生物化学第11章的生物合成

1、目录目录第第11章章RNA的生物合成的生物合成RNA Biosynthesis ( Transcription )目录目录 一、转录的模板和酶一、转录的模板和酶 二、原核生物转录的过程二、原核生物转录的过程 三、真核生物转录的过程三、真核生物转录的过程 四、真核生物转录后的加工修饰四、真核生物转录后的加工修饰讲授内容讲授内容目录目录转录转录 (transcription) 是是生物体以生物体以DNA为为模板合成模板合成RNA的过程的过程 。 转转录录RNADNA 目录目录n参与转录的物质：参与转录的物质：原料原料: : NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板模板: : DNA双

2、链中的一股链双链中的一股链酶酶 : : 依赖依赖DNADNA的的RNA聚合酶聚合酶 (RNA polymerase, RNA-pol)其他蛋白质因子其他蛋白质因子目录目录 转录的特点转录的特点 1. RNA1. RNA聚合酶不需要引物。聚合酶不需要引物。 2. RNA2. RNA聚合酶没有核酸外切酶的活性，在聚合酶没有核酸外切酶的活性，在RNARNA合成过合成过 程中不起校正作用。程中不起校正作用。 3 3转录具有选择性转录具有选择性, ,是不对称的。是不对称的。 4. 4. 对于一个基因组来讲，转录只发生在一部分基对于一个基因组来讲，转录只发生在一部分基 因，而且每一个基因的转录都受到相对独

3、立的控因，而且每一个基因的转录都受到相对独立的控 制。制。 目录目录原核生物转录的模板和酶原核生物转录的模板和酶Templates & Enzymes in Prokaryotic Transcription第一节第一节目录目录一、原核生物转录的模板一、原核生物转录的模板 DNA分子上转录出分子上转录出RNA的区段，称为的区段，称为结构基因结构基因(structural gene)。 转录的这种选择性称为转录的这种选择性称为不对称转录不对称转录，它有两方面，它有两方面含义：含义：l 在在DNADNA分子双链上，一股链用作模板指引转录，分子双链上，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录；

4、另一股链不转录；l 模板链并非总是在同一单链上。模板链并非总是在同一单链上。目录目录5GCAGTACATGTC 33 c g t g a t g t a c a g 55GCAGUACAUGUC 3NAla Val His Val C编码链编码链模板链模板链mRNA蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译 DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链，称为的一股单链，称为模板链模板链(template strand)，也称，也称作作有意义链有意义链或或Watson链链。相对的另一股单链是。相对的另一股单链是编编码链码链(coding strand)，也称为，也

5、称为反义链反义链或或Crick链链。 目录目录5 5 3 3 3 3 5 5 模板链模板链编码链编码链编码链编码链模板链模板链结构基因结构基因转录方向转录方向转录方向转录方向n不对称转录不对称转录目录目录二、二、RNA聚合酶聚合酶（一）（一）RNA聚合酶能直接启动聚合酶能直接启动RNA链的合成链的合成 全名称全名称: : DNADNA依赖的依赖的RNARNA聚合酶聚合酶(DDRP)(DDRP)； 简简 写写: : RNA-polRNA-pol RNARNA聚合酶催化聚合酶催化RNARNA合成的化学机制与合成的化学机制与DNADNA聚合聚合酶催化酶催化DNADNA合成相似。合成相似。 ( NMP

6、 )n + NTP ( NMP ) n+1 + PPiRNA延长的延长的RNA目录目录 （二）（二）原核生物的RNA聚合酶 2 2 ( (核心酶核心酶,core enzyme),core enzyme) 2 2 ( (全酶全酶 ) ) 亚基亚基( ( subunit) specific inhibitor : 利福平利福平目录目录核心酶核心酶 (core enzyme)全酶全酶 (holoenzyme) 转录起始阶段转录起始阶段转录延长阶段转录延长阶段 目录目录 RNA聚合酶由多个亚基组成聚合酶由多个亚基组成 36512 决定哪些基因被转录决定哪些基因被转录 150618 催化功能催化功能 1

