第四章遗传的连锁互换规律

1、 第四章第四章遗传的连锁和交换规律遗传的连锁和交换规律教学目的和要求教学目的和要求 一、掌握连锁遗传、完全连锁、不完全连锁、一、掌握连锁遗传、完全连锁、不完全连锁、交交 换、连锁群等概念换、连锁群等概念 二、掌握交换的细胞学机理和交换率的概念二、掌握交换的细胞学机理和交换率的概念 三、了解基因定位的方法三、了解基因定位的方法 四、了解连锁与交换规律在理论和实践中的应用四、了解连锁与交换规律在理论和实践中的应用性状连锁遗传现象性状连锁遗传现象P 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 X 红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒 PPLL ppllF1 紫花、长花粉粒（紫花、长花粉粒（PpLl）F2 紫长紫长 紫圆紫

2、圆 红长红长 红圆红圆 总数总数 P-L- P-ll ppP- ppll理论值理论值3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952实际值实际值4831 390 393 1338 6952调换后的杂交实验结果调换后的杂交实验结果P 紫圆紫圆 X 红长红长 PPll ppLLF1 紫长（紫长（PpLl）F2 紫圆紫圆 紫长紫长 红圆红圆 红长红长 总数总数 P-ll P-L- ppll ppL-理论值理论值 78.5 235.8 26.2 78.5 417实际值实际值 95 226 1 95 417完全连锁的实例完全连锁的实例P 灰身残翅灰身残翅( ) X 黑身长翅黑身长翅( )

3、BBvv bbVVF1 灰身长翅（灰身长翅（BbVv） X 黑身残翅黑身残翅（bbvv） F2 灰身残翅灰身残翅 黑身长翅黑身长翅 Bbvv bbVv 1 : 1这与这与1：1：1：1的比例完全不同，原因何在？的比例完全不同，原因何在？原原 因因F1在形成配子时，在形成配子时，Bv、bV是同一染色体上的是同一染色体上的连锁基因，它们连在一起往下遗传。连锁基因，它们连在一起往下遗传。P B B X b b v v V VF1 B b X b b v V v v B b b b v v V v连锁遗传的表示方法及完全连锁的概念连锁遗传的表示方法及完全连锁的概念v连锁遗传的表示方法：连锁遗传的表示方

4、法： X X 或或 XX/XX 、 （XX) （XX） X X完全连锁的概念：同一条染色体上的基因构完全连锁的概念：同一条染色体上的基因构成一个连锁群，它们在遗传过程中不可能独成一个连锁群，它们在遗传过程中不可能独立分配，而是随着这条染色体作为一个整体立分配，而是随着这条染色体作为一个整体共同传递到子代中去。共同传递到子代中去。注：雄果蝇、雌蚕属于这种方式。注：雄果蝇、雌蚕属于这种方式。不完全连锁不完全连锁P B B X b b v v V VF1 B b X b b v V v v B b B b b v V V v v B b b b B b b b v v V v V v v v 83%

5、 17%特点及概念特点及概念v以上结果，出现了两大两小，这就是连锁交以上结果，出现了两大两小，这就是连锁交换规律的特点。换规律的特点。v自由组合：染色体间基因重组自由组合：染色体间基因重组 连锁交换：染色体内基因重组连锁交换：染色体内基因重组 不完全连锁的概念：指同源染色体上的基因，不完全连锁的概念：指同源染色体上的基因，在形成配子的过程中，既有连锁，又有交换在形成配子的过程中，既有连锁，又有交换的遗传现象。的遗传现象。交换的细胞学证据交换的细胞学证据交换的概念：指两条同源染色体对应节段间的交交换的概念：指两条同源染色体对应节段间的交换，从而导致了等位基因间的交换。换，从而导致了等位基因间的交

6、换。基因是怎样交换的呢？基因是怎样交换的呢？双线期；四分体；交叉（双线期；四分体；交叉（chiasma） B v B v B v B v B v B V b V b V b v b V b V b V斯特恩（斯特恩（Stern）的果蝇实验）的果蝇实验1931年，Stern以果蝇为材料，提出了交换的细胞学证据。果蝇 c C X射线 B b注：一条X染色体切成两段 另一条X染色体上附一个Y染色体片段 棒眼B对非棒眼b显形；红眼C对粉红眼c显形。（见下图）图 例 红色棒眼 X 粉红、非棒眼 c C c B b b c b c B 非交换类型 C b续上图续上图 c交 b C 交换类型换 B第二节第二

