植物生理学第六章有机物运输课件

1、第一节第一节 有机物运输的途径、速率有机物运输的途径、速率 和溶质种类和溶质种类第二节第二节 韧皮部韧皮部装载装载第三节第三节 韧皮部韧皮部卸出卸出第四节第四节 韧皮部运输的机理韧皮部运输的机理第五节第五节 同化产物的分布同化产物的分布小结小结第一节第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类有机物运输的途径、速率和溶质种类一、一、运输途径运输途径 (Pathway of transport)通过通过环割试验环割试验，证，证明有机物运输是由韧皮部担明有机物运输是由韧皮部担任。任。至于具体运输细胞，至于具体运输细胞，通通过过示踪法试验示踪法试验得知，主得知，主要运输组织是韧皮部里的筛要运输组织是韧皮

2、部里的筛管和伴胞。管和伴胞。这里介绍筛管和这里介绍筛管和伴胞的结构伴胞的结构由于伴胞在起源上和功由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切，因能上与筛管关系很密切，因此，把此，把配对组成的筛管与伴配对组成的筛管与伴胞称为筛管分子胞称为筛管分子- -伴胞复合体伴胞复合体（ SE-CCSE-CC ）。）。SE-CC在筛管吸收与分泌在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质运同化物以及推动筛管物质运输等方面起着重要作用。输等方面起着重要作用。高等植物器官有较明确的分工，叶片是进行光合作用合成有机物的主要场高等植物器官有较明确的分工，叶片是进行光合作用合成有机物的主要场所，植株各器官、组织所需要的有机物，主

3、要是由叶片供应的。所，植株各器官、组织所需要的有机物，主要是由叶片供应的。1.研究物质运输途径的方法：研究物质运输途径的方法：环割环割是将树干是将树干( (枝枝) )上的一圈树皮上的一圈树皮( (韧皮部韧皮部) )剥去剥去而保留树干而保留树干( (木质部木质部) )的一种处理方法。的一种处理方法。此处理主要阻断了光合同化物、含氮化合物此处理主要阻断了光合同化物、含氮化合物以及激素等物质在韧皮部的向下运输，而以及激素等物质在韧皮部的向下运输，而导导致环割上端韧皮部组织中光合同化物、含氮致环割上端韧皮部组织中光合同化物、含氮化合物以及激素积累引起膨大化合物以及激素积累引起膨大。 饲喂根饲喂根 根部

4、标记根部标记3232P P、3535S S等等盐类以便追踪根系吸收的无机盐类盐类以便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径；的运输途径； 饲喂叶饲喂叶 让叶片同化让叶片同化1414COCO2 2，可追踪光合同化物的运输方向；可追踪光合同化物的运输方向； 注注 射射 将标记的离子或有机物将标记的离子或有机物用用注射注射器等器具直接引入特定部位。器等器具直接引入特定部位。图图 植物体内运输途径试验的示意图植物体内运输途径试验的示意图 将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造屏障，以防止两通道间物质的侧向透的薄物制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输

5、。运输。 可用几种方法将标记物质引入植物体可用几种方法将标记物质引入植物体环割处理在实践中有多种应用环割处理在实践中有多种应用 对对苹果、枣树苹果、枣树等果树的旺长等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割枝条进行适度环割，使环割上方枝条上方枝条积累糖分积累糖分，提高提高C/NC/N比比，促进花芽分化，提促进花芽分化，提高座果率，控制徒长高座果率，控制徒长。 在进行花木的高空压条繁殖在进行花木的高空压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环时，可在欲生根的枝条上环割，在环割处附上湿土并用割，在环割处附上湿土并用塑料纸包裹，由于此处理能塑料纸包裹，由于此处理能使养分和生长素集中在切口使养分和生长素集中在切口上端

6、，故利于发根。上端，故利于发根。 在用在用改良半叶法测定植物的改良半叶法测定植物的光合速率光合速率时也需在测定叶的时也需在测定叶的下方进行环割下方进行环割( (双子叶双子叶) )防止叶防止叶中光合产物的外运。中光合产物的外运。 对单子对单子叶植物可进行叶植物可进行化学环割化学环割( (即用即用三氯乙酸三氯乙酸等蛋白质沉淀剂涂等蛋白质沉淀剂涂叶枕下叶鞘以杀死韧皮细胞叶枕下叶鞘以杀死韧皮细胞) )和和蒸汽环割蒸汽环割处理。处理。 成熟的筛管分子成熟的筛管分子无细胞核、液泡膜、微丝、无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，但有质膜、线粒微管、高尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体和光面内质

7、网，所以筛管是活的，体、质体和光面内质网，所以筛管是活的，能输送物质。能输送物质。 筛管分子的筛管分子的生活力生活力很大程度上很大程度上依赖依赖于相邻的于相邻的伴胞伴胞。 筛管分子的这种筛管分子的这种“中空中空”结构非常适合于结构非常适合于汁汁液液的的集体流动集体流动，这对于它的运输功能是十分，这对于它的运输功能是十分重要的。重要的。 筛管的细胞质中含有筛管的细胞质中含有多种酶多种酶，如和糖酵解有，如和糖酵解有关的酶，胼胝质合成酶，还含有关的酶，胼胝质合成酶，还含有韧皮蛋白韧皮蛋白(P-(P-蛋白蛋白) )和胼胝质等。和胼胝质等。 1. 1.筛管分子结构筛管分子结构是高度分化的适应同化物运输的