7、55613 结合结合DNA模板模板 70263 辨认起始点辨认起始点亚亚 基基分分 子子 量量功功 能能目录目录三、三、模板上酶的辨认、结合模板上酶的辨认、结合 转录是不连续、分区段进行的。每一转录区转录是不连续、分区段进行的。每一转录区段可视为一个转录单位，称为段可视为一个转录单位，称为操纵子操纵子(operon)。操纵子包括若干个操纵子包括若干个结构基因结构基因及其上游的及其上游的调控序调控序列列。5 3 3 5 结构基因结构基因调控序列调控序列RNA-pol目录目录原核生物以原核生物以RNA聚合酶全酶结合到聚合酶全酶结合到DNA的启动子的启动子上而起动转录，其中由上而起动转录，其中由亚基

8、辨认启动子，其他亚亚基辨认启动子，其他亚基相互配合。基相互配合。 对启动子的研究，常采用一种巧妙的方法即对启动子的研究，常采用一种巧妙的方法即RNA聚合酶保护法聚合酶保护法。启动子启动子(promoter):(promoter): RNARNA聚合酶结合模板聚合酶结合模板DNADNA的部的部 位，称为启动子。位，称为启动子。也是控制也是控制 转录的关键部位。转录的关键部位。 目录目录nRNA聚合聚合酶保护法酶保护法目录目录开始转录开始转录T T G A C AA A C T G T-35 区区(Pribnow box)T A T A A T Pu A T A T T A Py-10 区区1-3

9、0-5010-10-40-205 3 3 5 RNA-pol辨认位点辨认位点(recognition site) 5 5 RNA聚合酶保护区聚合酶保护区结构基因结构基因3 3 n用用RNA聚合酶保护法研究转录起始区聚合酶保护法研究转录起始区目录目录nRNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合:目录目录原核生物的转录过程原核生物的转录过程The Process of Transcription in Prokaryote第二节第二节目录目录 RNA聚合酶聚合酶全酶全酶必须准确地结合在转录模必须准确地结合在转录模板的起始区域。板的起始区域。 DNA双链局部解开，使其中的一条链作

10、为双链局部解开，使其中的一条链作为转录的模板。转录的模板。一、转录起始一、转录起始n转录起始需解决两个问题：转录起始需解决两个问题：目录目录E.coli的转录起始的转录起始 DNADNA双链局部解开，形成双链局部解开，形成开放转录复合体开放转录复合体； RNARNA聚合酶全酶聚合酶全酶( ( 2 2) )与模板结合，形成与模板结合，形成闭合转录复合体闭合转录复合体； 在在RNARNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物始复合物转录起始复合物转录起始复合物: :转录起始过程转录起始过程RNApol ( 2) - DNA - pppGpN-

11、OH 3 亚基辨认亚基辨认起始点起始点目录目录 在在RNARNA聚合酶聚合酶 - -亚基的催化下亚基的催化下, ,第一个核第一个核苷酸与第二个核苷酸之间生成第一个磷酸二酯苷酸与第二个核苷酸之间生成第一个磷酸二酯键。而第一个核苷酸往往是键。而第一个核苷酸往往是GTPGTP或或ATPATP5 5-pppG-OH + -pppG-OH + NTPNTP 5 5-pppG-pppG- -p pN N-OH-3-OH-3+ ppi+ ppi第一个磷酸二酯键的生成第一个磷酸二酯键的生成目录目录二、二、 原核生物的转录延长原核生物的转录延长1. 亚基脱落，亚基脱落，RNApol聚合酶核心酶变构，聚合酶核心酶

12、变构，与模板结合松弛，沿着与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；模板前移； 2. 在在核心酶核心酶作用下，作用下，NTP不断聚合，不断聚合，RNA链链不断延长。不断延长。(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi 转录空泡转录空泡：RNA-pol （核心酶）（核心酶） DNA RNA目目 录录转录复合物的形成（转录空泡）转录复合物的形成（转录空泡）5 3 DNAn原核生物转录过程中的羽毛状现象原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体核糖体RNARNA聚合酶聚合酶在同一在同一DNA模板上，有多个转录同时在进行；模板上，有多个转录同时在进行；转录尚未完成，翻译已在进行。转录尚未完成，翻译