7、节 交换值及其测定交换值及其测定交换值（交换值（crossover value）：即重组率，是）：即重组率，是指重组合的配子数占总配子数的百分率。指重组合的配子数占总配子数的百分率。 交换率（交换率（%）=重组合的配子数重组合的配子数/总配子数总配子数 X 100%交换值的大小，反映了基因间距离的大小，交换值的大小，反映了基因间距离的大小，即交换率去掉即交换率去掉%，单位为厘摩（，单位为厘摩（cM）交换值的大小，也反映了基因连锁强度的大交换值的大小，也反映了基因连锁强度的大小小说说 明明交换值应在交换值应在0-50%之间之间=0 表示没有交换，完全连锁表示没有交换，完全连锁=50%，四种配子成

8、，四种配子成1：1：1：1，自由组合，自由组合0-50%，其基因的连锁强度，呈现不同程度的变，其基因的连锁强度，呈现不同程度的变化，属于不完全连锁。化，属于不完全连锁。v交换值不超过交换值不超过50%的原因的原因在同一个平面上，在四条染色单体之间，只能在同一个平面上，在四条染色单体之间，只能有两条非姊妹染色单体发生交换有两条非姊妹染色单体发生交换若两个基因若两个基因相距较远，其间可能发生双交换，这样就降低相距较远，其间可能发生双交换，这样就降低了原来的交换频率。了原来的交换频率。交换值的测定交换值的测定 F1与双隐性亲本测交来测定与双隐性亲本测交来测定q例；玉米籽粒颜色和粒形两对连锁基因例；玉

9、米籽粒颜色和粒形两对连锁基因P 有色饱满有色饱满 X 无色皱缩无色皱缩 CSh/CSh csh/cshF1 有色饱满有色饱满 X 无色皱缩无色皱缩 CSh/csh csh/csh 有色饱满有色饱满 无色皱缩无色皱缩 有色皱缩有色皱缩 无色饱满无色饱满 CSh/csh csh/csh Csh/csh cSh/csh 4032 4035 149 152 8368 96.4% 3.6% 交换值交换值=(149+152)/8368 X 100%=3.6%第三节第三节 基因定位和遗传连锁图基因定位和遗传连锁图基因定位：即一个连锁群的许多基因位于同一基因定位：即一个连锁群的许多基因位于同一染色体上，测定它

10、们的相对距离和排列顺序，染色体上，测定它们的相对距离和排列顺序，即是基因定位。即是基因定位。基因定位方法：两点测验法、三点测验法。基因定位方法：两点测验法、三点测验法。v两点测验法（两点测验法（two-point test cross）：是最基）：是最基本的方法，是以两对基因为基本单位来计算本的方法，是以两对基因为基本单位来计算重组率，以求的基因间的距离从而进行定位重组率，以求的基因间的距离从而进行定位的。的。举举 例例例如例如A、B、C基因是连锁遗传的，测交结基因是连锁遗传的，测交结果果A和和B交换率为交换率为5%；A和和C交换率为交换率为7%，那么，那么，A、B、C的排列顺序就有两种可能：

11、的排列顺序就有两种可能： 7 C A B A B C 7 5 5 2 表表 玉米两点测验三个实验的结果玉米两点测验三个实验的结果实验类别 杂交亲本F1测交亲本测交后代组合类型种子粒数重组率实验一P1有、饱P2 无、凹有、饱无、凹有、饱无、饱有、凹无、凹亲亲重重重重亲亲403215214940353.6%实验二P1糯、饱P2非糯、 凹非糯、饱糯、凹非、饱非、凹糯、饱糯、凹重重亲亲亲亲重重153158855991148820%实验三P1非、有P2糯、无非糯、有糯、无非、有非、无糯、有糯、无亲亲重重重重亲亲2542739717271622%作图及注意事项作图及注意事项 确定三对基因的位置 C SH

12、WX 3.6 20 注:两点测验手续烦琐,需进行三次杂交和三次测交,如果两对连锁基因间距离较远(超过5个cM),测的值往往偏低。因为其间有双交换，所以要用三点测验法。三点测验法（三点测验法（three-point test cross）是基因定位最常用的方法。是基因定位最常用的方法。以三对基因为基本单位，通过一次杂交和一次以三对基因为基本单位，通过一次杂交和一次测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序。排列顺序。可测得双交换值。可测得双交换值。v仍以玉米仍以玉米C、SH、WX、c、sh、wx三对基因三对基因为例来说明为例来说明v为方便起见，以为方

