十一、植物的休眠、成熟和衰老生理

1、1.胚未成熟 银杏种子成熟后从树上掉下时还未受精，等到外果皮腐烂，吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞分裂，释放出精子后才受精。兰花、人参、冬青、当归、白蜡树等。当归当归人参人参2.种子未完成后熟 后熟作用后熟作用 成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能达到生理成熟而具备发芽的能力。莎草种子的后熟期长达7年。油菜在田间已完成后熟作用。粳稻、玉米、高粱的后熟也较短，籼稻基本上无后熟期。小麦后熟期稍长些，少则5 d(白皮)，多则3555 d(红皮)。3.种皮(果皮)的限制 坚厚的种皮、果皮，或上附有致密的蜡质和角质。由于种壳的机械压制或由于种(果)皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休

2、眠，如莲子、椰子、苜蓿、紫云英等。 4.抑制物的存在 低分子量的有机物，如具挥发性的氰氢酸(HCN)、氨(NH3)、芥子油；醛类化合物中的柠檬醛、肉桂醛；酚类化合物中的水杨酸、没食子酸；生物碱中的咖啡碱、古柯碱；不饱和羧酸中的花楸酸以及脱落酸等。 脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休眠。脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休眠。 植物的休眠或生长，是由脱落酸和赤霉素调节植物的休眠或生长，是由脱落酸和赤霉素调节的。在光敏色素作用下，长日照形成赤霉素，的。在光敏色素作用下，长日照形成赤霉素，短日照形成脱落酸短日照形成脱落酸 穗发芽：可在成熟时喷施穗发芽：可在成熟时喷施B9，延缓种子萌发。，延缓种

3、子萌发。(1)(1)机械破损机械破损 适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。(2)(2)清水漂洗清水漂洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。(3)(3)层积处理层积处理 一些木本植物的种子要求低温、湿润的条件来解除休眠。用层积处理层积处理(将种子埋在湿沙中置于110温度中，经13个月的低温处理就能有效地解除休眠)。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。 (4)(4)温水

4、处理温水处理 棉花、小麦、黄瓜等经日晒和用3540温水处理，可促进萌发。油松、沙棘种子用70水浸种24h，可增加透性，促进萌发。(5)(5)化学处理化学处理 棉花、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均可用浓硫酸处理(2min2 h后立即用水漂清)来增加种皮透性。 未完成后熟的种子在低温层积过程中，未完成后熟的种子在低温层积过程中，ABA和和GA含量的变化为：（含量的变化为：（ ） A.ABA升高，升高，GA降低；降低； B. ABA降低，降低，GA升高；升高； C. ABA和和GA均降低；均降低； D. ABA和和GA均升高；均升高；(6)(6)生长调节剂处理生长调节剂处理 GA效果最为显著。(7)

5、(7)光照处理光照处理 藜、莴苣、云杉、水浮莲、芹菜和烟草的某些品种，种子吸胀后照光也可解除休眠。(8)(8)其他方法其他方法 用X射线、超声波、高低频电流、电磁场等处理，也有破除种子休眠的作用。 几种作物种子萌发时最低吸水量占风干重的百分率几种作物种子萌发时最低吸水量占风干重的百分率作物种类吸水率（）作物种类吸水率（）水稻水稻3535棉花棉花6060小麦小麦6060豌豆豌豆186186玉米玉米4040大豆大豆120120油菜油菜4848蚕豆蚕豆157157 一般淀粉和油料种子吸水达风干重的30%70%即可发芽，蛋白质含量高的种子吸水量要超过干重时才能发芽。在一定温度范围内，温度高时，吸水快，

6、萌发也快。早春早稻浸种要34d，夏天，晚稻浸种1d就吸足水分。1.水分2.2.温度温度种子萌发有温度三基点。种子萌发有温度三基点。虽然在最适温时萌发最快，但由于消耗较多，幼苗长得瘦虽然在最适温时萌发最快，但由于消耗较多，幼苗长得瘦弱。一般适宜播种期以土温稍高于最低温为宜。弱。一般适宜播种期以土温稍高于最低温为宜。作物种类最低温度()最适温度()最高温度()大、小麦类大、小麦类3 35 52020282830304040玉米、高梁玉米、高梁8 810103232353540404545水稻水稻101012123030373740404242棉花棉花101012122525323238384040