13、已在进行。 这种形状说明：这种形状说明：目录目录依赖依赖Rho 因子的转录终止因子的转录终止非依赖非依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止三、原核生物转录的终止三、原核生物转录的终止n原核生物转录终止方式有两种：原核生物转录终止方式有两种：目录目录 1969 1969年年J.RhobertsJ.Rhoberts发现发现, ,定名为定名为RhoRho因子因子(因子因子) )。 因子因子是由相同亚基组成的六聚体蛋白质。是由相同亚基组成的六聚体蛋白质。 与与RNARNA产物产物3 3 - -末端的末端的polyC具有高亲合力而结具有高亲合力而结 合，使得合，使得因子因子和和RNARNA聚合酶都可发生

14、构象变聚合酶都可发生构象变 化，从而使化，从而使RNARNA聚合酶停顿。聚合酶停顿。 因子因子具有具有ATPATP酶活性和解螺旋酶的活性。酶活性和解螺旋酶的活性。 解螺旋酶活性解螺旋酶活性使得使得DNA/RNADNA/RNA杂化双链拆离，利于杂化双链拆离，利于 产物从转录复合物中释放产物从转录复合物中释放 ( (一一) )依赖依赖RhoRho因子的转录终止作用：因子的转录终止作用：目录目录n因子的作用原理：因子的作用原理：目录目录（二）（二） 非依赖非依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止DNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序列，转录出基序列，转录出RNA后，

15、后，RNA产物形成特殊产物形成特殊的结构来终止转录。的结构来终止转录。5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 RNA 3 TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT. 5 DNA UUUU. UUUU.5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3近终

16、止区的转录产物形成发夹结构是非依赖近终止区的转录产物形成发夹结构是非依赖因子终止的普遍现象。因子终止的普遍现象。 n茎环结构使转录终止的机理：茎环结构使转录终止的机理： 使使RNA聚合酶变构，转录停顿；聚合酶变构，转录停顿； 使转录复合物趋于解离，使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。产物释放。5 pppG5 3 3 5 RNA-pol目录目录真核生物的转录过程真核生物的转录过程The Process of Transcription in Eukaryote第三节第三节目录目录一、一、 真核生物的真核生物的RNA聚合酶聚合酶n 真核生物具有真核生物具有3种不同的种不同的RNA聚合酶聚合酶:

17、RNA聚合酶聚合酶（RNA Pol） RNA聚合酶聚合酶（RNA Pol） RNA聚合酶聚合酶（RNA Pol ）目录目录种类种类对鹅膏蕈碱对鹅膏蕈碱的反应的反应45S-rRNAhnRNA5S-rRNAtRNAsnRNA耐受耐受极敏感极敏感中度敏感中度敏感转录产物转录产物真核生物的真核生物的RNARNA聚合酶聚合酶目录目录二、二、真核生物真核生物转录的起始转录的起始 转录的起始需要转录的起始需要启动子启动子 、RNA聚合酶聚合酶和和转录因转录因子子的参与的参与（一）转录起始前的上游区段具有启动子核心（一）转录起始前的上游区段具有启动子核心序列序列 不同物种、不同细胞或不同的基因，转录起始不同物

18、种、不同细胞或不同的基因，转录起始点上游可以有不同的点上游可以有不同的DNA序列，但这些序列都序列，但这些序列都可统称为可统称为顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)。 目录目录什么是顺式作用元件什么是顺式作用元件? 就是指可影响自身基因表达活性的就是指可影响自身基因表达活性的DNA序列，序列，这些序列通常是非编码序列。这些序列通常是非编码序列。顺式作用元件包括顺式作用元件包括: 启动子、启动子上游元件或启动子、启动子上游元件或近端调控元件和增强子近端调控元件和增强子(enhancer)等远隔序列。等远隔序列。顺式作用元件通常也有顺式作用元件通常也有共有序列，如共有序

