狗的进化历程生物进化学

1、Evolutionary Biology进化生物学进化生物学授课教师：虞授课教师：虞 泓泓云南大学生命科学学院云南大学生命科学学院专题式教学讲专题式教学讲座座狗的进化历程狗的进化历程专题式教学专题式教学讲讲座座 狗在形态上所呈现出的多样性，让人们普遍觉得各种狗在形态上所呈现出的多样性，让人们普遍觉得各种类型的狗应具有不同的起源。然而最新的研究表明：再没类型的狗应具有不同的起源。然而最新的研究表明：再没有比这种看法更加背离事实的了。有比这种看法更加背离事实的了。 持上述观点的人们都被狗的外表所迷惑了。持上述观点的人们都被狗的外表所迷惑了。 近年来，许多科学近年来，许多科学家都致力于狗的基因家都致

2、力于狗的基因组及其起源研究问题。组及其起源研究问题。 经过经过2年的研究，中瑞研究小组证实，全世界的年的研究，中瑞研究小组证实，全世界的狗具有相同的遗传基因，都起源于东亚，之后才逐狗具有相同的遗传基因，都起源于东亚，之后才逐渐扩散到世界各地，并使它们今天的认知能力远远渐扩散到世界各地，并使它们今天的认知能力远远超过其超过其他物种。他物种。 中国科学院昆明动物研究所就开始进行过有关狗、中国科学院昆明动物研究所就开始进行过有关狗、狼等动物的研究，而瑞典皇家生物技术学院的彼狼等动物的研究，而瑞典皇家生物技术学院的彼得得萨沃莱南也在进行相关的研究工作。萨沃莱南也在进行相关的研究工作。2000年，他年，

3、他们共同对狗线粒体们共同对狗线粒体DNA多样性进行深入研究，以揭多样性进行深入研究，以揭开狗的起源之谜。开狗的起源之谜。 狗是人类最忠实的朋友，这狗是人类最忠实的朋友，这份情义到底有多长？经过一系列份情义到底有多长？经过一系列遗传学研究，中瑞研究人员终于遗传学研究，中瑞研究人员终于证明，早在证明，早在15000年前，狗的祖年前，狗的祖先，生活在中国境内或者中国附先，生活在中国境内或者中国附近的五、六只母狼先后被人类群近的五、六只母狼先后被人类群落驯养。落驯养。 于是从那时起，人与狗开始于是从那时起，人与狗开始一同打猎、一同烤火、一同进化、一同打猎、一同烤火、一同进化、一同走过漫漫一同走过漫漫历

4、史历史长河长河 狗起源于狼，这已经得到了共识，但围绕着具狗起源于狼，这已经得到了共识，但围绕着具体的发源地和时间则是众说纷纭。体的发源地和时间则是众说纷纭。 到目前为止，最早的狗化石证据是来自于德国到目前为止，最早的狗化石证据是来自于德国14000年前的一个下颌骨化石，另外一个是来源于年前的一个下颌骨化石，另外一个是来源于中东大约中东大约12000年前的一个小型犬科动物骨架化石，年前的一个小型犬科动物骨架化石，这些考古学证据支持狗是起源于西南亚或欧洲。这些考古学证据支持狗是起源于西南亚或欧洲。 此外，不同品种的狗在形态上极其丰富的多样此外，不同品种的狗在形态上极其丰富的多样性，似乎又倾向于狗起

5、源于不同地理群体的狼的假性，似乎又倾向于狗起源于不同地理群体的狼的假说。所以仅靠考古学，很难提供狗起源的可靠线索。说。所以仅靠考古学，很难提供狗起源的可靠线索。 中瑞科学家组成的研究小中瑞科学家组成的研究小组搜集了来自欧洲、亚洲、组搜集了来自欧洲、亚洲、非洲和北美州的非洲和北美州的654654只狗的只狗的DNADNA样本，分析了它们体内通样本，分析了它们体内通过母系遗传的过母系遗传的“线粒体线粒体DNA”DNA”遗传物质的碱基排列后发现，遗传物质的碱基排列后发现，这些狗拥有几乎相同的基因。这些狗拥有几乎相同的基因。 张亚平说张亚平说“我们由此判断，人类与狗的友好渊源可我们由此判断，人类与狗的友