7、大豆大豆6 68 82525303039394040黄瓜黄瓜151518183131373738384040表表10-2 几种农作物种子萌发的温度范围几种农作物种子萌发的温度范围3.3.氧气氧气种子萌发需要通过有氧呼吸来保障能量和物质的供应，因此在种子种子萌发需要通过有氧呼吸来保障能量和物质的供应，因此在种子萌发时，需要足够的氧气。萌发时，需要足够的氧气。一般作物种子在氧浓度一般作物种子在氧浓度10%10%以上才能正常萌发，当氧浓度在以上才能正常萌发，当氧浓度在5%5%以下以下时，很多作物种子不能萌发。时，很多作物种子不能萌发。含脂量高的种子含脂量高的种子, ,宜浅播。若播后遇雨，还要及时松土

8、排水，改善宜浅播。若播后遇雨，还要及时松土排水，改善土壤的通气条件，否则会引起烂种。土壤的通气条件，否则会引起烂种。 4.4.光照光照中光种子 萌发不受有无光照的影响，只要水、萌发不受有无光照的影响，只要水、温、氧条件满足了就能够萌发，多数农作物的种子，温、氧条件满足了就能够萌发，多数农作物的种子，如如水稻、小麦、大豆、棉花等水稻、小麦、大豆、棉花等。中光种子的特性与。中光种子的特性与人类长期选择有关。人类长期选择有关。需光种子 在有光条件下萌发良好，在黑暗中在有光条件下萌发良好，在黑暗中则不能发芽或发芽不好，如则不能发芽或发芽不好，如莴苣、紫苏、胡萝卜、莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种

9、子桦木以及多种杂草种子。喜暗(或嫌光)种子 在有光条件下萌发不好，在有光条件下萌发不好，在黑暗中反而发芽更好，如在黑暗中反而发芽更好，如葱、韭菜、苋菜、番茄、葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜等茄子、南瓜等。光线对种子萌发的影响与光的波长有关。这一现象与光敏光线对种子萌发的影响与光的波长有关。这一现象与光敏色素有关。光敏色素吸收了红光或远红光后，分子结构上就发色素有关。光敏色素吸收了红光或远红光后，分子结构上就发生可逆变化生可逆变化, ,从而引起相应的生理生化反应。从而引起相应的生理生化反应。2009年考研题年考研题 请设计实验证明光敏素参与需光种子的萌发的调请设计实验证明光敏素参与需光种子的萌

10、发的调控控,要求简要写出实验方法与步骤要求简要写出实验方法与步骤,预测并分析实预测并分析实验结果。验结果。(实验题实验题10分分)2010年考研题年考研题 在萌发的初期，油料种子中脂肪和可溶性糖含在萌发的初期，油料种子中脂肪和可溶性糖含量的变化为（量的变化为（ ）A.脂肪含量升高，可溶性糖含量降低脂肪含量升高，可溶性糖含量降低B.脂肪和可溶性糖均降低脂肪和可溶性糖均降低C.脂肪含量降低，可溶性糖含量升高脂肪含量降低，可溶性糖含量升高D.脂肪和可溶性糖均升高脂肪和可溶性糖均升高 氯化三苯基四氮唑（氯化三苯基四氮唑（TTC）法；染色的是活种子）法；染色的是活种子. 红墨水染色法红墨水染色法;染色的

11、是死种子染色的是死种子 溴射香草酚蓝法溴射香草酚蓝法(BTB);(蓝蓝黄黄)放出放出CO2使介质使介质pH值改变值改变,变色的是活种子变色的是活种子. 纸上荧光法纸上荧光法;-适合十字花科植物的种子适合十字花科植物的种子.有荧光圈有荧光圈的是死种子的是死种子. 植物生活史中芽生长暂时停顿的现象。1.日照长度日照长度 诱发和控制芽休眠最重要的因素。对多年生植物而言，通常长日照促进生长和芽的萌发，短日照引起伸长生长的停止以及休眠芽的形成。反应受红光促进，远红光抑制（光敏色素）。2.温度温度 低温是诱导休眠的重要因子促进休眠的物质中最主要是。短日之所以能诱导芽休眠，这是因为短日照促进了脱落酸含量增加

