第7章 糖代谢

1、Metabolism一、糖代谢总论一、糖代谢总论二、多糖和寡聚糖的酶促降解二、多糖和寡聚糖的酶促降解三、糖的无氧降解及厌氧发酵三、糖的无氧降解及厌氧发酵四、葡萄糖的有氧分解代谢四、葡萄糖的有氧分解代谢五、磷酸戊糖途径五、磷酸戊糖途径六、糖异生六、糖异生七、糖原代谢七、糖原代谢八、乙醛酸循环八、乙醛酸循环一、糖代谢总论一、糖代谢总论l糖代谢包括糖代谢包括分解代谢分解代谢和和合成代谢合成代谢。l动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生

2、物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。提供碳源或碳链骨架。l植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即糖类化合物，即光合作用光合作用。光合作用将太阳能转变成化。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。能量转换过程。 糖类物质糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或聚合物；或聚合物； 糖类物质可以根据其水解情况分为：糖类物质可以根据其水

3、解情况分为：单糖、寡单糖、寡糖和多糖；糖和多糖； 在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。OOHHHHOHOHHOHHOHOOHHHOHHOHHOHHOH -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖OOHOHHHOHOHHHHOHOOHHOHOHHHOHOH -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖 蔗糖蔗糖OOOCH2OHCH2OHHOCH212324葡萄糖葡萄糖- - ， （

4、1 12 2）果糖苷）果糖苷葡萄糖葡萄糖- - （1 14 4）半乳糖苷）半乳糖苷CH2OHOHOHOOHOHOHCH2OHOH14OCH2OHOCH2OHOHO14123(1)(1)淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉） 直链淀粉直链淀粉分子量约1万-200万，250-260个葡萄糖分子，以（14）糖苷键聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。 支链淀粉支链淀粉中除了（14）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在（16）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。(2)(2)纤维素纤维素 由葡萄糖以由葡萄糖以 （1 14 4）糖苷键连接而成的直链，不）糖苷键连接而成的直链，不溶于水。溶于水

5、。(3)(3)几丁质（壳多糖）几丁质（壳多糖） N-N-乙酰乙酰-D-D-葡萄糖胺，以葡萄糖胺，以 （1 14 4）糖苷键缩合而）糖苷键缩合而成的线性均一多糖成的线性均一多糖。(4)(4)杂多糖杂多糖 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等） 透明质酸 硫酸软骨素 硫酸皮肤素 硫酸角质素 肝素 人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，以等，以淀粉淀粉为主。为主。 消化部位：消化部位： 主要在主要在小肠小肠，少量在口腔。，少量在口腔。 （一）糖的消化（一）糖的消化 主要在小肠上段以单糖形式吸收。主要在小肠上

6、段以单糖形式吸收。酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 核糖核糖 + + NADPH+H+磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 葡萄糖葡萄糖 二、多糖和寡聚糖的酶促降解二、多糖和寡聚糖的酶促降解 概述概述 多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化糖化。 2. 2. 淀粉淀粉 3.3.淀粉水解淀粉水解 淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 G 淀粉的酶促水解：淀粉的酶促水解： 水解淀粉的淀粉酶有水解淀粉的淀粉酶有与与

7、淀粉酶淀粉酶， 二者只能二者只能水解淀粉中的水解淀粉中的-1-1，4 4糖苷键，水解产物为麦芽糖苷键，水解产物为麦芽糖。糖。 -淀粉酶可以水解淀粉淀粉酶可以水解淀粉( (或糖原或糖原) )中任何部位的中任何部位的-1-1，4 4糖键。糖键。 淀粉酶只能从非还原端开始水解。淀粉酶只能从非还原端开始水解。 水解淀粉中的水解淀粉中的-1-1，6 6糖苷键的酶是糖苷键的酶是-1-1，6 6糖苷糖苷键酶。键酶。 淀粉水解的产物为淀粉水解的产物为糊精糊精和和麦芽糖麦芽糖的混合物的混合物。还原末端非还原末端-1，4糖苷键-1，6糖苷键三、糖的无氧降解及厌氧发酵三、糖的无氧降解及厌氧发酵 糖酵解途径糖酵解途径