8、特化细胞，是高度分化的适应同化物运输的特化细胞，P-P-蛋白的功能：蛋白的功能：当韧皮部组织受到损伤时，当韧皮部组织受到损伤时，P P蛋蛋白就会累积并形成凝胶，堵塞筛孔防止汁液的白就会累积并形成凝胶，堵塞筛孔防止汁液的流失。流失。胼胝质的功能：胼胝质的功能：当植物受到当植物受到外界刺激（如机械外界刺激（如机械损伤、高温等）损伤、高温等）时，筛管分子就会迅速时，筛管分子就会迅速合成合成胼胼胝质，并胝质，并沉积，堵塞筛孔沉积，堵塞筛孔，以维持其他部位筛，以维持其他部位筛管的物质运输。植物管的物质运输。植物休眠休眠时也会发生胼胝质的时也会发生胼胝质的合成。一旦合成。一旦外界刺激或休眠解除外界刺激或休

9、眠解除，沉积在筛板，沉积在筛板表面或筛孔内的胼胝质则会表面或筛孔内的胼胝质则会迅速消失迅速消失，使筛管，使筛管恢复运输功能恢复运输功能。伴胞与筛管分子来自共同的母细胞且邻接伴胞与筛管分子来自共同的母细胞且邻接。伴胞有细胞核、细胞质、核糖。伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。伴胞与筛管之间有许多体、线粒体等。伴胞与筛管之间有许多胞间连丝胞间连丝，调节细胞与细胞之间大，调节细胞与细胞之间大分子运输。分子运输。伴胞把光合产物和伴胞把光合产物和ATP供给筛分子供给筛分子，它也可以进行重要代谢功，它也可以进行重要代谢功能（例如蛋白质合成），通过能（例如蛋白质合成），通过连丝微管连丝微管，把邻近细胞用

10、内质网和胞质溶胶，把邻近细胞用内质网和胞质溶胶联系起来联系起来。2.伴胞伴胞伴胞类型伴胞类型特特 征征装载途径装载途径普通伴普通伴胞胞具有具有叶绿体叶绿体。很少有胞间连丝。很少有胞间连丝。周围细胞中的周围细胞中的物质必须通过质外体途径进入伴胞物质必须通过质外体途径进入伴胞，质外体途径质外体途径装载物为蔗糖装载物为蔗糖传递传递( (转转移移) )细胞细胞细胞壁细胞壁向内形成许多指状向内形成许多指状内突内突，增加了质膜表，增加了质膜表面积且面积且与筛管与筛管分子间分子间有大量胞间连丝有大量胞间连丝。传递（传递（转移）细胞是在转移）细胞是在共质体与质外体的共质体与质外体的交替运输过程中交替运输过程中

11、起转运过渡作用的起转运过渡作用的特化细特化细胞。胞。居间细居间细胞胞与与周围细胞周围细胞，特别是，特别是和鞘细胞和鞘细胞间有间有大量大量的的胞间连丝胞间连丝相联系，它能合成棉子糖和相联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。水苏糖等。 共质体途径共质体途径装载物为寡聚糖和蔗装载物为寡聚糖和蔗糖糖在成熟叶片的小叶脉中存在在成熟叶片的小叶脉中存在三种三种不同的伴胞类型：不同的伴胞类型：普通伴胞、普通伴胞、传递（转移）细胞、居间细胞传递（转移）细胞、居间细胞3.3.薄壁细胞薄壁细胞在源端或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细胞。在源端或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细胞。韧皮韧皮部中的薄壁

12、细胞与其他组织中的薄壁细胞类似，细胞壁较薄，液泡很大，但部中的薄壁细胞与其他组织中的薄壁细胞类似，细胞壁较薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁细胞是通常比普通薄壁细胞更长一些更长一些。韧皮部薄壁细胞可能。韧皮部薄壁细胞可能有储存和运输溶质和有储存和运输溶质和水的功能。水的功能。二、运输方向二、运输方向(Direction of transport)韧皮部同化物运输总的方向是从韧皮部同化物运输总的方向是从源源器官向器官向库库器官运输。器官运输。韧皮部同化物既可能向顶也可能向基运输，即双向运输。韧皮部同化物既可能向顶也可能向基运输，即双向运输。某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的。某一个

13、筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的。源库的概念是相对的，可变的源库的概念是相对的，可变的，如幼叶是库，但当叶片长大，如幼叶是库，但当叶片长大长足时，它就成了源。长足时，它就成了源。 源源(source)(source)即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳；如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳；库库(sink) (sink) 即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。如根、茎、果实、种子等。有机物进入韧皮部后，可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正

14、在生长的果实；有机物进入韧皮部后，可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实；也同样可以沿着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。韧皮部中的物质也可以同时向也同样可以沿着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。韧皮部中的物质也可以同时向相反方向运输。相反方向运输。用用14CO2及及 分别施于天竺葵茎的不同两端的叶片上，并将分别施于天竺葵茎的不同两端的叶片上，并将中间茎部的一段树皮与木质部分开，隔以蜡纸。经过中间茎部的一段树皮与木质部分开，隔以蜡纸。经过12-19h光合作用后；测定各段的光合作用后；测定各段的14C和和32P放射性，结果发现韧皮部中皆含有相当数量的放射性，结果发现韧皮部中皆含有相