12、的缘故。GA打破芽休眠( (三）三） 种子的发育和成熟生理种子的发育和成熟生理种子的发育，主要包括胚和胚乳的发育，以及种子贮藏物质的积累。拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图 从合子的不均等分裂开始的植物胚胎发育过程是一个从合子的不均等分裂开始的植物胚胎发育过程是一个过程，在胚胎发育的过程，在胚胎发育的，在细胞核内有选择地转录，使特异的在细胞核内有选择地转录，使特异的mRNA水平水平发生改变，从而合成特异的蛋白质或酶，最终导致胚成熟发生改变，从而合成特异的蛋白质或酶，最终导致胚成熟和种子的形成。和种子的形成。 胚发育相关基因的表达：目前，已从拟南芥中鉴定和分

13、离胚发育相关基因的表达：目前，已从拟南芥中鉴定和分离出一些调控胚发育的基因出一些调控胚发育的基因LEC2、FACKE、GNOM等。等。 胚乳发育相关基因的表达：基因主要有胚乳发育相关基因的表达：基因主要有FIS和和BETL基因。基因。 LEA基因基因种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质、脂类和矿质等，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。贮藏物质名称贮藏物质名称主要贮藏组织主要贮藏组织细胞器或颗粒名称细胞器或颗粒名称淀粉(直链淀粉、支链淀粉)胚乳或子叶淀粉体蛋白质(谷蛋白、球蛋白等)子叶、盾片蛋白体脂类(主要为甘油三脂)子叶、盾片、糊粉层圆球体矿质(主要为植酸盐)糊粉层、子叶、盾片糊粉粒表表12-4

14、 种子中贮藏物质的种类和场所种子中贮藏物质的种类和场所 （1 1）淀粉的合成与积累）淀粉的合成与积累 淀粉性种子 可溶性糖 淀粉含量图图 10-1110-11水稻成熟过程中颖果内淀粉水稻成熟过程中颖果内淀粉和可溶性糖含量的变化和可溶性糖含量的变化 (品种：IR28 )(Singh & Juliano,1977) 淀粉由可溶性糖转化而来淀粉由可溶性糖转化而来2011年考研题年考研题淀粉类种子在成熟过程中，可溶性糖的含量（淀粉类种子在成熟过程中，可溶性糖的含量（ ）A. 逐渐增加逐渐增加 B. 逐渐减少逐渐减少 C. 不变不变 D. 先减少后增加先减少后增加 （2 2）蛋白质的合成与积累）

15、蛋白质的合成与积累 原料：氨基酸和酰胺 发育初期，与胚分化有关的蛋白质首先被合成； 中期，主要合成与贮藏物质积累有关的蛋白质； 种子发育后期，合成的蛋白质与种子休眠和抗脱水性有关 种子中的蛋白质含量与品质密切相关，蛋白质含量高的种子，其营养价值高，然而水稻胚乳中蛋白质的含量却与米的食味呈负相关，蛋白质含量高的大米，其食味较差。图10-12 稻颖果中不同种类蛋白质在种子发育过程中的含量变化（3 3）脂类的合成与积累）脂类的合成与积累 油料种子：先积累可溶性糖和淀粉碳水化合物脂肪饱和脂肪酸不饱和脂肪酸图图10-13 10-13 油菜种子在成熟过程油菜种子在成熟过程中干物质积累中干物质积累1.可溶性