8、(glycolysis) （Embden Meyerhof Parnas EMP）（一）定义：在无氧的条件下，葡萄糖或糖原分解（一）定义：在无氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，并释放少量能量的过程称为糖的无氧成丙酮酸，并释放少量能量的过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为糖酵解，简称又称为糖酵解，简称EMP途径。途径。（二）反应部位：细胞液（胞浆）（二）反应部位：细胞液（胞浆） （三）（三）EMPEMP途径的生化历程途径的生化历程三个阶段三个阶段1、葡萄糖的磷酸化、葡萄糖的磷酸化第一阶段：第一阶段： 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸

9、葡萄糖磷酸葡萄糖ATPATPATPADPADPP P己糖激酶是糖酵解途径的第一个关键酶己糖激酶是糖酵解途径的第一个关键酶2、磷酸己糖异构化、磷酸己糖异构化OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖异构酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖P3、1,6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成磷酸果糖激酶是糖酵解途径的第二个关键

10、酶磷酸果糖激酶是糖酵解途径的第二个关键酶,并且是限速酶并且是限速酶ATPATPADPP磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶己糖激酶己糖激酶磷酸己糖磷酸己糖异异 构构 酶酶葡葡萄萄糖糖6磷酸果糖磷酸果糖6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1，6二磷酸果糖二磷酸果糖ATP ADPATP磷酸化酶磷酸化酶糖糖 原原1磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸果糖磷酸果糖变变 位位 酶酶ADP己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ATPATP4、1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解第二阶段：第二阶段：CHOCH2OPCCHCH2OCOHOPHOHH1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛5、磷酸丙糖的同分

11、异构化、磷酸丙糖的同分异构化相当于相当于1,6-二磷酸果糖裂解二磷酸果糖裂解为两分子的为两分子的3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。6、3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸第三阶段：第三阶段：CHOHCH2OCHOPCHOHCH2OCOOPP+NAD+Pi+NADH+H+H H3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应7、高能磷酸基团的转移、高能磷酸基团的转移糖酵解中第一次底物水平磷酸化，糖酵解中第一次底物水平磷酸化，1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2分子分子ATP。+ ADP+ ATPATP8

12、、3-磷酸甘油酸异构为磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成、磷酸烯醇式丙酮酸的生成10、丙酮酸的生成、丙酮酸的生成糖酵解中第二次底物水平磷酸化，糖酵解中第二次底物水平磷酸化，丙酮酸激酶是第三个关键酶，丙酮酸激酶是第三个关键酶，1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2分子分子ATP。ADPATPATP自发反应自发反应2ATP2ATP3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙丙酮酮酸酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP烯醇化酶烯醇化酶磷酸甘油磷

13、酸甘油酸变位酶酸变位酶磷酸甘油磷酸甘油酸酸 激激 酶酶磷酸甘油磷酸甘油酸脱氢酸脱氢 酶酶NAD+PiNADH+H+2ATP2ADP2ATP糖酵解分为三个阶段糖酵解分为三个阶段第一阶段第一阶段：葡萄糖的磷酸化：葡萄糖的磷酸化(活化活化)葡萄糖葡萄糖3步步1，6二磷酸果糖二磷酸果糖第二阶段第二阶段：糖的裂解阶段：糖的裂解阶段1，6二磷酸果糖二磷酸果糖两分子的磷酸丙糖两分子的磷酸丙糖2步步第三阶段第三阶段：产能阶段：产能阶段两分子的两分子的3磷酸甘油醛磷酸甘油醛两分子丙酮酸两分子丙酮酸5步步1. 活化活化(activation) 己糖磷酸酯己糖磷酸酯的生成：的生成：活化阶段是指活化阶段是指葡萄糖葡萄

14、糖经磷酸化和异构反应生经磷酸化和异构反应生成成1,6-双磷酸果糖（双磷酸果糖（F-1,6-BP，FDP）。活化阶段由活化阶段由3步步化学反应组成。化学反应组成。 葡萄糖葡萄糖(glucose) 磷酸化磷酸化 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate, G-6-P) 异构异构 6-磷酸果糖（磷酸果糖（fructose-6-phosphate, F-6-P） 磷酸化磷酸化 1,6-双磷酸果糖（双磷酸果糖（fructose-1,6-bisphosphate, F-1,6-BP）无氧酵解的活化阶段无氧酵解的活化阶段葡萄糖葡萄糖O CH2HO H HOOHH OH H OH H

