第五章植物同化物运输

1、第五章第五章 植物同化物的运输植物同化物的运输一、同化物运输的途径二、韧皮部装载三、韧皮部卸出四、韧皮部运输的机制五、同化产物的分布有机物生产器官（叶片）有机物消耗器官（根、茎等）有机物贮藏器官（种子、块茎等）运输？源（source）： 同化物产生的器官。如成熟叶片、发芽中的块根、块茎等。库（sink）： 同化物消耗或贮藏器官。如根、种子、果实，以及发育中的块根和块茎等。“源”和“库”可以相互转变： 幼叶 发育中的叶 成熟叶片 发育中的种子、块茎 成熟的种子、块茎 库即是源又是库源库源经济系数 = 经济产量 / 生物产量分配？一、同化物运输的途径、速率和溶质种类一、同化物运输的途径、速率和溶质

2、种类 1.1 运输途径 环割试验： 证明有机物主要通过韧皮部运输示踪法实验： 证明通过筛管和伴胞运输“树怕剥皮，不怕烂心”？筛分子伴胞复合体（sieve elementcompanion cell complex, SECC complex）： 韧皮部中有机物装载或者卸出的一种结构。韧皮蛋白（phloem protein, p - protein）： 是指存在于筛管内壁的一种蛋白质。它的功能是把受伤筛分子的筛孔堵塞住，使韧皮部汁液不外流。Photograph of sieve element and companion cell by electron microscopeSieve elem

3、ent and companion cell 伴胞与筛分子之间的物质交换通道： 胞间连丝（plasmodesmata）连丝微管（desmotubule）微通道（microchannel） 分布：106107/mm2 直径：约3nm, 一般可以允许相对分子质量8001000的分子通过 RNA和蛋白均超过通道直径？1.2 运输方向 可同时作上下双向运输，也可以横向运输，但正常状态下其量甚微。14C32P天竺葵茎中含的14C糖和32P的双相运输14C计数/min.100mg树皮32P计数/min.100mg树皮韧皮部切段放射性SA 44800 186S1 3480 103S2 3030 116SB

4、2380 105横向运输1.3 运输的速率和溶质种类 运输速率：30 150 cm / hr。 蚜虫吻刺法 溶质种类：水、蔗糖等非还原性糖、氨基酸、酰胺、磷酸核苷酸、蛋白质、植物激素、无机离子等。蚜虫吻刺法丝兰丝兰(yucca)韧皮部汁液成分韧皮部汁液成分二、韧皮部装载 有机物在韧皮部的运输：“源”（source） SE-CC复合体SE-CC复合体 “库”（sink）装载卸出短距离长距离从“源”到“库”之间的运输 韧皮部装载（phloem loading）： 指光合产物从叶肉细胞到SE - CC复合体的整个过程。 三步骤：光合产物（PGA1d）从叶绿体 到达细胞质，合成蔗糖； 蔗糖到达SE附近

5、： 蔗糖进入SE CC复合体。2.1 韧皮部装载的途径质外体途径（通常只运输蔗糖）： 糖 质外体 SE - CC复合体共质体途径（运输蔗糖等几种糖）： 糖 胞间连丝 SE - CC复合体韧皮部装载的质外体和共质体途径2.2 不同糖分的韧皮部装载质外体途径中的蔗糖转运 SE-CC复合体质膜上的H+-ATP酶，把H+泵到质外体，形成质子梯度，推动蔗糖与质子经过蔗糖-质子同向运输器（sucrose-proton symporter）进入SE-CC复合体。多聚体-陷阱模型（polymer-trapping model） 共质体途径中的寡糖转运质外体装载共质体装载运输糖细胞伴胞种类胞间连丝数目蔗糖伴胞和

6、传递细胞少蔗糖、棉子糖和水苏糖居间细胞多质外体装载和共质体装载比较三、韧皮部卸出 韧皮部卸出（phloem unloading）： 装载在韧皮部中的同化产物（蔗糖为主）输出到“库”的接受细胞（receiver cell）的过程。 韧皮部卸出的原则是阻止卸出的蔗糖被重新装载。 3.1 同化产物卸出途径 共质体途径和质外体途径。共质体卸出（通过胞间连丝）；质外体卸出。3.2 依赖代谢进入库细胞 同化产物进入库细胞是依赖能量的，需要能量的位置因植物种类和器官而异。 研究韧皮部卸出往往以发育着的种子为材料。四、韧皮部运输的机制韧皮部运输的机制 压力流动学说（pressure-flow theory,

7、E.Munch 1930） 胞质泵动学说（cytoplasmic pumping theory, R.Thaine 1960s） 收缩蛋白学说（contractile protein theory ）压力流动学说模式图 动力：源端膨压大于库端胞质泵动学说： 认为筛分子内的细胞质能相互联结，形成胞纵连束，束内呈环状的蛋白质在收缩和张弛的同时，带动有机物长距离运输。收缩蛋白学说： 认为筛分子内存在微纤丝相连的网状结构，微纤丝由韧皮蛋白（p-蛋白）组成，它的收缩和伸展，促进有机物的运输。收缩蛋白学说模式图五、同化产物的分布五、同化产物的分布 同化产物在植物体中的分布有两个水平，即配置和分配。 5.1 配置（allocation） 源叶中新形成同化产物的代谢转化。 三个配置方向：代谢利用；合成暂时贮藏化合物；从叶输出到植株其他部分。淀粉和蔗糖合成的简图SPS5.2 分配（partitioning） 新形成同化物在各种库之间的