19、列，如CAAT序序列（列（CAAT盒）、盒）、 TATA序列称为序列称为TATA盒，或盒，或Hognest盒。通常认为盒。通常认为TATA盒是盒是启动子的核心启动子的核心序列序列。 目录目录启动子上游元件启动子上游元件是位于是位于TATA盒上游的盒上游的DNA序列，序列，多在转录起始点约多在转录起始点约-40-100nt的位置，比较常见的位置，比较常见的是的是GC盒和盒和CAAT盒。盒。增强子增强子是能够结合特异基因调节蛋白，是能够结合特异基因调节蛋白， 促进邻近促进邻近或远隔特定基因表达的或远隔特定基因表达的DNA序列。序列。目录目录转录起始点转录起始点TATA盒盒CAAT盒盒GC盒盒增强子

20、增强子n顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)AATAAA切离加尾切离加尾转录终止点转录终止点修饰点修饰点外显子外显子翻译起始点翻译起始点内内含含子子 OCT-1 OCT-1：ATTTGCAT目录目录（二）（二）转录因子转录因子 (transcriptional factors, TF) 能直接、间接辨认和结合转录上游区段能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的的蛋白质，现已发现数百种，统称为蛋白质，现已发现数百种，统称为反式作用因子反式作用因子(trans-acting factors)。 反式作用因子中，直接或间接结合反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的

21、，聚合酶的，则称为则称为转录因子转录因子。 相应于相应于RNApol 、 的的TFTF，分别称为，分别称为TFTF、 TFTF、TFTF。 参与参与RNA-pol转录的转录的TF蛋白激酶活性，使蛋白激酶活性，使CTD磷磷酸化酸化TFHATPase57（ ） 34（ ）TFE解螺旋酶解螺旋酶30，74TFF促进促进RNA-pol结合及作结合及作为其他因子结合的桥梁为其他因子结合的桥梁33TFB稳定稳定TFD-DNA复合物复合物12，19，35TFA辅助辅助TBP-DNA结合结合TAF*结合结合TATA盒盒TBP* 38TFD功功能能亚基组成，分子量亚基组成，分子量(kD)转录因子转录因子蛋白激酶

22、活性，使蛋白激酶活性，使CTD磷磷酸化酸化TFHATPase57（ ） 34（ ）TFE解螺旋酶解螺旋酶30，74TFF促进促进RNA-pol结合及作结合及作为其他因子结合的桥梁为其他因子结合的桥梁33TFB稳定稳定TFD-DNA复合物复合物12，19，35TFA辅助辅助TBP-DNA结合结合TAF*结合结合TATA盒盒TBP* 38TFD功功能能亚基组成，分子量亚基组成，分子量(kD)转录因子转录因子目录目录（三）（三） 转录起始前复合物转录起始前复合物真核生物真核生物RNA-pol不与不与DNA分子直接结合，分子直接结合，而需依靠众多的转录因子，形成而需依靠众多的转录因子，形成转录起始复合

23、物转录起始复合物(pre-initiation complex, PIC) 。 目录目录nPIC的形成的形成目录目录 （四）（四）拼板理论拼板理论(piecing theory) 一个真核生物基因的转录需要一个真核生物基因的转录需要3至至5个转个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活录因子。转录因子之间互相结合，生成有活性，有专一性的复合物，再与性，有专一性的复合物，再与RNA聚合酶搭聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。配而有针对性地结合、转录相应的基因。 为了保证转录的准确性，不同基因需不同转录为了保证转录的准确性，不同基因需不同转录因子。因子。目录目录三三 、真核生物转录延长、真

