第十章数量性状遗传ppt课件

1、第十章第十章 数量性状遗传数量性状遗传前述的遗传景象是基于一个共同的遗传本质，即生物体前述的遗传景象是基于一个共同的遗传本质，即生物体的的遗传表现直接由其基因型所决议遗传表现直接由其基因型所决议可根据遗传群体的表现变可根据遗传群体的表现变异异推测群体的基因型变异或基因的差别。推测群体的基因型变异或基因的差别。质量性状质量性状(qualitative trait)的特点：表现型和基因型的的特点：表现型和基因型的变异变异不延续不延续(discontinuous) 。在杂种后代的分别群体中在杂种后代的分别群体中 可采用经典遗传学分析方法，研讨可采用经典遗传学分析方法，研讨其遗传动态。其遗传动态。生物

2、界中还存在另一类遗传性状，其表现型变异是延续的(continuous) 数量性状(quantitative trait) 。例如，人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小，产量高低等。经过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异借助数量统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。数量性状的类别：数量性状的类别：.严厉的延续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉严厉的延续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花花的纤维长度、细度、强度等；的纤维长度、细度、强度等；.准延续变异准延续变异(Quasi continuous variation)：如分蘖数如分蘖数(穗数穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但

3、大丈量值时，、产蛋量、每穗粒数等，但大丈量值时，每个数值均能够出现，不会出现有小数点的数字。每个数值均能够出现，不会出现有小数点的数字。但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出质量数量性状的概念。质量数量性状的概念。第一节第一节 群体的变异群体的变异生物群体的变异 表现型变异、 遗传变异。数量性状的遗传变异 群体内各个体间遗传组成的差别。当基因表达不因环境的变化而异：个体表现型值(phenotypicvalue，P)是基因型值(genotypic value，G)和随机机误(random error，e)的总和，P=G+e。其中：随机

4、机误是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。在数理统计分析中，通常采用方差(variance)度量某个性状的变异程度。遗传群体的表现型方差(phenotypic variance，VP) 基因型方差(genotypic variance, VG)机误方差(error variance, Ve) 。VP =VG + Ve。控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括：加性效应(additive effect，A)：基因座(locus)内等位基因(allele)的累加效应；显性效应(dominance effect，D)：基因座内等位基因之间的互作效应。基因型值是各种基因效应的总和，对于加性显性模型

5、基因型值是各种基因效应的总和，对于加性显性模型G=A+D。表现型值也可相应分解为。表现型值也可相应分解为P =G+e =A+D+e 。群体表现型方差群体表现型方差 分解为加性效应、显性效应和机误分解为加性效应、显性效应和机误效应三种方差分量效应三种方差分量VP=VA+VD+Ve。对于某些性状，不同基因座的非等位基因之间能够存在对于某些性状，不同基因座的非等位基因之间能够存在相互作用，即上位性效应相互作用，即上位性效应(epitasis effect，I)。基因型值和表现型值基因型值和表现型值 G=A+D+I 和和P=A+D+I+e，群体表现型变异群体表现型变异 VP=VA+VD+VI+Ve。假

6、设只存在基因加性效应假设只存在基因加性效应(G=A)，4种基因数目的种基因数目的F2群体群体表现型值频率分布列于以下图。表现型值频率分布列于以下图。当机误效应不存在时：如性状受少数基因当机误效应不存在时：如性状受少数基因(如如15对对)控制，控制，表现典型的质量性状；但基因数目较多时表现典型的质量性状；但基因数目较多时(如如10对对)那么有类似数那么有类似数量性状的表现。量性状的表现。当存在机误效应时：表现型呈当存在机误效应时：表现型呈延续变异，当受少数基因延续变异，当受少数基因(如如15对对)控制时，可对分别个体进展分组；控制时，可对分别个体进展分组；但基因数目较多但基因数目较多(如如10对