13、便起见，以“+”代表显形基因，隐性基代表显形基因，隐性基因仍以因仍以c、sh、wx代表。代表。续三点测验法续三点测验法P 有色、饱满、非糯 X 无色、凹缩、糯 + + + cc shsh wxwxF1测交 +c +sh +wx X cc shsh wxwx测交结果归纳如下表：表 玉米三对基因的三点测验结果测交后表现型F1配子基因型籽粒数组合类别有、饱、非糯+ + +2238亲组合无、凹、糯c sh wx2198亲组合无、饱、非糯c + +98重组合（）有、凹、糯+ sh wx107重组合（）有、饱、糯+ + wx672重组合（）无、凹、非糯c sh +662重组合（）无、饱、糯c + wx39

14、重组合（双）有、凹、非糯+ sh +19重组合（双）说说 明明qCcSHshWXwx三对基因连锁（亲组合多，重组合少）。q重组合的出现，表明发生了单交换。q双交换=（39+19）/6033 X 100%=0.96%v单交换值应该用双交换值来校正单交换=(98+107)/6033X100%+0.96% =4.36%单交换=(672+662)/6033X100%+0.96% =23.07%作作 图图确定中间基因的位置:把双交换类型与个体数量最多的类型相比较,看哪个基因改变了,哪个基因就位于中间.由此,三基因的排列顺序为: C SH WX 4.36 23.07三点测交的优点三点测交的优点三个重组值是

15、在同一基因型背景三个重组值是在同一基因型背景,同一环境条件同一环境条件下得到的。下得到的。可得到双交换资料。可得到双交换资料。当然，基因定位是很复杂的，可能有很多种方当然，基因定位是很复杂的，可能有很多种方法来进行。如人类的基因定位，采用法来进行。如人类的基因定位，采用“体细胞体细胞杂交法杂交法”。见刘祖洞。见刘祖洞P193页。页。交换和干扰交换和干扰干扰或干涉（干扰或干涉（interference）：在基因发生交换）：在基因发生交换的时候，一个单交换的发生可能会影响到另一的时候，一个单交换的发生可能会影响到另一个单交换的发生。个单交换的发生。并发率（并发率（coincidence） =实际双

16、交换值实际双交换值/理论双交换值（理论双交换值（X） 01之间之间 =1，互不干扰，互不干扰 =0，完全干扰，完全干扰基因连锁和连锁遗传图基因连锁和连锁遗传图基因连锁群：指在同一染色体上具有一定连基因连锁群：指在同一染色体上具有一定连锁关系的基因群。锁关系的基因群。基因连锁群与单倍体染色体数目（基因连锁群与单倍体染色体数目（n）的关系）的关系 见刘祖洞见刘祖洞P162页页基因连锁图：表明基因位置以及相互交换值基因连锁图：表明基因位置以及相互交换值的图谱（的图谱（linkage map）或遗传学图（）或遗传学图（genetic map）基因连锁图的作法基因连锁图的作法q三点测验（多次）三点测验（

17、多次）q定坐位（定坐位（0、1、2、3、4、） 一般以最先端的基因位置为一般以最先端的基因位置为0q重组值在重组值在050%之间之间,但在遗传学图上但在遗传学图上,可以出可以出现现50个单位以上的图距个单位以上的图距,如玉米第一连锁群如玉米第一连锁群上上,sr和和bm2之间的图距为之间的图距为172.两个基因之间可两个基因之间可发生多次交换发生多次交换.连锁和交换规律在理论和实践中的应用连锁和交换规律在理论和实践中的应用理论上理论上: 证实了基因在染色体上呈直线排列证实了基因在染色体上呈直线排列,它它是绘制连锁图的理论基础是绘制连锁图的理论基础 基因的交换丰富了亲本双方遗传物质重基因的交换丰富了亲本双方遗传物质重组的内容组的内容,无论是有利性状的连锁或通过交换无论是有利性状的连锁或通过交换重组的创新重组的创新,在生物的进化过程中在生物的进化过程中,都为选择创都为选择创造了条件造了条件,这是经典遗传学的重大贡献。这是经典遗传学的重大贡献。杂交育种杂交育种植物育种，提高了育种工作的预见性。应用连锁交换规律，还可提高选择效果。因为连锁遗传与生物的相关性