24、核生物转录延长真核生物转录延长过程与原核生物大致真核生物转录延长过程与原核生物大致相似相似 ，但有两点不同：，但有两点不同：真核生物因有核膜相隔，没有转录与翻译同真核生物因有核膜相隔，没有转录与翻译同步进行的现象。步进行的现象。RNA-polRNA-pol前移处处都遇上核小体。转录延长前移处处都遇上核小体。转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。 RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小体核小体转转录录延延长长中中的的核核小小体体移移位位转录方向转录方向目录目录四、真核生物的转录终止和加尾修饰四、真核生物的转录终止和加尾修饰同时进行同时进行真核

25、生物的转录终止，是和转录后修饰密切相真核生物的转录终止，是和转录后修饰密切相关的。关的。真核生物真核生物mRNA有聚腺苷酸有聚腺苷酸(poly A)尾巴结构，尾巴结构，是转录后才加进去的。是转录后才加进去的。转录不是在转录不是在poly A的位置上终止，而是超出数的位置上终止，而是超出数百个乃至上千个核苷酸后才停顿。已发现，在百个乃至上千个核苷酸后才停顿。已发现，在读码框架的下游，常有一组共同序列读码框架的下游，常有一组共同序列AATAAA，再下游还有相当多的再下游还有相当多的GT序列。这些序列称为序列。这些序列称为转录终止的修饰点转录终止的修饰点。目目 录录5 -AAUAAA-5 -AAUA

26、AA-核酸酶核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAA GTGTGTG转录终止的修饰点转录终止的修饰点5 5 3 3 3 3 加尾加尾AAAAAAA 3 mRNA四、真核生物的转录终止四、真核生物的转录终止转录终止转录终止和转录后修饰密切相关。和转录后修饰密切相关。目录目录真核生物真核生物RNA的加工的加工Post-transcriptional Modification of Eukaryotic RNA第四节第四节目录目录真核生物转录生成的真核生物转录生成的RNA分子是初级分子是初级RNA转转录物录物(primary RNA transcript)，几乎所有的初，几乎所有的初级级RN

27、A转录物都要经过加工，才能成为具有功转录物都要经过加工，才能成为具有功能的成熟的能的成熟的RNA。加工主要在细胞核中进行。加工主要在细胞核中进行。目录目录一、真核生物一、真核生物mRNA的加工的加工（一）前体（一）前体mRNA在在5-末端加入末端加入“帽帽”结构结构大多数真核大多数真核mRNA的的5-末端有末端有7-甲基鸟嘌呤甲基鸟嘌呤的帽结构。的帽结构。这个真核这个真核mRNA加工过程的起始步骤由两种加工过程的起始步骤由两种酶，酶，加帽酶加帽酶(capping enzyme)和和甲基转移酶甲基转移酶(methyltransferase)催化完成。催化完成。 目录目录n帽子结构：帽子结构：目录

28、目录5 pppGp5 GpppGppppG ppi鸟苷酸鸟苷酸转移酶转移酶5 m7GpppGp甲基转移酶甲基转移酶SAMn帽子结构的生成过程：帽子结构的生成过程：5 ppGp磷酸酶磷酸酶 Pi目录目录n帽子结构的意义：帽子结构的意义：可以使可以使mRNA免遭核酸酶的攻击；免遭核酸酶的攻击；也能与帽结合蛋白质复合体也能与帽结合蛋白质复合体(cap-binding complex of protein)结合，并参与结合，并参与mRNA和核和核糖体的结合，启动蛋白质的生物合成。糖体的结合，启动蛋白质的生物合成。 目录目录 尾部修饰是和转录终止同时进行的过程。尾部修饰是和转录终止同时进行的过程。 po

29、ly Apoly A的有无与长短，是维持的有无与长短，是维持mRNAmRNA作为翻译模板的活性，作为翻译模板的活性，以及增加以及增加mRNAmRNA本身稳定性的因素。本身稳定性的因素。 一般真核生物在胞浆内出现的一般真核生物在胞浆内出现的mRNAmRNA，其，其poly Apoly A长度为长度为100100至至200200个核苷酸之间，也有少数例外。个核苷酸之间，也有少数例外。 前体前体mRNAmRNA分子的断裂和加多聚腺苷酸尾是多步骤过程。分子的断裂和加多聚腺苷酸尾是多步骤过程。 （二）前体（二）前体mRNA在在3端特异位点断裂并加上端特异位点断裂并加上多聚腺苷酸尾多聚腺苷酸尾 核内的初级