7、对)那么呈典那么呈典型型数量性状表现。数量性状表现。多基因多基因(polygenes)控制的性状普通均表现数量遗传的控制的性状普通均表现数量遗传的特征。特征。但是一些由少数主基因但是一些由少数主基因(major gene)控制的性状仍能够控制的性状仍能够由于存在较强的环境机误而归属于数量性状。由于存在较强的环境机误而归属于数量性状。生物所处的宏观环境对群体表现也具有环境效应(E)；基因在不同环境中表达也能够有所不同，会存在基因型与环境互作效应(GE)。生物体在不同环境下的表现型值可细分为：P=E+G+GE+e，群体表现型变异也可作相应分解：VP= VE+ VG+VGE+Ve。以下图为四个种类(

8、GlG4)在个环境(ElE3)中的产量表现。不存在GE互作，4个种类在3种环境中的表现同步提高。当存在GE互作时，4个种类在各环境中的表现不同。种类3和4在环境1中有较高的产量表现，在环境3中却表现较差。种类1和2在环境1中产量较低，但环境3中却表现良好。种类3和4：环境1中产量性状基因表现优于其它种类；种类1和2：产量基因那么适宜在环境3中表达。. . 加性显性遗传体系的互作效应：加性显性遗传体系的互作效应：加性与环境互作效应加性与环境互作效应(AE)(AE)显性与环境互作效应显性与环境互作效应(DE)(DE)个体表现型值：个体表现型值：P=E+A+D+AE+DE+eP=E+A+D+AE+D

9、E+e；表现型方差：表现型方差：VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+VeVP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve。. . 加性显性上位性遗传体系的互作效应：加性显性上位性遗传体系的互作效应：个体表现型值：个体表现型值：P=E+A+D+I+AE+DE+IE+eP=E+A+D+I+AE+DE+IE+e表现型方差：表现型方差：VP=VE +VA +VD +VI+VAE+VDE+VIE+VeVP=VE +VA +VD +VI+VAE+VDE+VIE+Ve。GE互作效应第二节第二节 数量性状的特征数量性状的特征数量遗传学是从孟德尔经典遗传学的根底上开展而成的一门科学，但与孟德尔遗传学有着明显的区

10、别。1918年费希尔年费希尔Fisher R. A. 发表发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研讨论文研讨论文 统计方法与遗传分析方法统计方法与遗传分析方法结合结合 创建了数量遗传学。创建了数量遗传学。1925年著年著一书一书(Statistical Methods for Research Workers)，为数量遗传学研讨提供了有效的，为数量遗传学研讨提供了有效的分析方分析方法。法。初次提出方差分析初次提出方差分析 (ANOVA)方法方法, 为数量遗传学开展奠为数量遗传学开展奠定定了根底。了根底。1数量性状具有以下特点： . 数量性状的变异表现为延续性

11、：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进展丈量，并采用统计学方法加以分析；P1 P2 F1 表现介于两者之间F2 延续变异表表 5 5 - - 1 1 玉玉 米米 穗穗 长长 的的 频频 率率 、 平平 均均 数数 、 方方 差差 和和 标标 准准 差差 长 度 ( c m ) 世 代 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 N X S V 短 穗 亲 本 ( N o .6 0 ) 4 2 1 2 4 8 5 7 6 .6 3 2 0 .8 1 6 0 .6 6 6 长 穗 亲 本 ( N o .5 4 ) 3 1 1

12、 1 2 1 5 2 6 1 5 1 0 7 2 1 0 1 1 6 .8 0 2 1 .8 8 7 3 .5 6 1 F1 1 1 2 1 2 1 4 1 7 9 4 6 9 1 2 .1 1 6 1 .5 1 9 2 .3 0 7 F2 1 1 0 1 9 2 6 4 7 7 3 6 8 3 9 2 5 1 5 9 1 4 0 1 1 2 .8 8 8 2 .2 5 2 5 .0 7 2 . 对环境条件比较敏感：对环境条件比较敏感：由于环境条件的影响，亲本与由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出中的数量性状也会出现延续变异的景象。现延续变异的景象。如玉米如玉米P1、P2和和F1的