6、好渊源可以追溯到以追溯到1.5万年前，当时，东亚的人类首先开始驯万年前，当时，东亚的人类首先开始驯化狼等动物，并在漫长的岁月里逐渐把驯化的狗带到化狼等动物，并在漫长的岁月里逐渐把驯化的狗带到了欧洲，甚至穿过白令海峡带到了美洲。了欧洲，甚至穿过白令海峡带到了美洲。” 之所以认为是东亚，是因为东亚地区狗的基因之所以认为是东亚，是因为东亚地区狗的基因类型最为丰富，科学家通过基因测试推断该地区应类型最为丰富，科学家通过基因测试推断该地区应该就是狗的发源地，而不是过去人们一直认为的中该就是狗的发源地，而不是过去人们一直认为的中东地区。东地区。 美国和秘鲁等国的科学家组成的研究小组，美国和秘鲁等国的科学家

7、组成的研究小组，比较了南北美大陆和亚洲、欧洲的狗以及欧洲比较了南北美大陆和亚洲、欧洲的狗以及欧洲殖民者到达美洲大陆前就在拉丁美洲和阿拉斯殖民者到达美洲大陆前就在拉丁美洲和阿拉斯加等地生存的狗的碱基排列。发现拉丁美洲和加等地生存的狗的碱基排列。发现拉丁美洲和瑞典的狗的部分基因都源于过去的欧亚狼。这瑞典的狗的部分基因都源于过去的欧亚狼。这部分基因在部分基因在15世纪欧洲殖民者到达美洲之前就世纪欧洲殖民者到达美洲之前就已在美洲家犬身上显现。已在美洲家犬身上显现。 狗的遗传类型属于狼的不同遗传分支，显示东亚狗的遗传类型属于狼的不同遗传分支，显示东亚的人类族群同时驯化了不同狼群成为家犬。的人类族群同时驯

8、化了不同狼群成为家犬。 研究发现，至少有五个创群者。研究发现，至少有五个创群者。 从驯化的时间来看，这五个创群者所处的时间也从驯化的时间来看，这五个创群者所处的时间也是不同的，这说明狗的驯化不是一蹴而就的。驯化是不同的，这说明狗的驯化不是一蹴而就的。驯化需要一个过程，当人类社会发展到一定阶段后，在需要一个过程，当人类社会发展到一定阶段后，在东亚区域，不同的人类群落不约而同地先后完成了东亚区域，不同的人类群落不约而同地先后完成了同一件工作。同一件工作。 几乎所有的狗，从几乎所有的狗，从吉娃娃到圣伯纳犬，追吉娃娃到圣伯纳犬，追踪其血统的结果都将指踪其血统的结果都将指向最初的几只母狼。向最初的几只母

9、狼。 如今我们已知的狗的种类目前大概有如今我们已知的狗的种类目前大概有350种之多种之多! why? 为什么有着同一祖先的狗，现在会有如为什么有着同一祖先的狗，现在会有如此多的不同品种呢此多的不同品种呢? 其中真正起到影响的就是人为的差异化其中真正起到影响的就是人为的差异化选择过程。选择过程。 从体型，外观和行为来看，狗都是地球上品种最从体型，外观和行为来看，狗都是地球上品种最多样化的动物，人类依据不同特性至今培育出约多样化的动物，人类依据不同特性至今培育出约350350种品种的狗。种品种的狗。 在过去的一万多年间，人类的定向选择大大加快在过去的一万多年间，人类的定向选择大大加快了狗的进化过程