15、H(1)己糖激酶己糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶ATPADP*P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶(2)6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPADP*(3)1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖| 消耗消耗1ATP1ATP；己糖激酶，；己糖激酶，Mg2+Mg2+；| 反应不可逆，第一个限速（关键）步骤；反应不可逆，第一个限速（关键）步骤；| 消耗消耗1ATP1ATP；| 反应不可逆，第二个限速（关键）步骤；反应不可逆，第二个限速（关键）步骤； 葡萄糖葡萄糖(glucose) 磷酸化磷酸化(-1ATP) 6-磷酸葡萄糖

16、磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate, G-6-P) 异构异构 6-磷酸果糖（磷酸果糖（fructose-6-phosphate, F-6-P） 磷酸化磷酸化(-1ATP) 1,6-双磷酸果糖（双磷酸果糖（fructose-1,6-bisphosphate, F-1,6-BP）& 糖酵解第一阶段是耗能的，糖酵解第一阶段是耗能的，1G消耗消耗2ATP2.裂解（裂解（lysis)磷酸丙糖磷酸丙糖的生成的生成：& 一分子一分子F-1,6-BP裂解裂解为为两分子两分子可以互变的磷可以互变的磷酸丙糖（酸丙糖（triose phosphate)，包括两步反应：，包括两步反应：

17、 (4) 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(F-1,6-BP)裂解裂解3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(glyceraldehyde-3-phosphate) (dihydroxy-acetone phosphate)(5) 异构异构1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖糖酵解的裂解阶段糖酵解的裂解阶段磷酸丙糖磷酸丙糖异构酶异构酶(5)醛缩酶醛缩酶(4)CH2OHCOCH2POCH2P POCHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3.放能放能(releasing energy)丙酮酸丙酮酸的生成：的生成：3-磷酸甘油醛经磷酸甘油醛

18、经脱氢脱氢、磷酸化磷酸化、脱水脱水及及放放能能等反应生成等反应生成丙酮酸丙酮酸;包括包括5步反应。步反应。 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 脱氢并磷酸化脱氢并磷酸化 1,3-二磷酸甘油酸（二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)； 脱磷酸脱磷酸，将其交给将其交给ADP生成生成ATP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(glycerate-3-phosphate) 异构异构 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate) 脱水脱水 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP) 将高能磷酸基交给将高能磷酸基交给ADP生生成成

19、ATP 丙酮酸丙酮酸CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(6)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶脱氢酶NAD+PiNADH+H+O=CCOHCH2POP POP PO1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(7)ATPADP磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶COOHCOHCH2POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(8)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶COOHCCH2POP POOHOH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸糖酵解的放能阶段糖酵解的放能阶段 1G形成形成2个个NADH2 1G形成形成2个个ATP; 底物水平磷酸化底物水平磷酸化.COOHCCH2POP POOHOH2-磷酸甘

20、油酸磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶H2OCOOHCCH2P PO磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶*ATPADPCOOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 生成生成1个高能磷酸键个高能磷酸键 1G形成形成2个个ATP; 不可逆不可逆,EMP途径的第途径的第 三个限速步骤三个限速步骤.（四）糖酵解的反应特点（四）糖酵解的反应特点1、整个过程无氧参加；、整个过程无氧参加；2、三个关键酶；、三个关键酶；3、从葡萄糖开始净生成、从葡萄糖开始净生成2分子分子ATP， 从糖原开始净生成从糖原开始净生成3分子分子ATP；4、一次脱氢，辅酶为、一次脱氢，辅酶为NAD，生成，生成NADHH。总反应式总反应式

21、: G+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2H +2ATP +2H2O（三）（三）EMPEMP途径的能量产生途径的能量产生1 1、无氧糖酵解产生的、无氧糖酵解产生的ATPATP；2 2、有氧酵解产生的、有氧酵解产生的ATPATP；1 1、无氧糖酵解产生的、无氧糖酵解产生的ATPATP 产生或消耗产生或消耗ATPATP的反应的反应 ATPATP数的增数的增减减1 1葡萄糖葡萄糖6-P-6-P-葡萄糖葡萄糖 -1-13 36-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖 -1-17 72 2* *1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 2* *3-3-磷酸甘油

