Lec17_Photosynthesis-st

1、Photosynthesis光合作用的两个过程 依赖光的反应（光反应）依赖光的反应（光反应） 只有在光照下才发生只有在光照下才发生 叶绿素和其他色素吸收光能，产生叶绿素和其他色素吸收光能，产生NADPHNADPH和和ATPATP 从从H H2 2O O中产生中产生O O2 2 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化反应（固碳反应，暗反应）碳同化反应（固碳反应，暗反应） 利用利用ATPATP和和NADPHNADPH的能量的能量 还原还原COCO2 2，形成丙糖磷酸、淀粉和蔗糖等，形成丙糖磷酸、淀粉和蔗糖等2光合磷酸化的主要特征 H H2 2O O是一种弱的电子供体（是一种弱的电子供体（E E H H2 2

2、O O = +0.82V = +0.82V， E ENADHNADH=-0.32V=-0.32V） 需要以光的形式投入能量以产生一个良好的电子供体需要以光的形式投入能量以产生一个良好的电子供体 电子经过一系列与膜结合的载体电子经过一系列与膜结合的载体 质子被泵送跨膜产生电化学势质子被泵送跨膜产生电化学势 也是由膜复合体催化也是由膜复合体催化类似线粒体的复合物类似线粒体的复合物IIIIII ATPATP合成复合物合成复合物类似线粒体的类似线粒体的ATPATP合酶合酶3光驱动叶绿体中的电子流动4二氯酚靛酚二氯酚靛酚叶绿体的光系统 每一个光系统每一个光系统 类囊体中的光吸收色素的有序排列类囊体中的光

3、吸收色素的有序排列 几百个叶绿素和辅助色素几百个叶绿素和辅助色素 一个光化学反应中心：一个光化学反应中心：将光能转化将光能转化为化学能，少数叶绿素分子为化学能，少数叶绿素分子 捕光分子（天线分子）：捕光分子（天线分子）：吸收光能，吸收光能，迅速和有效地转移到光反应中心，迅速和有效地转移到光反应中心，其他色素分子其他色素分子 色素吸收光子，激发分子中的电色素吸收光子，激发分子中的电子到达高能级轨道（激发态）子到达高能级轨道（激发态） 激发能被传送转移到临近的色素激发能被传送转移到临近的色素分子（分子（激子转移激子转移），最后到达反），最后到达反应中心应中心5激子转移光线激活一个天线分子光线激活一

4、个天线分子激活的天线分子将能量传递给一个邻激活的天线分子将能量传递给一个邻近的叶绿素分子，使之激活近的叶绿素分子，使之激活能量被传递给一个反应中心叶绿素分能量被传递给一个反应中心叶绿素分子，使之激活子，使之激活被激活的反应中心叶绿素将一个电子被激活的反应中心叶绿素将一个电子传递给一个电子受体传递给一个电子受体反应中心的电子空洞被来自一种电子反应中心的电子空洞被来自一种电子供体的一个电子填充供体的一个电子填充由光线所引起的激发导致了电荷由光线所引起的激发导致了电荷分离，并开启了一个氧化还原链分离，并开启了一个氧化还原链细菌：单一光化学反应中心用特定波长的脉冲照射导致了那个波长下光吸收的暂时下降用

5、特定波长的脉冲照射导致了那个波长下光吸收的暂时下降漂白漂白电子受体也可以引起非光照条件下这些波长的漂白效应电子受体也可以引起非光照条件下这些波长的漂白效应色素漂白是由于光化学中心一个电子的失去而导致的：色素漂白是由于光化学中心一个电子的失去而导致的：P870P870，P680P680，P700P700细菌脱镁叶绿素细菌脱镁叶绿素- -醌反应醌反应中心（中心（IIII型反应中心）型反应中心）铁硫反应中心铁硫反应中心（I I型反应中心）型反应中心）细菌脱镁叶绿素-醌反应中心（II型反应中心） 三个部分组成：三个部分组成： 单一的反应中心（单一的反应中心（P870P870） 细胞色素细胞色素bcbc