13、穗长呈延续分布，而不是只需一的穗长呈延续分布，而不是只需一个个长度。但这种变异是不遗传的。长度。但这种变异是不遗传的。质质量量性性状状数数量量性性状状变异类型种类上的变化( 如红、白花)数量上的变化( 如高度)表现型分布不连续连续基因数目一个或少数几个微效多基因对环境的敏感性不敏感敏感研究方法系谱和概率分析统计分析. 数量性状普遍存在着基因型与环境互作：数量性状普遍存在着基因型与环境互作： 控制数量性状的基因较多、且容易出如今特定的控制数量性状的基因较多、且容易出如今特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度能够时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度能够不同。不同。质量性状和数量性状

14、的区别质量性状和数量性状的区别2. 数量性状遗传的多基因假说：数量性状遗传的多基因假说：瑞典遗传学家瑞典遗传学家Nilsson-Ehle (尼尔逊尼尔逊埃尔埃尔) 于于1909 年对年对小麦籽粒颜色的遗传进展研讨后提出多基因假说，经后人小麦籽粒颜色的遗传进展研讨后提出多基因假说，经后人实验论证而得到公认。实验论证而得到公认。多基因假说要点：多基因假说要点：1 1决议数量性状的基因数目很多；决议数量性状的基因数目很多；2 2各基因的效应相等；各基因的效应相等；3 3各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有有增效和减效作用；增效和减效作用；4 4各基因的作

15、用是累加性的。各基因的作用是累加性的。数量性状的深化研讨已进一步丰富和开展了数量性状的深化研讨已进一步丰富和开展了多基因假说。如主效基因与微效基因、基因效应多基因假说。如主效基因与微效基因、基因效应大小可以不同、基因间存在上位性效应等。大小可以不同、基因间存在上位性效应等。rR2121由于F1可以产生等数R和r的雌配子和雄配子，当某性状由一对基因决议时F1可以产生同等数目的雄配子和雌配子 ，雌雄配子受精后，F2表现型频率为：22121) rR(22121) rR(221212212122121) rR( ) rR( ) rR(当性状由当性状由n对独立基因决议时，那么对独立基因决议时，那么F2的

16、表现型频率为：的表现型频率为：n22121)rR(或641R:646R:6415R:6420R:6415R:646R:641Rr)21: R21(r)21: R21(01234563 22n当n=3时，代入上式并展开，即得：当n=2时，代入上式并展开，即得：161R:164R:166R:164R:161Rr)21: R21(r)21: R21(01234222n 亦可用杨辉三角形中双数行 (即第二列中的2，4，8)来表示 , 如以下图：11121 n1133114641 n2151010511615201561 n317213535217118285670562881 n43研讨方法：研讨方法

17、：杂交后代中不能得到明确比例 需对大量个体进展分析研讨 运用数理统计方法 分析平均效应、方差、协方差等遗传参数 发现数量性状遗传规律。借助于分子标志和数量性状基因位点quantitative trait loci, QTL作图技术，可在分子标志连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。研讨阐明，数量性状可由少数效应较大的主基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因：基因作用微小，但能加强或减弱主基因对基因型 的作用。 如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一组修饰基因

18、所控制。超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲景象。超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲景象。 如水稻的两个种类：如水稻的两个种类：P P 早熟早熟(A2A2B2B2C1C1) (A2A2B2B2C1C1) 晚熟晚熟(A1A1B1B1C2C2)(A1A1B1B1C2C2) F1 F1 (A1A2B1B2C1C2) (A1A2B1B2C1C2) 熟期介于双亲之间熟期介于双亲之间F2F22727种基因型种基因型其中其中A1A1B1B1C1C1A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚，的个体将比晚熟亲本更晚，而而A2A2B2B2C2C2A2A2B2B2C2C2的个体将

19、比早熟亲本更早的个体将比早熟亲本更早第三节第三节 数量性状遗传研讨数量性状遗传研讨的根本统计方法的根本统计方法数量遗传学研讨数量性状在群体内的遗传传送规律 目的：将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分。统计参数 (Parameter)：均值(Mean)、方差(Variance)、协方差(Covariance)和相关系数(Correlation coefficient) 等提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。 在研讨数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计的方法。平平 均均 数数 ： 表 示 一 组 资 料 的 集 中 性 ， 是 某 一 性 状 全 部 观 察 数 ( 表