22、酸磷酸甘油酸 +2 +2 10102 2* *磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2 2* *丙酮酸丙酮酸 +2+2 净生成净生成2 22 2、有氧糖酵解产生的、有氧糖酵解产生的ATPATP 产生或消耗产生或消耗ATPATP的反应的反应 ATPATP数的增减数的增减1 1葡萄糖葡萄糖6-P-6-P-葡萄糖葡萄糖 -1-13 36-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖 -1-16 63-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 +4+4或或6 67 72 2* *1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 2* *3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 +2 +2

23、10102 2* *磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2 2* *丙酮酸丙酮酸 +2+2 净生成净生成6 6或或8 8个个注：注：6 6步产生步产生2NADH2NADH2 2（四）糖酵解的生理意义（四）糖酵解的生理意义1 1、单糖分解代谢的一条最重要的基本途径；、单糖分解代谢的一条最重要的基本途径；2 2、组织和细胞在无氧的情况下获得有限的能量；、组织和细胞在无氧的情况下获得有限的能量；3 3、酵解途径的逆过程是合成葡萄糖的途径、酵解途径的逆过程是合成葡萄糖的途径; ;初到高原与糖酵解供能：初到高原与糖酵解供能：人初到高原，高原大气人初到高原，高原大气压低，易缺氧压低，易缺氧机体加强糖酵解以适机

24、体加强糖酵解以适应高原缺氧环境应高原缺氧环境海拔海拔 5000米米背景：结论：2. 丙酮酸的去路丙酮酸的去路葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）（1 1） 乳酸发酵乳酸发酵（lactic fermationlactic fermation） 动物，藻类、乳酸菌G +2ADP+ 2Pi 2乳酸 2ATP+2H2O NAD（一）丙酮酸的无氧还原（一）丙酮酸的无氧还原（2 2）酒

25、精发酵（）酒精发酵（alcoholic fermationalcoholic fermation）酵母菌酵母菌焦磷酸硫胺素 （ TPP ）HO糖的无氧降解及糖的无氧降解及厌氧发酵总图厌氧发酵总图（二）丙酮酸的氧化脱羧（二）丙酮酸的氧化脱羧乙酰乙酰CoACoA的生成的生成基本反应：基本反应： 糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体基质，在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶A。 TPP， FAD， 硫辛酸，硫辛酸， Mg2+细胞呼吸最早释放的细胞呼吸最早释放的CO2CO2丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 这一多酶复合体位于线粒体内膜上，这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。原核细胞

26、则在胞液中。丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系三种酶三种酶六种辅助因子六种辅助因子E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶E3-二氢硫二氢硫辛酸辛酸脱氢酶。脱氢酶。焦磷酸硫胺素（焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、硫辛酸、COASH、FAD、NAD+、Mg2+其它糖进入单糖分解的途径其它糖进入单糖分解的途径半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷

27、酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPiUTPPPi四、葡萄糖的有氧分解代谢四、葡萄糖的有氧分解代谢（一）定义：葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化（一）定义：葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成生成CO2、H2O和大量和大量ATP的代谢过程，称的代谢过程，称为糖的有氧氧化。为糖的有氧氧化。（二）反应部位：线粒体基质（二）反应部位：线粒体基质 反应从乙酰辅酶反应从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含有三与草酰乙

28、酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸开始，所以个羧基的柠檬酸开始，所以称为柠檬酸循环，又称为柠檬酸循环，又称为称为TCA循环或循环或Krebs循环。循环。糖的无氧氧化与有氧氧化的关系糖的无氧氧化与有氧氧化的关系 葡萄糖葡萄糖（或糖原、淀粉）（或糖原、淀粉）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙酰辅酶乙酰辅酶A三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O线粒体内膜线粒体内膜线粒体基质线粒体基质细胞液细胞液 OCH3-C-SCoACoASHNADH +CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循环三羧酸循环 （TCA） 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段

29、柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+（三）三羧酸循环的反应过程（三）三羧酸循环的反应过程（1）缩合反应缩合反应 （2）柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸异构化生成异柠檬酸 （3）异柠檬酸氧化脱羧生成异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸 （4）-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA（5）琥珀酰琥珀酰CoA生成琥珀酸生成琥珀酸（6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸琥珀酸脱氢生成延胡索酸（7）延胡索酸加水生成苹果酸延胡索酸加水生成苹果酸（8）草酰乙酸的再生草酰乙