6、1 1电子传递复合体：类似线粒体电子传递复合体：类似线粒体复合体复合体IIIIII ATPATP合酶：类似线粒体合酶：类似线粒体ATPATP合酶合酶 光照驱动电子通过脱镁叶绿素和醌传光照驱动电子通过脱镁叶绿素和醌传到到cyt cyt bcbc1 1 电子流经电子流经Cyt Cyt c c2 2 返回到反应中心返回到反应中心 光驱动的循环式电子流动为光驱动的循环式电子流动为cyt cyt bcbc1 1泵送泵送质体提供能量质体提供能量8细菌脱镁叶绿素-醌反应中心（II型反应中心）9C型细胞色型细胞色素的血红素素的血红素细菌叶绿素细菌叶绿素特别对特别对细菌脱镁细菌脱镁叶绿素叶绿素细菌脱镁叶绿素-醌

7、反应中心（II型反应中心） 细菌叶绿素细菌叶绿素特别对特别对(Chl)(Chl)2 2是细菌反应中心的原初光化学反是细菌反应中心的原初光化学反应位点应位点 由围绕反应中心周围的许多天线叶绿素分子中的一个叶绿素分子吸收由围绕反应中心周围的许多天线叶绿素分子中的一个叶绿素分子吸收一个光子所产生的能量通过激子转移传递给特别对一个光子所产生的能量通过激子转移传递给特别对 (Chl)(Chl)2 2 + 1 + 1激子激子 (Chl) (Chl)2 2* * 激发激发 (Chl)(Chl)2 2* * + Pheo + Pheo (Chl) (Chl)2 2 + + + Pheo+ Pheo - - 电

8、荷分离电荷分离 PheoPheo - -将电子通过将电子通过Q QA A传递给传递给Q QB B PheoPheo - - + 2H+ 2H+ + + Q + QB B 2Pheo + Q 2Pheo + QB BH H2 2 Q QB BH H2 2到达到达Cyt Cyt bcbc1 1，传递电子，产生质子驱动，传递电子，产生质子驱动 电子从电子从Cyt Cyt bcbc1 1流经流经Cyt Cyt c c2 2，回到，回到P870P87010铁硫反应中心（I型反应中心） 两条由两条由P840P840激发而驱动的电子激发而驱动的电子流动路线流动路线 循环路线类同紫细菌：循环路线类同紫细菌：

9、单一的反应中心（单一的反应中心（P840P840） 细胞色素细胞色素bcbc1 1电子传递复合体：类电子传递复合体：类似线粒体复合体似线粒体复合体IIIIII ATPATP合酶：类似线粒体合酶：类似线粒体ATPATP合酶合酶 非循环途径：非循环途径： 电子流向铁硫蛋白（铁氧还蛋白电子流向铁硫蛋白（铁氧还蛋白FdFd） 通过通过Fd-NADFd-NAD还原酶作用，将电子还原酶作用，将电子传递给传递给NADNAD+ +，产生，产生NADHNADH 用于还原用于还原NADNAD+ +的电子，由的电子，由H H2 2S SS S、HSOHSO4 4- -氧化过程释放的电子所补充氧化过程释放的电子所补充

10、11防止通过内部转变导致能量散失 激发态激发态(Chl)(Chl)2 2* * 是可以通过内部转变而衰减到基态（是可以通过内部转变而衰减到基态（10ps10ps） 反应中心的相对固定结构组合反应中心的相对固定结构组合 防止偶然碰撞和随机扩散防止偶然碰撞和随机扩散 电子传递速度快电子传递速度快 热力学上的热力学上的“下坡性下坡性” (Chl)(Chl)2 2* * (Chl) (Chl)2 2 + + + e+ e- - EEo o -1V -1V 很好的电子供体很好的电子供体 Q + 2HQ + 2H+ + + e- + e- QH QH2 2 EEo o -0.045V -0.045V EE

11、o o =-0.045V(-1V) 0.95V=-0.045V(-1V) 0.95V GGo o -180kJ/mol -180kJ/mol 快速的动力学快速的动力学 + + 有利的热力学有利的热力学12植物和藻类：两个光反应系统13光合系统光合系统II (PSII)（光捕获复合体（光捕获复合体+反应中反应中心心+放氧单位）放氧单位）光激发电子飞出反应中心；丢失的电子从H2O氧化到O2补充（水的光解）细胞色素细胞色素b6f（电子传递复合物）（电子传递复合物）电子从PSII流经Cyt b6f到PSI， b6f内的电子流动驱使质子泵入内囊体膜腔内光合中心光合中心I (PSI)（光捕获复合体（光捕获