20、现 型 值 ) 的 平 均 。 nikii ininninx fxxxxx1111211)( 表 示 平 均 数 估 计 值 、x表 示 资 料 中 每 一 个 观 察 数 、 n 表 示 观 察 的 总 个 数 、 k 为 组 数 、 f 为 频 率 ，ni1表 示 从 1 至 n 的 累 加 。 1平均数：平均数：例例 如如 表 中 玉 米 短 穗 亲 本 穗 长 ： cm632. 657865555 或 cm632. 657886215411kiiix fn niiniin xnxnV12212) (11) (11规范差和方差：表示一组资料的分散程度，是全部察看数规范差和方差：表示一组资

21、料的分散程度，是全部察看数偏离平均数的重要参数。偏离平均数的重要参数。 V V 和和 S S 越大，表示这个资料的变异程度越大，那么平均数越大，表示这个资料的变异程度越大，那么平均数的代表性越小。的代表性越小。2方差方差V和规范差和规范差S ：例如表13-1中的短穗亲本(n = 57)： 样本均值：632. 68)(7)(6)(5)(57857245721574665.056/)737.25062544()632.6578872462154(222221571V或或样本方差：样本方差：815.0665.0S又如：又如：甲班：甲班：805，其分数范围为，其分数范围为8035=9565；乙班：乙班

22、：803，其分数范围为，其分数范围为8033=8971。乙班同窗间成果的差别要小于甲班。乙班同窗间成果的差别要小于甲班。又如：又如：甲乡：甲乡：800斤斤50斤，该乡产量差别大，但增产潜力也大；斤，该乡产量差别大，但增产潜力也大；乙乡：乙乡：800斤斤30斤，该乡产量差别小，稳产性好。斤，该乡产量差别小，稳产性好。普通：育种上要求规范差大，那么差别大，有利于单株的选择；普通：育种上要求规范差大，那么差别大，有利于单株的选择；良种繁育场那么规范差小，那么差别小，可坚持种类稳良种繁育场那么规范差小，那么差别小，可坚持种类稳定。定。在统计分析中，群体平均数度量了群体中一切个体的平均表现；群体方差那么

23、度量群体中个体的变异程度。对数量性状方差的估算和分析是进展数量性状遗传研讨的根底。XYC其中其中xixi和和yiyi分别是性状分别是性状X X和性状和性状Y Y的第的第i i项观测值，项观测值，和和那么分别是两个性状的样本均值。那么分别是两个性状的样本均值。由于存在基因连锁或基因一因多效，同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用协方差度量这种共同变异的程度。如两个相互关联的数量性状(性状X和性状Y)，这两个性状的协方差CXY可用样本协方差来估算：) ( ) )( (111111y xnii inyi xniinXYn y xyxC XYYXXYVVCr3协方差协方差C和相

24、关系数和相关系数r ：协方差值受成对性状度量单位的影响。相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数()。样本相关系数的计算公式为：YXXYVVCr第四节第四节 遗传参数的估算遗传参数的估算及其运用及其运用数量遗传学运用统计分析方法数量遗传学运用统计分析方法 研讨生物体研讨生物体表现的表现型变异中归因于遗传效应和环境效应的表现的表现型变异中归因于遗传效应和环境效应的分量分量 并进一步分解遗传变异中基因效应的变异并进一步分解遗传变异中基因效应的变异分量以及基因型分量以及基因型环境互作变异的分量。环境互作变异的分量。eGFVVV2早期数量遗传研讨的群体，普通采用遗传差别较大的早期数量遗传研讨的群

25、体，普通采用遗传差别较大的二个亲本杂交二个亲本杂交 分析亲本及其分析亲本及其F1F1、F2F2或回交世代的表现型或回交世代的表现型方差方差 估算群体的遗传方差或加性、显性方差。估算群体的遗传方差或加性、显性方差。基因型不分别的纯系亲本及其杂交所得基因型不分别的纯系亲本及其杂交所得F1F1的变异的变异归归因于环境机误变异因于环境机误变异(Ve)(Ve)，基因型方差等于，基因型方差等于0 0。F2F2世代变异世代变异 包括分别个体的基因型变异和环境机包括分别个体的基因型变异和环境机误变异。误变异。可以估算基因型方差。可以估算基因型方差。eFGVVV21FeVV一、遗传效应及其方差和协方差分析：一、