30、核内的初级mRNAmRNA称为杂化核称为杂化核RNA (hnRNA)RNA (hnRNA)目录目录 (三三) 前体前体mRNA的剪接的剪接1. hnRNA 、 snRNA 和和断裂基因断裂基因 hnRNA核内的初级核内的初级mRNA称为杂化核称为杂化核RNA (hetero-nuclear RNA, hnRNA)。 snRNA (small nuclear RNA)：是核内小是核内小RNA。 分为分为: snRNAU1、U2、U3、U4、U5、U6。核内的蛋白质核内的蛋白质snRNA小分子核糖核蛋白体（小分子核糖核蛋白体（并接体）并接体）在在mRNAmRNA剪接中发挥作用。剪接中发挥作用。目录

31、目录真核生物结构基因，由若干个编码区和非真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。 l 断裂基因断裂基因(splite gene) CABD编码区编码区 A、B、C、D非编码区非编码区目录目录2. 外显子外显子(exon)和内含子和内含子(intron) 外显子：外显子：在断裂基因及其初级转录产物上出在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟现，并表达为成熟RNA的核

32、酸序列。的核酸序列。 内含子：内含子：隔断基因的线性表达而在剪接过程隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。中被除去的核酸序列。 鸡卵清蛋白鸡卵清蛋白基因基因hnRNA首、尾修饰首、尾修饰hnRNA剪接剪接成熟的成熟的mRNA鸡鸡卵卵清清蛋蛋白白基基因因及及其其转转录、录、转转录录后后修修饰饰目录目录3. mRNA的剪接的剪接 除去除去hnRNAhnRNA中的内含子，将外显子连接。中的内含子，将外显子连接。snRNP与与hnRNA结合成为并接体结合成为并接体目录目录UACUACA - AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA - AGUGU6E1E2U1、U4、U5pG-O

33、H(ppG-OH, pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次转酯反应第一次转酯反应第二次转酯反应第二次转酯反应UpAGpU外显子外显子1内含子内含子外显子外显子2G-OHUpUpGpA剪接过程的二次转酯反应剪接过程的二次转酯反应 (twice transesterification) 目录目录二、二、tRNA的转录后加工的转录后加工tRNA前体前体RNA pol TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNARNAaseP、内切酶内切酶tRNA核苷酸转移酶、核苷酸转移酶、连接酶连接酶ATPADP碱基修饰碱基修饰（2）还原反应）还原反应 如：如：U DHU （3）核苷内的转位反应）核苷内

34、的转位反应 如：如：U （4）脱氨反应）脱氨反应 如：如：A I 如：如：A Am（1）甲基化）甲基化（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）目目 录录三、三、rRNA的转录后加工的转录后加工目录目录 rRNA的转录后加工的转录后加工转录转录45S - rRNA剪接剪接18S - rRNA5.8S和和28S-rRNArDNA内含子内含子内含子内含子28S5.8S18S目录目录 四、核四、核 酶酶 (ribozyme)核酶的定义：核酶的定义： 具有酶促活性的核酸称为核酶。具有酶促活性的核酸称为核酶。核酶的发现：核酶的发现： 19821982年，年，T. CechT. Cech和他的同事在研究四膜虫的和他的同事在研究四膜虫的26S 26S rRNArRNA前体加工去除基因内含子时惊奇的发现前体加工去除基因内含子时惊奇的发现内含子的切内含子的切除反应发生在仅含有核苷酸和纯化的除反应发生在仅含有核苷酸和纯化的26S rRNA26S rRNA前体而不前体而不含有任何蛋白质催化剂的溶液中，可能的解释只能是含有任何蛋白质催化剂的溶液中，可能的解释只能是: :内含内含子切除是由子切除是