26、l hypothesis) GBlobel et al：Signal hypothesis,1975 信号假说内容信号假说内容 指导因子指导因子： 蛋白质蛋白质N-端的信号肽（端的信号肽（signal peptide） 信号识别颗粒信号识别颗粒（signal recognition particle，SRP） 信号识别颗粒的受体信号识别颗粒的受体（又称停泊蛋白（又称停泊蛋白docking protein，DP）等）等 信号肽的一级序列信号肽的一级序列信号肽是位于分泌蛋白信号肽是位于分泌蛋白N端的一段特殊序列。一般有端的一段特殊序列。一般有16-26个个左右的氨基酸组成。包括疏水核心区，信号肽的

27、左右的氨基酸组成。包括疏水核心区，信号肽的N端和端和C端三端三部分。成熟后被切去。部分。成熟后被切去。信号肽假说：信号肽假说： 分泌性蛋白首先游离核糖体中合成，合成到分泌性蛋白首先游离核糖体中合成，合成到80aa左右时，左右时，N端信号肽与信号识别颗粒（端信号肽与信号识别颗粒（SRP)结合，结合，肽链合成暂时中止，接着，内质网膜上的停泊蛋白肽链合成暂时中止，接着，内质网膜上的停泊蛋白（DP）与）与SRP结合，同时核糖体与内质网膜上的易结合，同时核糖体与内质网膜上的易位子结合（信号肽与易位子结合），通路打开，指位子结合（信号肽与易位子结合），通路打开，指导肽链以袢环的形式进入到内质网腔（耗能），

28、肽导肽链以袢环的形式进入到内质网腔（耗能），肽链继续合成，在蛋白合成完成之前信号肽被切除。链继续合成，在蛋白合成完成之前信号肽被切除。第五节第五节 细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装分泌蛋白合成的模型分泌蛋白合成的模型-信号假说信号假说 蛋白质分选与分选信号蛋白质分选与分选信号细胞结构体系的组装细胞结构体系的组装二、蛋白质分选（二、蛋白质分选（protein sorting） 与分选信号（与分选信号（sorting signals） 分选信号分选信号信号序列信号序列（signal sequence）：存在于蛋白质一级）：存在于蛋白质一级结上的线性序列，通常结上

29、的线性序列，通常15-60个氨基酸残基，有些信号个氨基酸残基，有些信号序列在完成蛋白质的定向转移后被信号肽酶切除序列在完成蛋白质的定向转移后被信号肽酶切除。信号斑信号斑（signal patch）：存在于完成折叠的蛋白质）：存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号斑的信号序列之间可以不相邻，折叠在一中，构成信号斑的信号序列之间可以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。起构成蛋白质分选的信号。信号功能 举 例蛋白进入ER +H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Ler-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-L

30、eu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-滞留在ER中 -Lys-Asp-Glu-Leu-COO-（KDEL序列）序列）蛋白进入线粒体 +H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-进入细胞核 -Pro-Pro-Lys-Lys-Arg-Lys-Val- 进入过氧化 物酶体 -Ser-Lys-Leu-信号序列信号序列分选途径（Road map） 两条基本途径：两条基本途径： 1.翻译后转运途径翻译后转运途径在细胞质

31、基质中在细胞质基质中完成完成多肽链合成，然后分选到各种细胞多肽链合成，然后分选到各种细胞器器,如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核及细胞如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核及细胞质基质的特定部位质基质的特定部位 2.共翻译转运途径共翻译转运途径在细胞质基质中多肽链合成在细胞质基质中多肽链合成起始起始后，转移到内质网，然后，转移到内质网，然后边合成边转入内质网腔，再经高尔基体运输至后边合成边转入内质网腔，再经高尔基体运输至溶酶体、溶酶体、细胞膜或分泌到细胞外。细胞膜或分泌到细胞外。细细胞胞内内蛋蛋白白质质的的分分选选类类型型细胞质基质中蛋白质的分选类型细胞质基质中蛋白质的分选类型 跨膜运输跨膜运输 （Across membrane transport） 膜泡运输膜泡运输 （Vesicle transport ） 门控运输门控运输（gated transport） 通过核孔的运输通过核孔的运输（Transport through nuclear pore）细胞质基质中的蛋白质转运细胞质基质中的蛋白质转运三种不同类型的包被小泡三种不同类型的包被小泡p网格蛋白有被小泡网格蛋白有被小泡pCOPII有被小泡有被小泡pCOPI有被小泡有被小泡 在细胞合成与分泌途径中不同膜组分在细胞合成与分泌途径中不同膜组分之间三种不同的膜泡运输方