30、酸的再生 TCA第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：柠檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶CH3 CSCoA+OOCCOOHCH2COOH柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶HOCCOOHCH2COOHCH2COOHHSCoAH2O柠檬酸柠檬酸合酶合酶乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸HSCoA（1）缩）缩 合合 反反 应应柠檬酸合酶是三羧酸循环的第一个限速酶柠檬酸合酶是三羧酸循环的第一个限速酶H2O（2）柠檬酸异构化为异柠檬酸）柠檬酸异构化为异柠檬酸HOCCOOHCHCOOHCH2COOHHCCOOHCHCOOHCHCOOH

31、CHCOOHCH2COOHCH2COOHHOH2OH2O顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶HOHH2OHOHH2O柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸 TCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶脱氢酶琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶HOH（3）异柠檬酸氧化生成）异柠檬酸氧化生成-酮戊二酸酮戊二酸CHCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCHCOOHCH2COOHHO异柠檬酸异柠檬酸HOCH2CHCOOHCH2COOHOHCOONAD+NADH+

32、H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2CO2草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸 这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应，这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应， 异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶HH（4）-酮戊二酸氧化脱羧反应酮戊二酸氧化脱羧反应CH2CCOOHCH2COOHO-酮戊二酸酮戊二酸CH2CH2COOH+HSCoACOSCoA琥珀酰琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧反应，这是三羧酸循

33、环的第二次氧化脱羧反应， -酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。COOCO2H HHH-酮戊二酸脱氢酶复合体包括：酮戊二酸脱氢酶复合体包括： 1、-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶E1 2、琥珀酰转移酶、琥珀酰转移酶E2 3、二氢硫辛酸脱氢酶、二氢硫辛酸脱氢酶E3 4、六个辅助因子、六个辅助因子（5）琥珀酸的生成）琥珀酸的生成CH2CH2COOHCOSCoA琥珀酰琥珀酰CoAGDP+Pi+GTPCoASHCH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。GTP +

34、 ADPATPGTPTCA第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶HH（6）延胡索酸的生成）延胡索酸的生成CHCOOHCHCOOH琥珀酸琥珀酸+ FADCHCOOHCHCOOHHHHH+ FADH2H2延胡索酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶HOHH2O（7）苹果酸的生成）苹果酸的生成CHCOOHCHCOOH延胡索酸延胡索酸H2OCHCOOHCHCOOHHOH延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸+（8）草酰乙酸的再生）草酰乙酸的再生CHCOOHCCOOH苹果酸苹果酸

35、OCCOOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+HHOH苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶HOHH H柠檬柠檬 酸酸草酰乙酸草酰乙酸 乙酰CoACoAH2O琥珀酰琥珀酰CoA 异柠檬酸异柠檬酸 NAD+NADH+H+CO2延胡索酸延胡索酸 苹果酸苹果酸 FADFADH2H2OCO2NAD+NADH+H+三羧酸循环三羧酸循环琥珀酸琥珀酸 GDPGTPATPNADH+H+NAD+-酮戊二酮戊二 酸酸CO2CO2H HH HH2H HATP三羧酸循环过程总结三羧酸循环过程总结( (一次循环一次循环) )l8 8步反应步反应l8 8种酶催化种酶催化l反应类型反应类型缩合缩合1 1、脱水、脱水1

36、1、氧化、氧化4 4、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化1 1、水化、水化3 3l生成生成3 3分子还原型分子还原型NADHNADHl生成生成1 1分子分子FADHFADH2 2l生成生成1 1分子分子ATPATP三羧循环的化学计量和能量计量三羧循环的化学计量和能量计量 a、总反应式、总反应式: CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+ + + +FADHFADH2 2+ +GTPGTP能量能量“现金现金” : 1 GTP 能量

37、能量“支票支票”: 3 NADH 1 FADH2兑换率兑换率 1：39ATP兑换率兑换率 1：22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循环的能量计量、三羧酸循环的能量计量（四）反应特点（四）反应特点1 1、需氧、需氧2 2、不可逆：三个限速酶、不可逆：三个限速酶3 3、两次脱羧、四次脱氢（三次受体是、两次脱羧、四次脱氢（三次受体是NADNAD， 一次是一次是FADFAD）、一次底物水平）、一次底物水平磷酸化磷酸化4 4、共产生、共产生12molATP12molATP（五）生理意义（五）生理意义1.普遍存在普遍存在2.生物体获得能量的最有效方式生物体获得能量的最有效方式3.是糖类、蛋白质、脂肪三大