10、。了狗的进化过程。 Variable expressivity shown by 10 grades of piebald spotting（花斑，尤指黑白（花斑，尤指黑白斑）斑） in beagles（小猎兔犬（小猎兔犬 ）. Each of these dogs has Sp, the allele responsible for piebald spots in dogs. Like begets like and unlike. A Labrador retriever (拉布拉多寻猎物犬) with her litter of pups. 喜乐蒂牧羊犬喜乐蒂牧羊犬伯瑞犬伯瑞犬 日本犬

11、种协会的分类方法将狗分为以下日本犬种协会的分类方法将狗分为以下10类类（1）牧羊犬及牧牛犬（不包括瑞士牧牛犬）牧羊犬及牧牛犬（不包括瑞士牧牛犬） 牧羊犬是由负责看管牲畜的犬群演变而来的犬种牧羊犬是由负责看管牲畜的犬群演变而来的犬种澳大利亚牧牛犬澳大利亚牧牛犬古代牧羊犬古代牧羊犬奥地利平犬奥地利平犬 马士提夫犬（斗牛犬）马士提夫犬（斗牛犬）（2）平犬、雪纳瑞犬及马士提夫犬系和瑞士牧牛犬）平犬、雪纳瑞犬及马士提夫犬系和瑞士牧牛犬德国平犬（杜宾犬）德国平犬（杜宾犬）雪纳瑞犬雪纳瑞犬 大丹犬大丹犬藏藏 獒獒（3）蹲猎犬：用于捕捉小型猎物的猎犬作用的犬种）蹲猎犬：用于捕捉小型猎物的猎犬作用的犬种红色蹲猎

12、犬（爱尔兰雪达）红色蹲猎犬（爱尔兰雪达）（4 4）腊肠狗：一种猎犬，经改良后具有了长躯干和）腊肠狗：一种猎犬，经改良后具有了长躯干和小短腿，可以很轻易地潜入小型猎物的洞穴小短腿，可以很轻易地潜入小型猎物的洞穴腊肠狗腊肠狗西伯利亚雪橇犬西伯利亚雪橇犬日本秋田犬日本秋田犬（5）狐狸犬及原始犬系：西伯利亚雪橇犬等犬种至）狐狸犬及原始犬系：西伯利亚雪橇犬等犬种至今还保持着犬的最原始体态。日本本土犬几乎都是这今还保持着犬的最原始体态。日本本土犬几乎都是这个类别的犬种。个类别的犬种。小猎兔犬（毕格犬）小猎兔犬（毕格犬）（6）嗅觉猎犬：以敏锐的嗅觉而闻名的，包括）嗅觉猎犬：以敏锐的嗅觉而闻名的，包括寻血猎犬

13、、小猎兔犬等犬种。寻血猎犬、小猎兔犬等犬种。寻血猎犬寻血猎犬德国指示犬德国指示犬 (7) 指示犬：包括指示犬和蹲猎犬，它们能以特有的姿指示犬：包括指示犬和蹲猎犬，它们能以特有的姿势将鸟等猎物隐藏的位置告诉主人。势将鸟等猎物隐藏的位置告诉主人。指示犬指示犬 (波音达犬）波音达犬）鸟猎犬（英国可卡犬）鸟猎犬（英国可卡犬）（8）寻猎犬、鸟猎犬和水猎犬：包括能迫使藏匿的鸟）寻猎犬、鸟猎犬和水猎犬：包括能迫使藏匿的鸟受惊起飞的鸟猎犬（如可卡猎犬等）、擅长捕捉水鸟受惊起飞的鸟猎犬（如可卡猎犬等）、擅长捕捉水鸟的水猎犬等。的水猎犬等。寻猎犬（金毛猎犬）寻猎犬（金毛猎犬）水猎犬（爱尔兰水猎犬）水猎犬（爱尔兰水