12、复合体+反应中心）反应中心）光激发电子飞出反应中心，用于还原NADP+；丢失的电子从PSII补充ATP合酶合酶（类似线粒体的（类似线粒体的FoF1）质子驱动力驱动H+流出合成ATP（光合磷酸化）PQ：电子载体：电子载体醌（质子醌）醌（质子醌）PC：质体蓝：质体蓝素，电子载素，电子载体蛋白体蛋白产氧光合作用14 两个反应中心相继作用催两个反应中心相继作用催化光驱动的电子从化光驱动的电子从H H2 2O O到到NADPNADP+ +的流动的流动 电子传递载体：可溶性的蛋电子传递载体：可溶性的蛋白白质体蓝素，类似质体蓝素，类似Cyt cCyt c A A0 0叶绿素的特殊形式，类叶绿素的特殊形式，类

13、似似PheoPheo A A1 1叶绿醌叶绿醌 FdFd铁氧还蛋白铁氧还蛋白 复原光系统复原光系统II II的电子的电子氧氧 化水，产氧光合作用化水，产氧光合作用 复原光系统复原光系统I I的电子的电子质体质体蓝素传递电子蓝素传递电子产氧光合作用15 光系统光系统II II 光子激发光子激发P680P680 P680P680* * （极好的电子供体）（极好的电子供体） P680P680* *丢失电子丢失电子 P680P680+ +（强氧化剂）（强氧化剂） P680P680+ +从从H H2 2O O中夺取电子中夺取电子 P680P680，H H2 2O O裂解产生裂解产生H H+ +和和O O

14、2 2 光系统光系统I I 光子激发光子激发P700P700 P700P700* * P700P700* *失去电子失去电子 P700P700+ + P700P700+ +从质体蓝素获得一个电子从质体蓝素获得一个电子 P700P700 “Z“Z形图形图”的电子流向：的电子流向： 2H2H2 2O O + 2NADP+ 2NADP+ + + 8 + 8光子光子 O O2 2 + 2NADPH + 2H + 2NADPH + 2H+ +4P680 + 4H4P680 + 4H+ + + 2PQ + 2PQB B + 4 + 4光子光子 4P680 4P680+ + + 2PQ + 2PQB BH

15、H2 2 4P680 4P680+ + + 2H + 2H2 2O O 4P680 + O 4P680 + O2 2 + 4H + 4H+ + 2H 2H2 2O + 2PQO + 2PQB B + 4 + 4光子光子 O O2 2 + 2PQ + 2PQB BH H2 22Fd2Fdred red + 2H+ 2H+ + + NADP + NADP+ + 2Fd 2Fdoxox + NADPH + H + NADPH + H+ +光系统II(PSII) 两个跨膜蛋白两个跨膜蛋白D1D1和和D2D2 电子只从其中一侧流过电子只从其中一侧流过 含锰的外在蛋白含锰的外在蛋白产氧复合体产氧复合体16

16、产氧复合体水的光裂解：水的光裂解： 2H 2H2 2O O 4H 4H+ + + 4e + 4e- - + O + O2 2P680P680+ +一次只能接受一个一次只能接受一个e- e-，产氧复合体将，产氧复合体将4 4个个e- e-一次一个传递给一次一个传递给P680P680+ + 4P6804P680+ + + 4Tyr + 4Tyr 4P680 + 4Tyr 4P680 + 4Tyr (Tyr(Tyr失去一个质子一个电子，产生自由基失去一个质子一个电子，产生自由基) )4Tyr4Tyr + Mn+ Mn复合体复合体 0 0 4Tyr + Mn 4Tyr + Mn复合体复合体 4+ 4+

17、 （4 4次单电子转移）次单电子转移）MnMn复合体复合体 4+4+ + 2H + 2H2 2O O Mn Mn复合体复合体 0 0 + 4H + 4H+ + + O + O2 2（4 4个质子释放到类囊体腔中）个质子释放到类囊体腔中）17光系统I(PSI) 天线分子紧密结合在光反应中心天线分子紧密结合在光反应中心 光吸收引发的电子传递在两条通路发生光吸收引发的电子传递在两条通路发生18QK = A1Fx = Fe-SPSI与PSII的空间分离 激发激发P700(PSI)P700(PSI)的能量小于激发的能量小于激发P680(PSII)P680(PSII)的能量的能量 如果如果PSIPSI与与