16、糖；2.淀粉；3.千粒重； 4.含氮物质； 5.粗脂肪原料：磷酸甘油和脂酰原料：磷酸甘油和脂酰CoA（4 4）矿质的积累）矿质的积累运进种子的磷、钾、钙、镁等矿质元素主要集中积累在子叶(双子叶植物)或糊粉层与盾片(单子叶植物)中。磷主要是以植酸植酸(肌醇六磷酸)的形式存在。植酸会与钙、镁等结合形成非丁非丁(phytin，肌醇六磷酸钙镁盐，或植酸钙镁盐)。图版图版 水稻糊粉层细胞的超微结构水稻糊粉层细胞的超微结构1.花后10d扫描电镜照片；2. 花后15d扫描电镜照片；3. 糊粉层细胞透射电镜照片，花后8d；4. 糊粉粒透射电镜照片(3局部放大)A. 糊粉层；ag.糊粉粒；n.细胞核；NE.珠心

17、；s.圆球体；SA.亚糊粉层；p.淀粉质体； 多数种子的发育可分为以下三个时期图图12-9 12-9 种子发育过程示意图种子发育过程示意图1.1.胚胎发生期胚胎发生期 细胞分裂为主 胚不具发芽能力2.2.种子形成期种子形成期 以细胞扩大生长为主，积累淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质 胚已具备发芽能力（胎萌）3.3.成熟休止期成熟休止期 贮藏物质的积累逐渐停止，脱水休眠 LEALEA蛋白蛋白胚胎发育晚期丰富蛋白(late embryogenesis abundant protein)发肓初期贮藏组织含水量高，呼吸作用旺盛。随着有机物质合成与积累，组织含水量降低，呼吸速率下降。图图12-10 12-1

18、0 水稻种子发育过程中含水量和呼吸水稻种子发育过程中含水量和呼吸速率的变化速率的变化A.生长曲线 B.呼吸速率变化曲线 C.含水量变化曲线 D.过氧化氢酶活性变化曲线 。光照强度直接影响种子内有机物质的积累。也影响蛋白质和含油量；。对种子的成熟及干物质积累影响较大，温度过高呼吸消耗大，子粒不饱满；过低，种子瘦小。昼夜温差昼夜温差。阴雨天多，空气相对湿度高，会延迟种子成熟；。干旱会破坏作物体内水分平衡，严重影响灌浆，土壤水分过多，由于缺氧使根系受伤，种子不能正常成熟。适当施氮有利于提高蛋白质含量，P、K，有利于脂肪合成。（四）果实的生长和成熟生理（四）果实的生长和成熟生理 （1）糖含量增加 果实

19、成熟时，淀粉等贮藏物质水解成等可溶性糖，使果实变甜。葡萄是果实中糖分积累最高的，可达到鲜重的25%或干重的80%左右，但如在成熟前就采摘下来。 图图12-12 香蕉、苹果、柑橘在完熟过程中糖含量香蕉、苹果、柑橘在完熟过程中糖含量的变化的变化（2）有机酸减少 果实的酸味出于有机酸的积累。有机酸的产生可来自碳代谢、三羧酸循环、氨基酸脱氨等代谢途径，贮存的主要部位是液泡。有机酸减少的原因主要有：合成被抑制；部分酸转变成糖；部分被用于呼吸消耗；部分与K+、Ca2+等阳离子结合生成盐。（3）果实软化 主要原因是细胞壁物质的降解。变化最显著的是果胶物质的降解。不溶性的原果胶分解成可溶性的果胶或果胶酸，果胶

20、酸钙分解。多聚半乳糖醛酸酶多聚半乳糖醛酸酶(PG) 是果实成熟期间变化最显著的酶，在果实软化过程中起着重要的作用。果肉细胞中的淀粉降解(淀粉水解为可溶性糖)，也是果实变软的一个原因。乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成，水解酶进入细胞壁，酶促胞壁水解软化。因此用乙烯处理果实，可促进成熟，使果实软化。（4）挥发性物质的产生 化学成分相当复杂，约有200多种，等一些低分子化合物。苹果中含有乙酸丁酯、乙酸己酯、辛醇等；未熟果中没有或很少有这些香气挥发物，所以收获过早，香味就差。 （5）涩味消失 单宁单宁是一种不溶性酚类物质。单宁与人口腔粘膜上的蛋白质作用，使人产生强烈的麻木感和苦涩感。随果实的成熟，单