26、遗传效应及其方差和协方差分析：对于动物和异花授粉植物，由于能够存在严重的自交衰退景象，常用F1表现型方差估算环境机误方差， 。对于自花授粉植物，也可用纯系亲本(或自交系)表现型方差估计环境机误方差： ；或采用亲本和F1的表现型方差： 。)(2121PPeVVV)(12131FPPeVVVV665. 01PV560. 32PV310. 21FV075. 52FV310. 2eV765. 2310. 2075. 52eFGVVV由于遗传实验只能察看遗传世代的有限个体，因此所得的各项方差都是样本方差群体方差的估计值。现以表13-1中玉米穗长实验的结果为例，计算各项方差分量。各世代表现型方差的估计值为

27、：e DAe GFV V V V VV 2再添加两个回交世代再添加两个回交世代( (和和) )，就可以进一步估算加性方差和显性方差：就可以进一步估算加性方差和显性方差：111PFB212PFB)(2212BBFAVVVVeFBBDVVVVV221)(基因型方差基因型方差(VG)(VG)的进一步分解：的进一步分解：如假设不存在基因型与环境的互作效应如假设不存在基因型与环境的互作效应(VGE=0)(VGE=0)和基因的和基因的上位性效应上位性效应(VI=0)(VI=0)，F2F2的表现型方差可以分解为：的表现型方差可以分解为：世世 代代 平 均 抽 穗 日 期 ( 从 某 一 特 定 日 期 开

28、始 ) 表 现 型 方 差 估 计 值 P1( 红 玉 3 号 ) 1 3 .0 1 1 .0 4 P2( 红 玉 7 号 ) 2 7 .0 1 0 .3 2 F1 1 8 .5 5 .2 4 F2 2 1 .2 4 0 .3 5 B1 1 5 .6 1 7 .3 5 B2 2 3 .4 3 4 .2 9 世世 代代 平 均 抽 穗 日 期 ( 从 某 一 特 定 日 期 开 始 ) 表 现 型 方 差 估 计 值 P1( 红 玉 3 号 ) 1 3 .0 1 1 .0 4 P2( 红 玉 7 号 ) 2 7 .0 1 0 .3 2 F1 1 8 .5 5 .2 4 F2 2 1 .2 4 0

29、 .3 5 B1 1 5 .6 1 7 .3 5 B2 2 3 .4 3 4 .2 9 FPPeVVVV(2131)1=87. 8)24. 532.1004.11(31， ,06.29)29.3435.17(35.402)(2212 BBFAVVVV 42. 287. 835.40)29.3435.17()(221eFBBDVVVVV 表5-2 小麦抽穗期及其表现型方差例：表5-2小麦抽穗期及其表现型方差的实验结果。各项方差分量估计值的计算结果为：各项方差分量估计值为：采用单一组合的分别后代表现型方差估算遗传群体的各采用单一组合的分别后代表现型方差估算遗传群体的各项方差分量，实验简单、计算容易

30、，但不能估算基因型与环项方差分量，实验简单、计算容易，但不能估算基因型与环境互作的方差分量。境互作的方差分量。所估算的基因型方差分量也只能用于分析该特定组合的所估算的基因型方差分量也只能用于分析该特定组合的遗传规律，而不能用于推断其它遗传群体的遗传特征。遗传规律，而不能用于推断其它遗传群体的遗传特征。50年代以来开展的多亲本杂交组合世代均值的分析方法，如北卡罗莱纳设计I (NCI设汁)和设计II (NCII设计)的分析方法、双列杂交的分析方法等分析一组亲本及其杂交F1遗传变异。可以采用方差分析(ANOVA)的统计方法分析遗传群体的实验资料。假设一组亲本是从某遗传群体抽取的随机样本，可把群体表现