14、猎犬）水猎犬（圣约翰水猎犬）水猎犬（圣约翰水猎犬）马尔济斯犬马尔济斯犬西施犬西施犬（9）玩赏犬：其祖先虽然也是猎犬，但很久以）玩赏犬：其祖先虽然也是猎犬，但很久以来已经成了人类的宠物。这个类别包括贵宾狗、来已经成了人类的宠物。这个类别包括贵宾狗、马尔济斯犬、西施犬等多个犬种。马尔济斯犬、西施犬等多个犬种。贵宾犬贵宾犬贵宾犬（玩具贵宾，泰迪）贵宾犬（玩具贵宾，泰迪）阿富汗猎犬阿富汗猎犬灵缇灵缇（10）视觉猎犬：依靠敏锐的视觉追捕猎物的猎犬。）视觉猎犬：依靠敏锐的视觉追捕猎物的猎犬。包括阿富汗猎犬、灵缇等犬种。包括阿富汗猎犬、灵缇等犬种。 20062006年年1212月月8 8日在日在Nature

15、Nature上，美国科学家正上，美国科学家正式宣布已经完成式宣布已经完成“狗基因组计划狗基因组计划”，成功破解狗的，成功破解狗的全部基因密码。全部基因密码。 结果显示：所有狗的结果显示：所有狗的99%99%的基因是相同的，剩下的基因是相同的，剩下1%1%的差异形成了的差异形成了350350多个狗的品种。多个狗的品种。 美国国家人类基因组研究美国国家人类基因组研究所领导的所领导的“狗基因组计划狗基因组计划”是是于于2003年年6月正式启动的。在月正式启动的。在研究中，科学家们挑选了一只研究中，科学家们挑选了一只名叫名叫“塔莎塔莎”的的12岁人工驯养岁人工驯养雌性拳师狗作为研究对象。雌性拳师狗作为

16、研究对象。 研究人员指出，研究人员指出，“塔莎塔莎”的祖先是獒犬，的祖先是獒犬，其近亲繁殖程度较高，血统非常纯正，被视其近亲繁殖程度较高，血统非常纯正，被视为基因变异最少的犬类动物之一，这是它能为基因变异最少的犬类动物之一，这是它能从从100多只候选狗中脱颖而出的主要原因。多只候选狗中脱颖而出的主要原因。而研究人员之所以选择母狗是因为雌性动物而研究人员之所以选择母狗是因为雌性动物可避开不易破解的可避开不易破解的Y染色体的干扰。染色体的干扰。 美国麻省理工学院、哈佛大学等美国麻省理工学院、哈佛大学等15个科研机个科研机构的两百多名研究人员经过两年多时间，完成了构的两百多名研究人员经过两年多时间，

17、完成了“塔莎塔莎”的的DNA测序工作，并绘制完成了狗的基因测序工作，并绘制完成了狗的基因组图谱。研究人员将组图谱。研究人员将“塔莎塔莎”的的39对染色体共计对染色体共计1.93万个基因，包含万个基因，包含24.1亿个亿个DNA碱基对编译完碱基对编译完成，并列出成，并列出250万个单核甘酸多态性目录。万个单核甘酸多态性目录。 在成功绘制出狗的基因图谱后，许多与性在成功绘制出狗的基因图谱后，许多与性状控制相关的基因被陆续鉴定出来。状控制相关的基因被陆续鉴定出来。 决定狗毛颜色的基因被发现决定狗毛颜色的基因被发现 狗体型差异是基因突变的结果狗体型差异是基因突变的结果决定狗毛颜色的基因被发现决定狗毛颜