21、宁可被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或凝结成不溶性的单宁盐，还有一部分可以水解转化成葡萄糖，因而涩味消失。（6）色泽变化 1)1)叶绿素叶绿素 叶绿素一般存在于果皮中。在香蕉和梨等果实中叶绿素的消失与叶绿体的解体相联系，而在番茄和柑橘等果实中则主要由于叶绿体转变成有色体，使其中的叶绿素失去了光合能力。2)2)类胡萝卜素类胡萝卜素 一般存在于叶绿体中，褪绿时便显现出来。番茄中以番红素和胡萝卜素为主。香蕉成熟过程中果皮所含有的叶绿素几乎全部消失，但叶黄素和胡萝卜素则维持不变。桃、番茄、红辣椒、柑橘等则经叶绿体转变为有色体而合成新的类胡萝卜素。3)3)花色素苷和其他多酚类化合物花色素苷和其他多酚

22、类化合物 花色素苷是花色素和糖形成的-糖苷。花色素苷的生物合成与碳水化合物的积累密切相关。高温往往不利于着色，苹果一般在日平均气温为1213时着色良好，中国南方苹果着色很差的原因主要就在于此。 许多果实在成熟过程中会出现呼吸跃变。呼吸跃变的出现标志着果实进入完熟期，也意味着果实已不耐贮藏。跃变型果实有：跃变型果实有：苹果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、无花果、猕猴桃、芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；非跃变型果实有：非跃变型果实有：柑橘、橙子、葡萄、樱桃、草莓、柠檬、荔枝、可可、菠萝、橄榄、腰果、黄瓜等。两类果实对乙烯反应的不同之处：两类果实对乙烯反应的不同之处：跃变型果实跃变型果实：外源乙烯只在

23、跃变前起作用，它能诱导呼吸上升，同时促进内源乙烯的大量增加。非跃变型果实：非跃变型果实：外源乙烯在整个成熟过程期间都能提高呼吸速率，大小与所用乙烯浓度有关。2008年考研题年考研题 能诱导果实发生呼吸跃变的植物激素是（能诱导果实发生呼吸跃变的植物激素是（ ） A.ABA; B.IAA; C.ETH; D.CTK2010年考研题年考研题论述肉质果实成熟过程的生理变化（论述肉质果实成熟过程的生理变化（13分）分）（1）呼吸变化：发生呼吸跃变现象。呼吸跃变的出现通常标志）呼吸变化：发生呼吸跃变现象。呼吸跃变的出现通常标志着果实成熟。但有些果实不出现呼吸跃变，据此可将果实分着果实成熟。但有些果实不出现

24、呼吸跃变，据此可将果实分为跃变型和非跃变型。呼吸跃变产生的主要原因是内源乙烯为跃变型和非跃变型。呼吸跃变产生的主要原因是内源乙烯含量的增加。跃变型果实有大量乙烯产生，非跃变型果实乙含量的增加。跃变型果实有大量乙烯产生，非跃变型果实乙烯维持在较低水平。烯维持在较低水平。（2）物质转化：淀粉转化为可溶性糖，有机酸合成减少、果实物质转化：淀粉转化为可溶性糖，有机酸合成减少、果实甜度增加，酸度降低。丹宁被氧化，涩味消失。酯类、醛类甜度增加，酸度降低。丹宁被氧化，涩味消失。酯类、醛类等芳香物质产生，香味增加。叶绿素减少，类糊萝卜素、花等芳香物质产生，香味增加。叶绿素减少，类糊萝卜素、花色素等增加，色泽鲜

25、艳。色素等增加，色泽鲜艳。（3)果实软化：细胞壁水解酶类活性增加，使原果胶等水解，果实软化：细胞壁水解酶类活性增加，使原果胶等水解，果实硬度降低，果胶等进一步降解，果肉细胞离散，果实变果实硬度降低，果胶等进一步降解，果肉细胞离散，果实变软。软。 RNA增加：在苹果、梨和番茄等果实成熟时，增加：在苹果、梨和番茄等果实成熟时，； 激素参与其中：在幼果生长时期，激素参与其中：在幼果生长时期，的含量增高。在苹果果实成熟时，的含量增高。在苹果果实成熟时，含量达到最高峰，而柑桔、葡萄成熟时，则含量达到最高峰，而柑桔、葡萄成熟时，则含量最高。含量最高。( (五五) )植物的衰老生理与器官脱落植物的衰老生理与