31、型的方差分解为各项实验方差分量 进一步估算群体的遗传方差分量。这种方法可抑制单一组合分别后代分析方法的局限性。 遗传率或遗传力：指遗传方差遗传率或遗传力：指遗传方差(VG)在总方差在总方差(VP)中所占比值，中所占比值，可作为杂种后代进展选择的一个目的。可作为杂种后代进展选择的一个目的。遗传率是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传率是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数。遗传参数。 遗传率大，早期选择效果好，如株高、抽穗期等性状；遗传率大，早期选择效果好，如株高、抽穗期等性状； 遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。二、

32、遗传率的估算和运用：二、遗传率的估算和运用：1概念：概念：eDAeGPVVVVVV表现型方差简单地分解为：表现型方差简单地分解为：eDADAPGVVVVVVVH2. 广义遗传率(heritability in the broadsense，简称H2)简单的数量遗传分析，普通假定遗传效应只包括加性效应和显性效应，而且不存在基因效应环境效应的互作。通常定义广义遗传率为总的遗传方差占表现型方差的比率，eDAAPGVVVVVVh2. 狭义遗传率(heritability in the narrow sense，简称h2)通常定义狭义遗传率为加性遗传方差占表现型方差的比率。质质量量性性状状数数量量性性状

33、状变异类型种类上的变化( 如红、白花)数量上的变化( 如高度)表现型分布不连续连续基因数目一个或少数几个微效多基因对环境的敏感性不敏感敏感研究方法系谱和概率分析统计分析2 2导致群体表现型发生变异的遗传缘由：导致群体表现型发生变异的遗传缘由：. . 遗传主效应产生的普通遗传变异，由遗传方差遗传主效应产生的普通遗传变异，由遗传方差(VG)(VG)来度量：来度量：. . 基因型基因型环境的互作效应产生的互作遗传变异，环境的互作效应产生的互作遗传变异，由基因型由基因型环境的互作方差环境的互作方差(VGE)(VGE)来度量。来度量。遗传率也可分解为二个分量：普通遗传率遗传率也可分解为二个分量：普通遗传

34、率(general (general heritability)heritability)和互作遗传率和互作遗传率(interaction (interaction heritability)heritability)。适用于广义遗传率适用于广义遗传率(H2)(H2)和狭义遗传率和狭义遗传率(h2)(h2)。222GEGHHH3 3遗传率的组成：遗传率的组成：. 广义遗传率(H2)：其中2GH是普普通通广广义义遗遗传传率率( g e n e r a l h e r i t a b i l i t y i n t h e b r o a d s e n s e ) ，定义为遗传方差占表现型方差的

35、比率(PGGVVH2) ；2GEH是互互作作广广义义遗遗传传率率( i n t e r a c t i o n h e r i t a b i l i t y i n t h e b r o a d s e n s e ) ，是 基 因 型 环 境 互 作 方 差 占 表现 型 方 差 的 比 率 (PGEGEVVH2) 。 222GEGhhh. 狭义遗传率 (h2)其中2Gh是普普通通狭狭义义遗遗传传率率为累加性遗传主效应的方差占 表现型方差的比率；2GEh是互作作狭狭义义遗遗传传率率为累加性的 基因效应与环境效应互作的方差占表现型方差的比率。 累加性的遗传主效应是可以被选择所固定的遗传效应

36、累加性的遗传主效应是可以被选择所固定的遗传效应包括加性效应、加性包括加性效应、加性加性的上位性效应、母体加性效加性的上位性效应、母体加性效应等。应等。 广广 义义 遗遗 传传 率率 PDEAEPDAGEGVVVVVVHHH222 狭狭 义义 遗遗 传传 率率 PAEPAGEGVVVVhhh2224 4遗传率的计算公式：遗传率的计算公式： 广广 义义 遗遗 传传 率率 PAAEDEAEPAADAGEGVVVVVVVVHHH222 狭狭 义义 遗遗 传传 率率 PAAEAEPAAAGEGVVVVVVhhh222. 加性显性上位性遗传模型：. 加性显性遗传模型：5 5遗传率与育种选择的关系：遗传率与