18、PSIIPSII接触，激子会从接触，激子会从PSIIPSII迁移到迁移到PSIPSI，使，使PSIIPSII长期处长期处于亚激发态，干扰双中心系统的运转于亚激发态，干扰双中心系统的运转19LHCII是一种可将堆积片层是一种可将堆积片层拉在一起的拉在一起的“粘合剂粘合剂”PSIIPSII位于类囊体膜的位于类囊体膜的基粒片层基粒片层（堆积区域）与（堆积区域）与LHCIILHCII紧密结合紧密结合PSIPSI和和ATPATP合酶位于类囊体膜的合酶位于类囊体膜的基质片层基质片层（非堆积区域）：容（非堆积区域）：容易接触易接触ADPADP和和NADPNADP+ +Cyt Cyt b b6 6f f 存在

19、于整个类囊体膜内存在于整个类囊体膜内基粒堆积的调整 在明亮的日光中（大部分为在明亮的日光中（大部分为蓝光蓝光） PSIIPSII比比PSIPSI吸收更多光，吸收更多光，PSIIPSII产生产生PQHPQH2 2速度超过速度超过PSIPSI氧化速度氧化速度 PQHPQH2 2累积累积 激活蛋白激酶激活蛋白激酶 催化催化LHCIILHCII上的上的ThrThr残基磷酸化残基磷酸化 解离解离 PSII PSII减弱减弱 一些一些LHCIILHCII移动至基质片层，为移动至基质片层，为PSIPSI捕获光子，加速捕获光子，加速PQHPQH2 2的氧化，平衡的氧化，平衡 在更多在更多红光红光的弱光中的弱光

20、中 PSIPSI氧化氧化PQHPQH2 2的速度超的速度超 过过PSIIPSII产生产生PQHPQH2 2的速度的速度 PQPQ的累积引起的累积引起LHCIILHCII的的 脱磷酸化，逆转磷酸化脱磷酸化，逆转磷酸化 作用的效果作用的效果 20Cyt b6f 联接PSI和PSII CytCyt b b6 6f f 复合体复合体 Cyt Cyt b b6 6：具有两个血红素：具有两个血红素 RieskeRieske铁硫蛋白铁硫蛋白 Cyt Cyt f f 类似线粒体复合体类似线粒体复合体IIIIII， 涉及一个涉及一个Q Q循环循环 一个电子传给一个电子传给Fe-SFe-S蛋白蛋白 一个电子传给一

21、个电子传给Cyt Cyt b b6 6 净效果：净效果： 电子从电子从PQHPQH2 2传递给传递给PCPC 类囊体膜两侧产生质子梯度类囊体膜两侧产生质子梯度 基质基质pH=8pH=8 类囊体腔类囊体腔pH=5pH=52110001000倍的质子浓度差异倍的质子浓度差异ATPATP合成的强大驱动力合成的强大驱动力光合磷酸化的结算 在在PSII + PSII + Cyt bCyt b6 6f f + PSI + PSI 中进行的净反应输出：中进行的净反应输出：2H2H2 2O O + 2NADP+ 2NADP+ + + 8 + 8光子光子 O O2 2 + 2NADPH + 2H + 2NADP

22、H + 2H+ + 从从2H2H2 2O O驱动驱动4e4e- -到到2NADPH2NADPH，至少需要，至少需要8 8个光子个光子的吸收：的吸收： 在在PSIIPSII反应中心反应中心1 1光子光子/ /电子电子 脱镁叶绿素脱镁叶绿素 Cyt bCyt b6 6f f PSI = 4 PSI = 4 在在PSIPSI反应中心反应中心1 1光子光子/ /电子电子 Fd Fd，每，每2 2个个FdFd还原还原1 1个个NADPH = 4NADPH = 4 ATP/OATP/O2 2产量比值：产量比值： 裂解裂解2H2H2 2O O在内囊体腔产生在内囊体腔产生4H4H+ + = 4 = 4 每个每