18、色的基因被发现 美国斯坦福大学医学院的一支研究队伍在美国斯坦福大学医学院的一支研究队伍在狗毛颜色的遗传研究上取得了重要发现。这狗毛颜色的遗传研究上取得了重要发现。这一发现将可能有助于解释人类体重差异和应一发现将可能有助于解释人类体重差异和应对压力能力有差异的原因。该研究的结果发对压力能力有差异的原因。该研究的结果发表在表在07年年11月月2日的日的科学科学杂志上。杂志上。 这个研究组先后擦了数百只狗的内侧脸颊以获这个研究组先后擦了数百只狗的内侧脸颊以获得含有得含有DNA的毛发并对所得样本进行的毛发并对所得样本进行DNA分析，分析，从而确定出了这个决定狗毛颜色的基因。让研究人从而确定出了这个决定

19、狗毛颜色的基因。让研究人员惊讶的是，这个基因编码的蛋白质是一个大的、员惊讶的是，这个基因编码的蛋白质是一个大的、可变蛋白家族防御素（可变蛋白家族防御素（defensins）的成员。）的成员。 研究者之一研究者之一Candille确定出了他们获得的不同确定出了他们获得的不同狗检测样本的基因组序列有差异的一个区域。她的狗检测样本的基因组序列有差异的一个区域。她的工作缩小了搜索编码一种工作缩小了搜索编码一种beta防御素蛋白基因的防御素蛋白基因的基因组区域。之前的研究认为该基因在抵抗感染方基因组区域。之前的研究认为该基因在抵抗感染方面具有重要作用。面具有重要作用。 这种这种beta-防御素基因的一个

20、版本产生黄毛狗；防御素基因的一个版本产生黄毛狗；该基因的一个突变版本产生黑毛狗。该篇论文的第该基因的一个突变版本产生黑毛狗。该篇论文的第一作者用试验证实了这些方向。当她将这种狗基因一作者用试验证实了这些方向。当她将这种狗基因插入到转基因小鼠中时，它们的毛长成了黑色插入到转基因小鼠中时，它们的毛长成了黑色 。 现在已经清楚地知道这种蛋白质参与黑色素皮现在已经清楚地知道这种蛋白质参与黑色素皮质途径（质途径（melanocortin pathway），该途径控制），该途径控制着黑色素的类型和身体产生的皮质甾醇量的分子相着黑色素的类型和身体产生的皮质甾醇量的分子相互作用路径。互作用路径。 世界上最小的

21、吉娃娃犬和世界上最高的吉布森犬世界上最小的吉娃娃犬和世界上最高的吉布森犬狗体型差异是基因突变的结果狗体型差异是基因突变的结果 美国科学家新近确定出一种名为美国科学家新近确定出一种名为IGF-1的等的等位基因，它控制着狗的体形大小。该研究成果位基因，它控制着狗的体形大小。该研究成果发表在发表在07年年4月月6日的日的科学科学杂志上。杂志上。 这种名为类胰岛素成长因子这种名为类胰岛素成长因子I（insulin-like growth factor 1，简称，简称IGF-1）的微小基因片）的微小基因片段，正是它抑制了体形较小犬类的成长。段，正是它抑制了体形较小犬类的成长。 该基因实际上是一种普遍的该

22、基因实际上是一种普遍的性状标记。在人类和小鼠体内性状标记。在人类和小鼠体内已经发现了相同的基因抑制物，已经发现了相同的基因抑制物，导致的结果就是迷你鼠（导致的结果就是迷你鼠（mini-mice）和侏儒。）和侏儒。 研究人员表示，由于研究人员表示，由于IGF-1基因控制着基因控制着“倾斜生长倾斜生长”（growth gone awry），它将），它将有助于未来的癌症研究。有助于未来的癌症研究。 研究人员还将塔莎的数据与其它十种狗，以研究人员还将塔莎的数据与其它十种狗，以及已经绘制出来的人类、老鼠和猩猩的基因图进及已经绘制出来的人类、老鼠和猩猩的基因图进行了比较。结果显示，狗的基因图谱跟人类更相行了比较。结果显示，狗的基因图谱跟人类更相近。狗基因中至少有近。狗基