37、育种选择的关系：根据性状遗传率的大小，容易从表现型鉴别不同的根据性状遗传率的大小，容易从表现型鉴别不同的基因型基因型较快地选育出优良的新的类型。较快地选育出优良的新的类型。狭义遗传率较高的性状，在杂种早期世代进展选择狭义遗传率较高的性状，在杂种早期世代进展选择 收效比较显著：而狭义遗传率较低的性状，那么在杂收效比较显著：而狭义遗传率较低的性状，那么在杂种种后期世代后期世代进展选择。进展选择。第五节第五节 数量性状基因定位数量性状基因定位经典数量遗传分析方法分析控制数量性状众多基因的总遗传效应，但无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。现代分子生物学分子标志技术 构建各种作物的分子

38、标志连锁图谱。作物分子标志连锁图谱 数量性状基因位点(quantitative trait loci，简称QTL)定位分析方法 估算数量性状基因位点数目、位置和遗传效应。常用QTL定位(QTL mapping)方法如下：QTL定位分析方法的类别：定位分析方法的类别：QTL定位的根底是分子标志连锁图谱。多态性分子标志不是基因，不存在遗传效应。如分子标志覆盖整个基因组，控制数量性状的基因(Qi)两侧会有相连锁的分子标志(Mi-和Mi+) 表现遗传效应。分析表现遗传效应的分子标志推断与分子标志相连锁的数量性状基因位置和效应。按分子标志的方法 将QTL定位分析方法划分为单标志分析法、区间作图法和复合区

39、间作图法等。eGPM一、一、 单标志分析法：单标志分析法：经过方差分析、回归分析或似然比检验，比较单个标志经过方差分析、回归分析或似然比检验，比较单个标志基因型基因型(MM、Mm和和mm)数量性状均值的差别。数量性状均值的差别。如存在显著差别如存在显著差别阐明控制该数量性状的阐明控制该数量性状的QTL与标志有与标志有连锁。连锁。单标志分析法假定，数量性状的表现型变异受分子标志单标志分析法假定，数量性状的表现型变异受分子标志的遗传效应的遗传效应(GM，固定效应，固定效应)和残差机误和残差机误(随机效应随机效应)控制，遗传控制，遗传模型是：模型是：单一标志分析法不需求完好的分子标志连锁图谱，单一标

40、志分析法不需求完好的分子标志连锁图谱，故早期的故早期的QTL定位研讨多采用这种方法。定位研讨多采用这种方法。缺陷：缺陷：. 不能确定标志是与一个或多个不能确定标志是与一个或多个QTL连锁；连锁；. 不能无偏估计不能无偏估计QTL的位置和遗传效应；的位置和遗传效应；. 检测效率不高，所需的个体数较多。检测效率不高，所需的个体数较多。eGPQ Lander和Botslein(1989)开展了IM定位方法。IM假定：数量性状的表现型变异受一对基因的遗传效应(GQ，固定效应和随机效应控制，遗传模型是：该模型中遗传效应是QTL的效应。方法：以正态混合分布最大似然函数和简单回归模型借助于完好的分子标志连锁

41、图谱 计算基因组的任一相邻标志(Mi-和Mi+)之间存在和不存在QTL(Qi)的似然函数比值的对数(LOD值)。二、二、 区间作图法区间作图法(interval mapping，IM)：eGGPMQ根据整个染色体上各点LOD值可描画出一个QTL在该染色体上存在与否的似然图谱。当LOD值超越某一给定的临界值时，QTL的能够位置可用LOD支持区间表示。QTL的效应那么由回归系数估计值推断。. 优点：. 假设一条染色体上只需一个QTL，可无偏估算QTL的位置和效应；. 检测效率较高，可减少QTL检测所需的个体数。. 问题：. 假设一条染色体上有多个QTL，与检验区间连锁的QTL会影响检验结果，使估算的QTL位置和效应出现偏向：. 每次检验仅用两个标志，未充分利用其它标志信息。三、三、 复合区间作图法复合区间作图法(composite interval mapping，CIM)：Zeng(1993)提出了把多元线性回