23、个Cyt bCyt b6 6f f 复合物泵入质子复合物泵入质子 2H 2H+ +/e/e- - = 8 = 8 内囊体两侧的内囊体两侧的H H+ +梯度差梯度差pH=3pH=3 G = 2.3RTlnpH + ZFG = 2.3RTlnpH + ZF = -17kJ/mol, -17 = -17kJ/mol, -17 12 = -200 kJ/mol12 = -200 kJ/mol 质子驱动力驱使叶绿体质子驱动力驱使叶绿体ATPATP合酶催化合酶催化ATPATP合成合成 根据实验测定，根据实验测定，ATPATP产量产量/O/O2 2产量产量=3=32212ATP的合成2H2H2 2O + 8

24、O + 8光子光子 + 2NADP + 2NADP+ + + 3ADP + 3P + 3ADP + 3Pi i O O2 2 + 3ATP + 2NADPH + 3ATP + 2NADPH23电子：水电子：水 PSII 中间载体链中间载体链 PSI NADP+质子：质子：4个个H+由产氧复合体提供由产氧复合体提供 8个个H+由由Cyt b6f 提供提供 然后通过由然后通过由CFo形成的质子通道进入基质形成的质子通道进入基质 CF1催化催化ATP的合成的合成ATP和和HADPH用于在基质用于在基质中进行暗反应，将中进行暗反应，将CO2转转化为化为CH2O（糖）（糖）质子梯度使电子流动和质子梯度使

25、电子流动和磷酸化过程偶联磷酸化过程偶联ATP合酶叶绿体中叶绿体中ATPATP合酶的取向和质子泵送方向都与线粒体中的相反合酶的取向和质子泵送方向都与线粒体中的相反但是，质子梯度相对于但是，质子梯度相对于ATPATP合酶的取向都是一致的合酶的取向都是一致的作用机制也与线粒体类似物基本相同作用机制也与线粒体类似物基本相同24多种氢供体不是水25氧化磷酸化与光合磷酸化26暗反应 光合作用中的糖合成光合作用中的糖合成 利用利用ATPATP和和NADPHNADPH还原还原COCO2 2，以，以COCO2 2和和H H2 2O O合成糖类合成糖类 这是自养性和异养性生物的一种根本性区别这是自养性和异养性生物

26、的一种根本性区别 绿色植物的叶绿体含有独特的酶系统催化绿色植物的叶绿体含有独特的酶系统催化COCO2 2转化为简单的有机化合物转化为简单的有机化合物 COCO2 2同化作用，同化作用， CO CO2 2固定，碳固定固定，碳固定 2020世纪世纪5050年代，年代，Melvin CalvinMelvin Calvin和他的同事阐和他的同事阐明了明了COCO2 2同化作用同化作用卡尔文循环卡尔文循环27CO2同化进入植物系统28 蔗糖蔗糖 淀粉淀粉 纤维素纤维素 戊糖磷酸戊糖磷酸卡尔文循环293CO2固定于固定于3C5糖上，糖上，并裂解为并裂解为6分子分子C3酸酸6个甘油酸个甘油酸-3-磷酸磷酸还

27、原为还原为6个甘油醛个甘油醛-3-磷酸（丙糖）磷酸（丙糖）6个磷酸丙糖中的个磷酸丙糖中的5个再个再生出生出3个核酮糖个核酮糖-1,5-二磷二磷酸酸(RuBP)，净输出，净输出1个磷个磷酸丙糖酸丙糖净反应：净反应：3CO2 + 1磷酸磷酸 1磷酸丙糖磷酸丙糖第一阶段：CO2固定进入甘油酸-3-磷酸30负碳离子质子化形成负碳离子质子化形成第二个甘油酸第二个甘油酸-3-磷酸磷酸通过烯醇中间产物与通过烯醇中间产物与CO2反应生成反应生成C6中间产物中间产物C6中间物中间物C3位水合羟化位水合羟化不稳定的水合中间物裂解为不稳定的水合中间物裂解为1分子分子甘油酸甘油酸-3-磷酸和磷酸和1分子负碳离子分子负