15、当数量的14C和和32P。由此可见，。由此可见，韧皮部韧皮部内的物质可同时作双向运输。同化物也可以横向运输，内的物质可同时作双向运输。同化物也可以横向运输，但正但正 常状态下其量甚微，常状态下其量甚微，只只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。3224KHPO 在韧皮部中在韧皮部中纵向上双向运输纵向上双向运输；同时还存在同时还存在横向运输横向运输。用用1414C C示踪法说明）示踪法说明） 放射性放射性 韧皮部切段韧皮部切段 1414C C 3232P P cpm / 100 mg cpm / 100 mg树皮树皮KHKH2 23232POPO4 4g / 1

16、00mgg / 100mg树树皮皮 SA 44800 186SA 44800 186 S S1 1 3480 1033480 103 S S2 2 3030 1163030 116 SB 2380 105 SB 2380 105表表4 42 2 天竺葵茎中含天竺葵茎中含1414C C的糖和的糖和3232P P的双向运输的双向运输图图6-3 分别施用分别施用14C及及32P观观察有机物双向运输的装置察有机物双向运输的装置有机物质运输方向的一般规律有机物质运输方向的一般规律 (1)(1)无机营养在木质部中向上运输无机营养在木质部中向上运输，而，而在韧皮部中向下运输在韧皮部中向下运输； (2)(2)

17、光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的，其运输的方方向取决于库的位置向取决于库的位置； (3)(3)含氮有机物和激素在两管道中均可运输含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输；氮物则经韧皮部运输； (4)(4)在在春季春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物有机物可可以以沿木质部向上运输沿木质部向上运输； (5)(5)在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以在组织与组织之

18、间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动或主动转运等方式进行通过被动或主动转运等方式进行侧向运输侧向运输；三、运输的速率和溶质种类三、运输的速率和溶质种类借助放射性同位素示踪借助放射性同位素示踪(isotope trace)，可以看到，植物体内有机物运输速，可以看到，植物体内有机物运输速度度比扩散速度还快比扩散速度还快，平均约平均约100 cmh-1，不同植物的有机物运输速度，不同植物的有机物运输速度有差异，有差异，其范围在其范围在30-150 cmh-1。同一作物，由于同一作物，由于生育期生育期不同，有机物运输的速度也不同，有机物运输的速度也有所不同，如南瓜幼龄时，同化产物运输速度较快（有

19、所不同，如南瓜幼龄时，同化产物运输速度较快（72 cmh-1），老龄则渐），老龄则渐慢（慢（3050 cmh-1）。）。研究有机物研究有机物运输溶质种类运输溶质种类较理想的方法，是利用较理想的方法，是利用蚜虫的吻刺法结合同位蚜虫的吻刺法结合同位素示踪进行测定。素示踪进行测定。蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液，这可在显微镜下蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液，这可在显微镜下检查证明。当蚜虫吸取汁液时，用检查证明。当蚜虫吸取汁液时，用CO2麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切断，切口不断流出筛管汁液，可收汁液供分析用（图断，切口不断流出筛管汁液，可收汁液供分析用（图6

20、-4）。）。图：用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液图：用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液收集韧皮部汁液的方法收集韧皮部汁液的方法-吻针法吻针法汁液分析结果表明，在韧皮部里运输汁液分析结果表明，在韧皮部里运输的物质主要是水，其中溶解许多的物质主要是水，其中溶解许多非还非还原性糖原性糖，例如蔗糖、棉子糖、水苏糖，例如蔗糖、棉子糖、水苏糖和毛蕊糖等，其中以和毛蕊糖等，其中以蔗糖最多蔗糖最多（浓度（浓度是韧皮部汁液的是韧皮部汁液的0.3-0.9 molL-1），此），此外，韧皮部汁液有的还含有糖醇，山外，韧皮部汁液有的还含有糖醇，山梨醇、氨基酸和酰胺等。以及少量磷梨醇、氨基酸和酰胺等。以及少量磷酸核苷酸和蛋白质。此外，韧

21、皮部汁酸核苷酸和蛋白质。此外，韧皮部汁液中还有钾、磷、氯等无机离子。液中还有钾、磷、氯等无机离子。组分组分质量浓度质量浓度/mgmL-1糖类糖类氨基酸氨基酸有机酸有机酸蛋白质蛋白质氯化物氯化物磷酸磷酸钾钾镁镁80.0106.05.22.03.21.452.200.3550.5500.3500.5502.34.40.1090.122烟烟 草草mmol L-1羽扇豆羽扇豆mmol L-1蔗糖蔗糖460.0490.0氨基酸氨基酸83.0115.0钾钾94.047.0钠钠5.04.4磷磷14.0镁镁4.35.8钙钙2.10.16铁铁0.170.13锌锌0.240.08PH7.98.0烟草和羽扇豆的筛管

22、汁液成分含量烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量表表6-2 蓖麻韧皮部汁液成分蓖麻韧皮部汁液成分同化物运输的主要同化物运输的主要形式是蔗糖，形式是蔗糖，因为：因为：1 1）蔗糖是非还原）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳糖，具有很高的稳定性；定性；2 2）蔗糖的溶解度）蔗糖的溶解度很高；很高；3 3）蔗糖的运输速）蔗糖的运输速率很高；率很高；4 4）蔗糖具有较高）蔗糖具有较高的能量。的能量。第二节第二节韧皮部装载韧皮部装载韧皮部装载（韧皮部装载（phloem loadingphloem loading）是指光合产物从叶）是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子肉细胞到筛管分子伴胞复合体的整个过程。伴胞复合体的整个