38、物质转化的枢纽是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽4.获得微生物发酵产品的途径获得微生物发酵产品的途径 柠檬酸、谷氨酸柠檬酸、谷氨酸葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1：3 (或或2)2 ATP2 (3ATP或或2 ATP )三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 2ATP兑换率兑换率 1：3兑换率兑换率 1：2丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：32 3 ATP总计：总计：38 ATP 或或 36 ATP（六）（六） 丙酮酸羧化

39、支路（回补途径）丙酮酸羧化支路（回补途径）l三羧酸循环不仅是产生三羧酸循环不仅是产生ATPATP的途径，它产生的中的途径，它产生的中间产物也是生物合成的前体。例如卟啉的主要间产物也是生物合成的前体。例如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰碳原子来自琥珀酰CoACoA，谷氨酸、天冬氨酸是从，谷氨酸、天冬氨酸是从-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响三羧酸循环的进行。酸浓度下降，势必影响三羧酸循环的进行。 1.1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素为辅酶。需要生物素为辅酶。 2 2、磷酸烯醇式

40、丙酮酸在、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的的催化下形成草酰乙酸。催化下形成草酰乙酸。3 3、丙酮酸在、丙酮酸在苹果酸酶苹果酸酶的催化下形成苹果酸的催化下形成苹果酸, ,再由再由 TCATCA途径生成草酰乙酸。途径生成草酰乙酸。+NADPH+H+苹果酸酶苹果酸酶4.4.天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和酰乙酸和-酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰CoACoA。其。其反应将在氨基酸代谢中讲述。反应将在氨基酸代谢中讲述。PEP羧激酶羧激酶 三

41、羧酸循环不仅是各种有机物质氧三羧酸循环不仅是各种有机物质氧化分解的共同途径、释放能量最多的氧化分解的共同途径、释放能量最多的氧化分解阶段，而且架起了三大类物质相化分解阶段，而且架起了三大类物质相互转化、相互联系的桥梁。互转化、相互联系的桥梁。 写出三羧酸循环的反应过程，标出脱写出三羧酸循环的反应过程，标出脱羧、脱氢、产能部位，指出限速酶。羧、脱氢、产能部位，指出限速酶。 小结：小结：（一）定义：从（一）定义：从6磷酸葡萄糖开始，不经磷酸葡萄糖开始，不经糖酵解和柠檬酸循环，直接将其脱氢脱羧糖酵解和柠檬酸循环，直接将其脱氢脱羧分解为磷酸戊糖，磷酸戊糖分子再经重排分解为磷酸戊糖，磷酸戊糖分子再经重排

42、最终又生成最终又生成6磷酸葡萄糖的过程，或称为磷酸葡萄糖的过程，或称为磷酸己糖旁路，简称磷酸己糖旁路，简称HMP途径。途径。五、五、 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中，参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。的葡萄糖通过此途径分解。 （二）反应历程：可分为两个阶段（二）反应历程：可分为两个阶段 第一阶段第一阶段 氧化阶段氧化阶段 ： 由由6磷酸葡萄糖直接脱氢脱磷酸葡萄糖直接脱氢脱 羧生成磷酸戊糖羧生成磷酸戊糖;第二阶段第二阶段 非氧化阶段：非氧化阶段： 磷酸戊糖分子再经重排最终磷酸戊糖分子再经重排最终

43、又生成又生成6磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。（1）G-6-P脱氢脱羧转化成脱氢脱羧转化成5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖（2）磷酸戊糖的异构化）磷酸戊糖的异构化 （3）磷酸戊糖通过）磷酸戊糖通过转酮转酮及及转醛转醛反应生成酵解反应生成酵解途径的中间产物途径的中间产物6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 （三）磷酸戊糖途径的主要特点：（三）磷酸戊糖途径的主要特点：1、是、是6-磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧,不必经过不必经过 EMP,也不必经过也不必经过TCA；2、在整个反应中、在整个反应中,脱氢酶的辅酶为脱氢酶的辅酶为NADP+而而 不是不是NAD+；3、反应过程中进行了一系列