28、碳离子RuBP羧化酶羧化酶/加氧酶，加氧酶， 生物圈中含量最丰富的酶生物圈中含量最丰富的酶第二阶段：甘油酸-3-磷酸 甘油醛-3-磷酸 糖酵解过程中的逆反应糖酵解过程中的逆反应 利用利用NADPHNADPH，而不是，而不是NADHNADH 丙糖磷酸的出路丙糖磷酸的出路 叶绿体中转化为淀粉贮存叶绿体中转化为淀粉贮存 输出到胞质溶胶中，转化输出到胞质溶胶中，转化为蔗糖为蔗糖 大部分转化为大部分转化为RuBPRuBP31Pi-丙糖磷酸丙糖磷酸反向转运体反向转运体第三阶段：丙糖磷酸 RuBP甘油醛甘油醛-3-3-磷酸和二羟基丙酮酸磷酸和二羟基丙酮酸碳骨架的重排碳骨架的重排中间过程包括含有中间过程包括含

29、有3 3、4 4、5 5、6 6、7 7个碳原子的糖类个碳原子的糖类核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸 核酮糖核酮糖-1,5-1,5-磷磷酸，大量放能反应酸，大量放能反应325X3C 3X5C能量和物质的结算3CO3CO2 2+9ATP+6NADPH+6H+9ATP+6NADPH+6H2 2O O 1 1磷酸丙糖磷酸丙糖+8P+8Pi i+9ADP+6NADP+9ADP+6NADP+ +3H+3H+ + NADPH:ATP=2:3NADPH:ATP=2:3，与光反应生成比例相同，与光反应生成比例相同331CO1CO2 2 1/6 1/6已糖已糖 GGo o = +478 kJ/mol = +478

30、 kJ/mol 消耗消耗2ATP2ATP和和3NADPH3NADPH8 8个光子个光子 2ATP2ATP和和3NADPH3NADPH 1mol 600nm1mol 600nm光子光子= 200kJ= 200kJ效率：效率：478/(200478/(2008) = 30%8) = 30%黑暗中，光合磷酸化产生黑暗中，光合磷酸化产生ATPATP和和NADPHNADPH的过程停止，的过程停止，暗反应的速率也受影响暗反应的速率也受影响丙糖磷酸的严密调控5/65/6的丙糖磷酸的丙糖磷酸 RuBP RuBP1/61/6的丙糖磷酸的丙糖磷酸 淀粉和蔗糖淀粉和蔗糖果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸酶二磷酸酶/

31、/果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶，调控着，调控着丙糖磷酸流向蔗糖的过程丙糖磷酸流向蔗糖的过程 两种酶均受到果糖两种酶均受到果糖-2,6-2,6-二磷酸的调控二磷酸的调控 光照光照 丙糖磷酸抑制丙糖磷酸抑制PFK-2 PFK-2 果糖果糖-2,6-2,6-二二磷酸磷酸 有利于丙糖磷酸合成蔗糖有利于丙糖磷酸合成蔗糖 黑暗黑暗 P Pi i激活激活PFK-2 PFK-2 果糖果糖-2,6-2,6-二磷酸二磷酸 有利于糖酵解有利于糖酵解蔗糖合成的关键调节酶：蔗糖合成的关键调节酶：蔗糖蔗糖-6-6-磷酸合酶磷酸合酶，被葡糖被葡糖-6-6-磷酸激活，被磷酸激活，被P Pi i抑制抑制淀粉合成的关键调节酶：淀粉合

32、成的关键调节酶：ADP-ADP-葡萄糖焦磷葡萄糖焦磷酸化酶酸化酶，被甘油酸，被甘油酸-3-3-磷酸激活，被磷酸激活，被P Pi i抑制抑制34光呼吸作用 核酮糖核酮糖-1,5-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶/ /加氧酶加氧酶 加氧酶活性，没有碳的固定加氧酶活性，没有碳的固定 同一位点，酶的进化大部分发生在同一位点，酶的进化大部分发生在O O2 2成为大气主要成分以前成为大气主要成分以前 K Km m(CO(CO2 2) = 9) = 9 M, KM, Km m(O(O2 2) = 350) = 350 MM 大气中，大气中，O O2 220%20%，COCO2 20.04%0.04% 基质中