23、过程。经过经过3 3个步骤：个步骤：第一步，第一步，光合产物从叶绿体转运至细胞质，属胞内运输。光合产物从叶绿体转运至细胞质，属胞内运输。 白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先从叶绿体运到白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先从叶绿体运到 胞质溶胶；晚上，可能以葡萄糖状态离开叶绿体，后来转变为胞质溶胶；晚上，可能以葡萄糖状态离开叶绿体，后来转变为 蔗糖（某些植物后来会从蔗糖转变为其他运输糖）。蔗糖（某些植物后来会从蔗糖转变为其他运输糖）。第二步，第二步，蔗糖从叶肉细胞运至韧皮部的薄壁细胞，属胞间运输蔗糖从叶肉细胞运至韧皮部的薄壁细胞，属胞间运输。 叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近

24、，这种运输常常叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近，这种运输常常 只有二三个细胞直径的距离。只有二三个细胞直径的距离。第三步，第三步，筛管装载，即蔗糖由薄壁细胞进入筛管装载，即蔗糖由薄壁细胞进入SE-CC的过程。的过程。 糖分和其他溶质从源运走的过程称为输出（糖分和其他溶质从源运走的过程称为输出（export）。）。短距离运输短距离运输 细胞内以及细胞间的运输细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间；，距离在微米与毫米之间；长距离运输长距离运输 器官之间、源库之间的运输器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织（维管束），距离，需要通过输导组织（维管束），距离从几厘米到上百米从几厘米到上

25、百米两者虽然都是物质在空间上的移动，但在运输的两者虽然都是物质在空间上的移动，但在运输的形式和机理形式和机理上却有许多不同。上却有许多不同。韧皮部装载的途径韧皮部装载的途径韧皮部装载有韧皮部装载有2 2条途径条途径质外体途径和共质体途径质外体途径和共质体途径。（一）质外体途径（一）质外体途径: 指指糖从某些点进入质外体（细胞壁）到达韧皮部糖从某些点进入质外体（细胞壁）到达韧皮部 的过程。的过程。（二）共质体途径：（二）共质体途径：指指糖从共质体（细胞质）经胞间连丝到达韧皮部糖从共质体（细胞质）经胞间连丝到达韧皮部 的过程。的过程。同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进

26、行同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。，互相转换，相辅相成。A.经中间细胞的共质体装载经中间细胞的共质体装载B.经普通伴胞的质外体装载经普通伴胞的质外体装载指光合细胞输出的蔗糖进入质指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于外体，然后通过位于SE-CCSE-CC复合复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。进入伴胞，最后进入筛管的过程。此装载途径此装载途径需要代谢提供能量需要代谢提供能量。 （一）质外体（一）质外体途径途径(2)(2)蔗糖由质外体进入蔗糖由质外体进入SE-CCSE-CC复合体复

27、合体 蔗糖进入质外体后不发生水解，蔗糖进入质外体后不发生水解，直接经伴胞进入筛管直接经伴胞进入筛管。蔗糖是通过。蔗糖是通过蔗蔗糖糖- -质子共运输质子共运输(sucrose-proton symport)(sucrose-proton symport)的方式的方式进入伴胞进入伴胞的。这是一个的。这是一个需能的需能的主动运输主动运输过程。过程。质外体装载过程：两个阶段质外体装载过程：两个阶段(1)(1)蔗糖从光合细胞向质外体的释放蔗糖从光合细胞向质外体的释放 只有那些临近只有那些临近SE-CCSE-CC复合体的复合体的特化光合特化光合细胞细胞才能直接参与该过程。大部分光合细胞才能直接参与该过程。

28、大部分光合细胞形成的光合同化物如蔗糖首先形成的光合同化物如蔗糖首先经胞间连丝进经胞间连丝进入这些特化细胞入这些特化细胞，然后再通过这些细胞，然后再通过这些细胞释放释放到质外体到质外体中。中。图图6-11 蔗糖从叶肉细胞向筛管运转蔗糖从叶肉细胞向筛管运转的质外体装载的质外体装载在叶肉细胞质中合成的蔗糖，经质膜在叶肉细胞质中合成的蔗糖，经质膜上的蔗糖载体进入质外体，在上的蔗糖载体进入质外体，在H+梯度梯度的驱动下，质膜外的质子的驱动下，质膜外的质子-蔗糖共运蔗糖共运输蛋白将质外体中的蔗糖运进普通伴输蛋白将质外体中的蔗糖运进普通伴胞胞(或转移细胞或转移细胞)，然后经胞间连丝进，然后经胞间连丝进入筛管

29、。普通伴胞入筛管。普通伴胞(或转移细胞或转移细胞)质膜质膜外外H+梯度的建立，依赖梯度的建立，依赖H+-ATP酶分酶分解解ATP的反应，而的反应，而 ATP来自蔗糖分解来自蔗糖分解后的氧化磷酸化后的氧化磷酸化伴胞质膜上有伴胞质膜上有H H+ +-ATPase-ATPase和蔗和蔗糖糖- -质子质子共运输载体共运输载体。ATPATP在质膜在质膜H H+ +-ATPase-ATPase作用下作用下移动移动H H+ +形成质膜内外质子梯度，形成质膜内外质子梯度，即建立跨膜的质子电化学势，即建立跨膜的质子电化学势，顺质顺质子电化学势驱动蔗糖子电化学势驱动蔗糖- -质子共运输质子共运输。蔗糖是中性分子，