26、器官脱落 衰老受到多种发育和环境信号调控。总是先于一个器官或整株的死亡，是植物发育的正常过程。衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及整体水平上。牵牛花花冠迅速衰老的过程牵牛花花冠迅速衰老的过程(1)(1)整体衰老整体衰老如一年生或二年生植物，在开花结实后，整株植物就衰老死亡。(2)(2)地上部衰老地上部衰老多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系统仍然继续生存多年。(3)(3)落叶衰老落叶衰老多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同步衰老脱落。(4)(4)渐进衰老渐进衰老多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片和繁殖器官则渐次衰老脱落。不仅能使植物，而且对起重要作用。温带落叶树的

27、叶片，在冬前全树叶片脱落，从而降低蒸腾作用，有利于安全越冬。营养器官中的物质降解、撤退并再分配到种子、块茎和球茎等新生器官中去。花的衰老及其衰老部分的养分撤离，能使受精胚珠正常发育。 （1）蛋白质的变化 蛋白质水解是植物衰老的第一步，叶片在衰老时，蛋白质合成能力减弱，分解加快。在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累，可溶性氮会暂时增加，并运向其他组织被再利用。图图12-13 12-13 离体叶片衰老过程中叶绿素、蛋白质和氨态氮的变化离体叶片衰老过程中叶绿素、蛋白质和氨态氮的变化（2）核酸的变化 叶片衰老时，RNA总量下降，尤其是rRNA的减少最为明显。其中以叶绿体和线粒体的rRNA对衰老最

28、为敏感，而细胞质的tRNA衰退最晚。叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。（3）光合速率下降 Rubisco分解，光合电子传递和光合磷酸化受阻，这些都会导致光合速率下降。 图图12-14 12-14 白苏叶片叶绿素含量、光合与呼吸速率随叶伸展后白苏叶片叶绿素含量、光合与呼吸速率随叶伸展后天数的变化天数的变化2009年和年和2011年考研题年考研题 植物叶片衰老的过程中植物叶片衰老的过程中,最先解体的细胞器是最先解体的细胞器是( ) A细胞核细胞核; B液泡液泡; C叶绿体叶绿体; D线粒体线粒体（4）呼吸作用 叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。图图12-14 12-14

29、 白苏叶片叶绿素含量、光合与呼吸速率随叶伸展后天数白苏叶片叶绿素含量、光合与呼吸速率随叶伸展后天数的变化的变化（5）植物激素 促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少，而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含量增加。（6）生物膜的变化 正常情况下，植物的细胞膜呈状态，有流动性，生物活性高。膜脂的不饱和脂肪酸含量较高。在植物衰老过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度增加，使膜脂由，膜的流动性和弹性下降。（1）自由基损伤学说 自由基有细胞杀手之称。1955年哈曼(Harman)就提出，衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。衰老过程往往伴随着超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶(SO

30、D)活性的降低和脂氧合酶脂氧合酶(LOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸加氧，产生自由基)活性的升高，导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及许多生物大分子产生破坏作用。（2）蛋白质水解学说 该学说认为参与蛋白质水解的蛋白质分解酶的连续合成，是引起叶片衰老的原因。叶片衰老过程中首先看到的是细胞质内蛋白质的水解，尔后才是叶绿素的破坏。（3）激素平衡学说 各种激素的相对水平不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素(如细胞分裂素、生长素、赤霉素、油菜素内酯)与促进衰老的激素(如乙烯、脱落酸)之间可相互作用、协同调控衰老过程。图图20.46 20.46 通气组织的形成受激动素和抗激动素信号转导的影响通气组织的形成受激动素和抗激动素信号转导的影响(1)(1)光光 适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草等多种作物连体叶片或离体叶片的衰老，而强光对植物有伤害作用(光抑制)，会加速衰老。(2)(2)水分水分 水分胁迫下ABA和乙烯的合成增加，从而加速叶绿体的解体，降