33、，基质中，COCO2 21111 MM，O O2 2250250 MM O O2 2的固定成为一种重要的能量浪费的固定成为一种重要的能量浪费 酶对酶对COCO2 2 的亲和性随温度提高而降低的亲和性随温度提高而降低35乙醇酸途径 抢救磷酸乙醇酸中碳的途径抢救磷酸乙醇酸中碳的途径 2 2分子的乙醇酸到分子的乙醇酸到1 1分子的丝氨酸分子的丝氨酸(3C)(3C)和和1 1分子分子COCO2 2的转化过程的转化过程 加氧酶活性加氧酶活性 + + 挽救途径挽救途径 消耗消耗O O2 2，产，产生生COCO2 2 光呼吸作用光呼吸作用 不同于呼吸作用，不能贮存能量不同于呼吸作用，不能贮存能量 对生物量净

34、形成的抑制可能高达对生物量净形成的抑制可能高达50%50% C C3 3植物中固碳的相当一部分被光呼吸植物中固碳的相当一部分被光呼吸消耗掉消耗掉 C C3 3植物：只具有植物：只具有CalvinCalvin循环的植物循环的植物36C4植物中的碳固定在在COCO2 2C C3 3化合物之前，多加几步反应化合物之前，多加几步反应COCO2 2的收集、浓缩和转运系统的收集、浓缩和转运系统强光照射和高温下生长的强光照射和高温下生长的C C4 4植物：植物：光合作用速率光合作用速率高、生长速率高、光呼吸速率低、水浪费率低、高、生长速率高、光呼吸速率低、水浪费率低、不寻常的叶片结构不寻常的叶片结构COCO

35、2 2+PEP +PEP 草酰乙酸草酰乙酸 苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸 + + - -氨基酸氨基酸 L- L-天冬氨酸天冬氨酸 + + - -酮酸酮酸L-L-天冬氨酸天冬氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸 COCO2 2 + + 丙酮酸丙酮酸释放的释放的COCO2 2与固定的与固定的COCO2 2是同一分子是同一分子丙酮酸丙酮酸PEPPEP，丙酮酸磷酸二激酶催化丙酮酸磷酸二激酶催化2 2个不同的分子被个不同的分子被1 1分子分子ATPATP同时磷酸化同时磷酸化37叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞C4植物中的碳固定 烯醇丙酮酸磷酸羧化酶对烯醇丙酮酸磷酸羧化酶对HCOHC

36、O3 3- -有高亲和性，比有高亲和性，比RuBPRuBP羧化酶羧化酶/ /加氧酶更有效地固定加氧酶更有效地固定COCO2 2 专一底物，无专一底物，无O O2 2的竞争的竞争 微管束鞘细胞中从苹果酸释放出来的微管束鞘细胞中从苹果酸释放出来的COCO2 2使其局部浓度高，使其局部浓度高，提高提高RuBPRuBP羧化酶羧化酶/ /加氧酶的效率加氧酶的效率 内部的细胞，内部的细胞，O O2 2浓度低，竞争性弱浓度低，竞争性弱 叶肉细胞经叶肉细胞经C C4 4途径进行途径进行COCO2 2的固定的固定 微管束鞘细胞经微管束鞘细胞经C C3 3途径合成淀粉和蔗糖途径合成淀粉和蔗糖 C C4 4植物每固

37、定植物每固定1 1分子分子COCO2 2需要需要5 5分子分子ATP (CATP (C3 3植物，植物，3 3分子分子ATP)ATP) 消除光呼吸作用获得的效率提高将超过对能量消耗的补偿消除光呼吸作用获得的效率提高将超过对能量消耗的补偿38本章小结39 依赖光的反应（光反应）依赖光的反应（光反应） 只有在光照下才发生只有在光照下才发生 叶绿素和其他色素吸收光能，产生叶绿素和其他色素吸收光能，产生NADPHNADPH和和ATPATP 从从H H2 2O O中产生中产生O O2 2 碳同化反应（固碳反应，暗反应）碳同化反应（固碳反应，暗反应） 利用利用ATPATP和和NADPHNADPH的能量的能量 还原还原COCO2 2，形成丙糖磷酸、淀粉和蔗糖等，形成丙糖磷酸、淀粉和蔗糖等本章小结40细菌脱镁叶绿素细菌脱镁叶绿素- -醌反应醌反应中心（中心（IIII型反应中心）型反应中心）铁硫反应中心铁硫反应中心（I