30、蔗糖和质子蔗糖是中性分子，蔗糖和质子的共运输将降低质膜内外质子梯度的共运输将降低质膜内外质子梯度, ,但但降低质膜内外质子梯度降低质膜内外质子梯度只是只是瞬间瞬间的，因为在的，因为在H H+ +-ATPase-ATPase作用下作用下质子质子将以更高的速度从伴胞泵出，将以更高的速度从伴胞泵出，从而从而补偿补偿了由于质子与蔗糖的共运输而了由于质子与蔗糖的共运输而引起的引起的质外体中质子浓度的降低质外体中质子浓度的降低。蔗糖蔗糖- -质子共运输质子共运输跨膜质子梯度是由跨膜质子梯度是由ATPase水水解解ATP移动移动H+所形成的。所形成的。（二）共质体途径（二）共质体途径许多植物许多植物( (如

31、：南瓜如：南瓜) )叶片叶片SE-CCSE-CC复合体和周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝连接；复合体和周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝连接；运输糖主要是水苏糖，其被运输糖主要是水苏糖，其被1414C C标记后不会出现在质外体的自由空间；标记后不会出现在质外体的自由空间；将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞，一段时间后可检测到小叶脉和筛管分子中存在将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞，一段时间后可检测到小叶脉和筛管分子中存在这些染料。这些染料。 同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。途径，交

32、替进行，互相转换，相辅相成。 指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或居间细胞，最后进入筛管的过程。或居间细胞，最后进入筛管的过程。共质体共质体- -质外体质外体 交替运输交替运输物质在共质体与质外体物质在共质体与质外体之间交替进行的运输之间交替进行的运输如共质体内的物质可有选择如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质在适输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。进入共质体运输。传递（传递（转转移）细胞是在移）细胞是在共质体与质

33、外体共质体与质外体的交替运输过程中的交替运输过程中起转运过渡起转运过渡作用的作用的特化细胞特化细胞。图图6-3 6-3 胞间运输途径示意图胞间运输途径示意图 红线箭头表示共质体途径，蓝线箭头为质外体途径。红线箭头表示共质体途径，蓝线箭头为质外体途径。 A A为蒸腾流，为蒸腾流，B B为共质体运输，为共质体运输，C C为同化物在共质体为同化物在共质体- -质外体交替运输。质外体交替运输。 共质体装载机理共质体装载机理 在进行共质体装载的植物中，筛管中糖的主要在进行共质体装载的植物中，筛管中糖的主要运输形式是寡运输形式是寡聚糖聚糖（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等）（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等）和蔗糖。

34、和蔗糖。“多多聚体聚体-陷阱模型陷阱模型”假说：假说：叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半露叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半露糖苷顺着其浓度梯度扩散进入中间细胞，在那里合成棉子糖或糖苷顺着其浓度梯度扩散进入中间细胞，在那里合成棉子糖或水苏糖或毛蕊花糖，由于这些水苏糖或毛蕊花糖，由于这些寡聚糖分子的直径超过了连接叶寡聚糖分子的直径超过了连接叶肉细胞和中间细胞间的胞间连丝横断面的直径，从而阻止了糖肉细胞和中间细胞间的胞间连丝横断面的直径，从而阻止了糖向叶肉细胞的倒流，而中间细胞与筛分子间的有分支胞间连丝向叶肉细胞的倒流，而中间细胞与筛分子间的有分支胞间连丝的直径足以让这些糖分子通过而进入筛管。的直径足以让这些

35、糖分子通过而进入筛管。“多多聚体聚体-陷阱模型陷阱模型”假说假说 参考资料参考资料普通伴胞和传递（转移）细胞普通伴胞和传递（转移）细胞经过经过质外体的途径质外体的途径居间细胞居间细胞经过经过共质体的途径共质体的途径（3 3）韧皮部装载的途径与伴胞类型相关韧皮部装载的途径与伴胞类型相关例如甜菜，许多豆科植物等例如甜菜，许多豆科植物等. .例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。（1 1）逆浓度梯度）逆浓度梯度，需要代谢提供能量。需要代谢提供能量。（2 2）具有选择性）具有选择性. .质外体装载和共质体装载的比较质外体装载和共质体装载的比较质外体装载质外体装载共质体装载共质体装载运输

36、糖运输糖蔗糖蔗糖蔗糖和水苏糖、棉子糖等蔗糖和水苏糖、棉子糖等细脉伴胞种类细脉伴胞种类普通伴胞和传递细胞普通伴胞和传递细胞居间细胞居间细胞胞间连丝数目胞间连丝数目少少多多 第三节第三节 韧皮部卸出韧皮部卸出 同化物韧皮部同化物韧皮部卸出主要发生在库卸出主要发生在库端端。 韧皮部卸出韧皮部卸出(phloem unloading)(phloem unloading)是指是指装载装载在在韧皮部韧皮部 的的同化产物输出到库的接受细胞的过程同化产物输出到库的接受细胞的过程。 同化产物同化产物通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质溶质或或液泡液泡中进行中进行 代谢代谢，如，如卸

37、到营养库（根和嫩叶）卸到营养库（根和嫩叶）。 韧皮部卸出对同化物的韧皮部卸出对同化物的运输运输、分配分配以及作物最终以及作物最终经济产量经济产量等都起着极其重要的等都起着极其重要的调节调节作用。作用。 韧皮部卸出的三个步骤：韧皮部卸出的三个步骤：蔗糖从筛管分子卸出；蔗糖从筛管分子卸出；通过短距离运输途径运到接受细胞；通过短距离运输途径运到接受细胞；接受细胞储存或代谢。接受细胞储存或代谢。一、同化产物卸出途径一、同化产物卸出途径 韧皮部向库细胞卸出同化物的途径韧皮部向库细胞卸出同化物的途径 (A)(A)共质体卸出共质体卸出 (B)(B)质外体卸出质外体卸出 SE-CCSE-CC与周与周围细胞间有