44、酮基和醛基转移、反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移 反应，经过了反应，经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过碳糖的演变过 程。磷酸戊糖经复杂的转化重新生成磷酸程。磷酸戊糖经复杂的转化重新生成磷酸 己糖。己糖。（四）磷酸戊糖途径的生理意义：（四）磷酸戊糖途径的生理意义：1、生成的、生成的5磷酸核糖是合成核酸及核苷磷酸核糖是合成核酸及核苷 酸辅酶的必要原料；酸辅酶的必要原料；2、NADPHH作为供氢体，参与体内许作为供氢体，参与体内许 多重要的还原性代谢反应。多重要的还原性代谢反应。 六、糖异生六、糖异生 糖异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。糖异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。非糖物质包括丙酮

45、酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油非糖物质包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在等均可以在哺乳动物的肝脏哺乳动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖中转变为葡萄糖或糖原。这一过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但原。这一过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有具体过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步是不可逆的反应，而在三步是不可逆的反应，而在糖异生中要通过其它糖异生中要通过其它的旁路途径来绕过这三步不可逆反应的旁路途径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的，完成糖的异生过程。异生过程。l用整体动物做实验，禁食24小时，大鼠肝脏中的糖原由7%降低到1%，饲喂乳酸、丙酮酸或三羧酸

46、循环代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原增加。 糖异生的证据如下：糖异生的证据如下：（一）定义：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程（一）定义：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程 称为糖异生作用。称为糖异生作用。 （二）糖异生的部位：主要在肝脏，（二）糖异生的部位：主要在肝脏， 其次是肾脏。其次是肾脏。（三）糖异生的反应历程：（三）糖异生的反应历程： 基本上是糖酵解的逆过程。基本上是糖酵解的逆过程。主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体糖糖 异异 生生 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸

47、二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶糖糖酵酵解解与与糖糖异异生生的的关关系系图图糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸

48、果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三PEP羧激酶羧激酶 （胞液）（胞液）ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶（辅酶生物素）（辅酶生物素）（线粒体基质）（线粒体基质）P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖异异生生反反应应部部位位ABC1C2A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体

49、）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循环循环乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸（四）糖异生途径的前体（四）糖异生途径的前体1、凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。 2、大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天

50、冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循环中间物参加糖异生途径。 3、Cori循环：剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，随血流流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。这一乳酸葡萄糖的循环过程称为Cori循环。 4、反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细菌分解纤维素成为乙酸、丙酸、丁酸等,可转变成为琥珀酰CoA参加糖异生途径合成葡萄糖。 糖异生作用的总反应式如下：2 2丙酮酸丙酮酸+ +4ATP4ATP+ +2GTP

51、2GTP+ +2NADH2NADH+2H+4H+2H+4H2 2O O 葡萄糖葡萄糖+ +2NAD+2NAD+ 4ADP4ADP + +2GDP2GDP +6Pi +6Pi（五）糖异生的意义：（五）糖异生的意义：（一）维持血糖浓度恒定（一）维持血糖浓度恒定 （二）补充肝糖原（二）补充肝糖原 三碳途径三碳途径： 指进食后，大部分葡萄糖指进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。（三）调节酸碱平衡（乳酸异生为糖）（三）调节酸碱平衡（乳酸异生为糖） 糖异生活跃糖异生活跃有

52、葡萄糖有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶 【】肝肝 肌肉肌肉 （六）乳酸循环（六）乳酸循环(lactose cycle) （Cori 循环循环） 循环过程循环过程 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NADH NAD+ 乳酸乳酸 乳酸乳酸 NAD+ NADH 丙酮酸丙酮酸 糖异生途径糖异生途径 血液血液 糖异生低下糖异生低下没有葡萄糖没有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶 【】 生理意义生理意义 乳酸再利用，避免了乳酸的损失。乳酸再利用，避免了乳酸的损失。 防止乳酸的堆积引起酸中毒。防止乳酸的堆积引起酸中毒。 乳酸循环是一个耗能的过程乳酸循环是一个耗能的过程 2分子乳酸异生为分子乳酸异生为1分子葡萄糖需分子葡萄糖需6分子分子ATP。 七、七、 糖原的代谢糖原的代谢糖原结构示意图糖原结构示意图糖原部分结构式糖原部分结构式是动物体内糖的储存形式之一，是机体能是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。迅速动用的能量储备。肌肉：肌糖原，肌肉：肌糖原，180 300g，主要供肌肉收缩所需，主要供肌肉收缩所需 肝脏：肝糖原，肝脏：肝糖原，70 100g，维持血糖水平，维持血糖水平 糖糖 原原 (glycogen) l糖原储存的主