38、胞间连丝围细胞间有胞间连丝 SE-CCSE-CC与周与周围细胞间缺少胞间连丝围细胞间缺少胞间连丝（一）共质体卸出（一）共质体卸出 一般来说，正在一般来说，正在生长发育的嫩叶和根尖生长发育的嫩叶和根尖，蔗糖通过胞间蔗糖通过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从连丝沿蔗糖浓度梯度从SE-CCSE-CC复合体释放到库细胞的代谢复合体释放到库细胞的代谢部位。部位。实验证据主要有：实验证据主要有： (1)(1)膜不通透染料的卸出研究膜不通透染料的卸出研究 (2)(2) 1414C C同位素示踪研究同位素示踪研究 (3)(3)溶溶质跨膜运输抑制剂的应用质跨膜运输抑制剂的应用共质体卸出共质体卸出机理机理 (1)通过扩散作

39、用通过扩散作用通过扩散作用卸出的通过扩散作用卸出的速率取决于胞间连丝两侧被运输同化物的速率取决于胞间连丝两侧被运输同化物的浓度梯度和胞间连丝的传导能力浓度梯度和胞间连丝的传导能力(2)通过集流方式通过集流方式通过集流方式卸出，同化物卸出速度除通过集流方式卸出，同化物卸出速度除决定于胞间连丝的传导决定于胞间连丝的传导能力外，还与胞间连丝两侧的压力梯度有关。能力外，还与胞间连丝两侧的压力梯度有关。 （二）质外体卸出（二）质外体卸出质外体卸出质外体卸出 如：卸出到贮藏器官或生殖器官如：卸出到贮藏器官或生殖器官二、依赖代谢进入库细胞二、依赖代谢进入库细胞低温和各种代谢抑制剂研究证明，低温和各种代谢抑制

40、剂研究证明，同化产物进入库细胞是同化产物进入库细胞是依赖能量的依赖能量的，需，需要能量的位置因植物种类和器官而异。要能量的位置因植物种类和器官而异。在质外体韧皮部卸出途径中，在质外体韧皮部卸出途径中，糖起码跨膜两次：糖起码跨膜两次：筛分子筛分子-伴胞复合体的质膜和库细胞的伴胞复合体的质膜和库细胞的质膜质膜。当糖分运至库细胞的液泡时，它又要跨过。当糖分运至库细胞的液泡时，它又要跨过液液泡膜泡膜。研究韧皮部卸出往往以。研究韧皮部卸出往往以发育着的种子为材料发育着的种子为材料，因为可以把种皮和胚分开。单独了解，因为可以把种皮和胚分开。单独了解卸出种皮质外体和胚吸收，同化产物两个不同过程。研究得知，卸

41、出种皮质外体和胚吸收，同化产物两个不同过程。研究得知，大豆韧皮部卸出对缺氧、大豆韧皮部卸出对缺氧、低温和代谢产物低温和代谢产物敏感敏感，这说明这说明蔗糖进入质外体蔗糖进入质外体是是主动的主动的。依靠载体（可能是蔗依靠载体（可能是蔗糖糖质子同向运输器质子同向运输器）（sucrose-H+ cotransporter）的。可是，）的。可是，玉米韧皮部卸玉米韧皮部卸出到发育和胚的途径，对缺氧低温等是出到发育和胚的途径，对缺氧低温等是不敏感不敏感的，的，所以所以玉米韧皮部卸出蔗糖到质外体玉米韧皮部卸出蔗糖到质外体是被动的是被动的。因此，大豆和玉米的韧皮部卸出略有不同的。因此，大豆和玉米的韧皮部卸出略有

42、不同的。有两条途径。有两条途径。一条是在一条是在甘蔗、甜菜甘蔗、甜菜等的贮藏薄壁细胞，等的贮藏薄壁细胞，它们与库细胞之间没它们与库细胞之间没有胞间连丝有胞间连丝。当蔗糖送到。当蔗糖送到质外体质外体后，就被后，就被水解为葡萄糖和果糖水解为葡萄糖和果糖，它们被，它们被库细胞吸收库细胞吸收后，又再结合为蔗糖，后，又再结合为蔗糖，贮存在液泡内贮存在液泡内（图（图6-8的的）。另一条是在）。另一条是在大豆、玉米大豆、玉米等种等种子中，其母体组织和胚性组织之间也子中，其母体组织和胚性组织之间也没有没有胞间连丝胞间连丝，蔗糖必须通过质外体，蔗糖必须通过质外体，直接进直接进入库细胞入库细胞（图（图6-8的的）

43、图图6-8蔗糖卸出到库组织的可能途蔗糖卸出到库组织的可能途径径第四节第四节 韧皮部运输的机理韧皮部运输的机理(1)(1)装载：装载：同化物从叶肉细胞同化物从叶肉细胞进入筛管；进入筛管；(2)(2)运输：同化物在筛管运输：同化物在筛管中长距离运输；中长距离运输；(3)(3)卸出：卸出：同化物从筛管向库同化物从筛管向库细胞释放。细胞释放。同化物从源到库的运输包同化物从源到库的运输包含三个过程：含三个过程：关于同化物运输的机理，有多种学说，如关于同化物运输的机理，有多种学说，如压力流动学说、胞质压力流动学说、胞质泵动学说和收缩蛋白学说泵动学说和收缩蛋白学说，现主要介绍目前较受重视的压力流，现主要介绍

44、目前较受重视的压力流学说。学说。一、压力流动学说一、压力流动学说19301930年明希年明希(E.Mnch)(E.Mnch)提出了解释韧皮部同化物运输的压力流提出了解释韧皮部同化物运输的压力流动学说动学说(pressure flow hypo thesis)(pressure flow hypo thesis)。该学说的基本论点是，该学说的基本论点是，同化物在筛管内是随液流流动的，而同化物在筛管内是随液流流动的，而液流的流动是由输导系统两端的膨压差维持的。集流是由源液流的流动是由输导系统两端的膨压差维持的。集流是由源库两库两端端SE-CCSE-CC内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。内渗透作用

45、所形成的压力梯度所驱动的。物理模型物理模型图图6-9韧皮部内同化产物运输的压力流动韧皮部内同化产物运输的压力流动学说学说 木质部和韧皮部中可能的木质部和韧皮部中可能的ww、pp、ss数值都数值都在图中说明。在图中说明。联系植株的情况（图联系植株的情况（图6-96-9），源细胞），源细胞（叶肉细胞）将蔗糖装载入筛分子（叶肉细胞）将蔗糖装载入筛分子- -伴伴胞复合体，降低源端筛管内的水势，而胞复合体，降低源端筛管内的水势，而筛分子又从邻近的木质部的吸收水分，筛分子又从邻近的木质部的吸收水分，由此产生高的膨压。与此同时，库端筛由此产生高的膨压。与此同时，库端筛管内的蔗糖不断卸出，进入库细胞（如管内的

46、蔗糖不断卸出，进入库细胞（如贮藏根）库端筛管的水势升高，水分也贮藏根）库端筛管的水势升高，水分也流到木质部，于是降低库端筛管的膨压。流到木质部，于是降低库端筛管的膨压。源端和库端之间就存在膨压差，它推动源端和库端之间就存在膨压差，它推动筛管内同化物的集流，穿过筛孔沿着系筛管内同化物的集流，穿过筛孔沿着系列筛分子，由源端向库端运输。列筛分子，由源端向库端运输。压力流学说可以解释被子压力流学说可以解释被子植物同化产物的长距离运输，但植物同化产物的长距离运输，但对裸子植物则不适用。因为裸子对裸子植物则不适用。因为裸子植物管胞的区域分化较差，筛孔植物管胞的区域分化较差，筛孔上有膜与光面内质网相连，孔不

47、上有膜与光面内质网相连，孔不开放，无法解释液流移动。究竟开放，无法解释液流移动。究竟是内质网起运输作用还是固定切是内质网起运输作用还是固定切片时产生的赝象，尚未清楚片时产生的赝象，尚未清楚。 二、胞质泵动学说二、胞质泵动学说 2020世纪世纪6060年代，英国的年代，英国的R.ThaineR.Thaine等认为，等认为，筛分子筛分子内腔的内腔的细胞细胞质质呈几条呈几条长丝状长丝状，形成，形成胞纵连束胞纵连束（transcellular strandtranscellular strand），），纵跨筛分子，每束直径为纵跨筛分子，每束直径为1 1到几个微米。在束内呈到几个微米。在束内呈环状的蛋白

48、环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张驰，质丝反复地、有节奏地收缩和张驰，就产生一种就产生一种蠕动蠕动，把，把细细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。胞质长距离泵走，糖分就随之流动。他们称这个学说为胞质他们称这个学说为胞质泵动学说（泵动学说（cytoplasmic pumping theorycytoplasmic pumping theory）。反对者怀疑筛）。反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束，胞纵连束可能是一个管里是否存在胞纵连束，胞纵连束可能是一个 假假 象。象。 二、收缩蛋白学说二、收缩蛋白学说 有人根据筛管腔内有许多具收宿能力的有人根据筛管腔内有许多具收宿能力的韧皮蛋白（韧皮蛋白（P P

49、蛋白），蛋白），认为是它在认为是它在推动筛管汁液运行，推动筛管汁液运行，因此称这个学说为收缩蛋白因此称这个学说为收缩蛋白学说（学说（contractile protein theorycontractile protein theory）。该学说认为，）。该学说认为，筛分筛分子的内腔有一种由微纤丝子的内腔有一种由微纤丝（microfibrilmicrofibril）相连的网状结构。相连的网状结构。微纤丝长度超过筛分子微纤丝长度超过筛分子，直径约，直径约6-28nm6-28nm。微纤丝一端固定，。微纤丝一端固定，另一端游离于筛管细胞质内，另一端游离于筛管细胞质内，微纤丝上有颗粒是由韧皮蛋白微纤丝

50、上有颗粒是由韧皮蛋白（P P蛋白）收缩丝所组成。蛋白）收缩丝所组成。其跳动比布朗运动快几倍。阎隆飞其跳动比布朗运动快几倍。阎隆飞（19631963）证明，）证明，烟草和南瓜的维管组织有收缩蛋白，同样能烟草和南瓜的维管组织有收缩蛋白，同样能分解分解ATPATP，释放出无机磷酸。，释放出无机磷酸。看来，看来，收缩蛋白的收缩与伸展可收缩蛋白的收缩与伸展可能是同化产物沿筛管运输的动力，它影响细胞质的流动。能是同化产物沿筛管运输的动力，它影响细胞质的流动。第五节第五节 同化产物的分布同化产物的分布体同化产物在植物体中的分布有同化产物在植物体中的分布有两个水两个水平，即配置和分配。平，即配置和分配。一、配

51、置一、配置配置（配置（allocationallocation）是指源叶中）是指源叶中新形成同化产物的代谢转化。新形成同化产物的代谢转化。（一）光合细胞中同化物（一）光合细胞中同化物 的配置的配置根据使用情况，源叶的同化产物有根据使用情况，源叶的同化产物有三个配置方向：三个配置方向：（1 1）代谢利用。）代谢利用。新形成同化产物立即新形成同化产物立即通过代谢配置给叶本身的需要。大多数同化产通过代谢配置给叶本身的需要。大多数同化产物通过呼吸，为细胞生长物通过呼吸，为细胞生长提供能量和碳架提供能量和碳架，维维持光合持光合系统本身需要等。系统本身需要等。（2 2）合成暂时贮藏化合物。）合成暂时贮藏化

52、合物。（3 3）从叶输出到植株其它部分）从叶输出到植株其它部分。图图6-10 6-10 （1 1）淀粉合成酶（）淀粉合成酶（2 2）果糖）果糖-1-1，6-6-磷酸酯酶（磷酸酯酶（3 3）蔗糖磷酸合成酶）蔗糖磷酸合成酶（二）库细胞中同化（二）库细胞中同化物的配置物的配置蔗糖从库端韧皮部蔗糖从库端韧皮部SE-CCSE-CC复合体卸出，进入库细胞复合体卸出，进入库细胞后就可在相应酶的作用下后就可在相应酶的作用下形成淀粉。形成淀粉。蔗糖在库细胞内代谢的快蔗糖在库细胞内代谢的快慢，不但决定了淀粉形成慢，不但决定了淀粉形成的速度，收获器官的产量，的速度，收获器官的产量，而且对源端的光合作用及而且对源端的

53、光合作用及胞内同化物的运输和分配、胞内同化物的运输和分配、乃至同化物韧皮部运输乃至同化物韧皮部运输（包括装载、长距离运输（包括装载、长距离运输和卸出）都具有调节作用。和卸出）都具有调节作用。 图图19 19 植物库细胞中的蔗糖代谢和利用途径植物库细胞中的蔗糖代谢和利用途径 A.A.蔗糖载体；蔗糖载体； B.B.己糖或磷酸己糖运转器。己糖或磷酸己糖运转器。转化转化酶；酶；蔗糖合成酶；蔗糖合成酶；己糖激酶；己糖激酶；淀粉酶；淀粉酶；磷酸己糖变位酶；磷酸己糖变位酶；UDPGUDPG焦磷酸化酶；焦磷酸化酶；ADPGADPG焦磷酸化酶；焦磷酸化酶；淀粉合成酶淀粉合成酶二、分配二、分配分配分配（parti

54、tioning）是指新形成同化物在各种库之间的输配。是指新形成同化物在各种库之间的输配。 成熟叶形成的同化产物一般会输送出去，但不是平均分配到各个器官，而成熟叶形成的同化产物一般会输送出去，但不是平均分配到各个器官，而是有所侧重。因此，研究同化产物的分配，可应用到栽培上协调作物生长和是有所侧重。因此，研究同化产物的分配，可应用到栽培上协调作物生长和提高经济产量提高经济产量（一）分配方向（一）分配方向 (同化物的分配规律同化物的分配规律) ) 1.1.总（原则）规律是由源到库：总（原则）规律是由源到库： 由某一源制造的同化物主要流向与其由某一源制造的同化物主要流向与其组成源组成源-库单位中的库。

55、库单位中的库。2.2.优先供应生长中心：优先供应生长中心： 各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些生长中心既是矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。这些中心通常生长中心既是矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。这些中心通常是一些代谢旺盛、生长快速的器官或组织。是一些代谢旺盛、生长快速的器官或组织。3.3.就近供应就近供应： 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应，随着源一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。上位叶光合产物较多地供应库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。上位叶光合产物较

56、多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。4.4.同侧运输同侧运输: : 指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。同侧叶的维管束相通，幼叶生长所需的养分多来自同侧的功能叶。序和根。同侧叶的维管束相通，幼叶生长所需的养分多来自同侧的功能叶。 （二）库强度及其调节（二）库强度及其调节 库强度库强度在同一植株中，很多部分都需要有机物的，但同化产在同一植株中，很多部分都需要有机物的，但同化产物究竟分配到哪里，分配多少，就决定于各部分的物究竟分配到哪里，分配多少，就决定于各部

57、分的竞争能力竞争能力大小，亦即各库间强度的差异。大小，亦即各库间强度的差异。库强度库强度（sink strengthsink strength）等于库容量等于库容量（sink volumesink volume）和库活力和库活力（sink activitysink activity）的的乘积。乘积。 库强度库强度= =库容量库容量库活力库活力 库容量是指库的总重量（一般是干重），库活力是指单位时库容量是指库的总重量（一般是干重），库活力是指单位时间单位干重吸收同化产物的速率。间单位干重吸收同化产物的速率。改变库容量或库活力都会改变库容量或库活力都会改变运输模式。改变运输模式。 库强度的调节库强

58、度的调节：库强度：库强度输入同化产物输入同化产物是受许是受许多因素调节多因素调节的，的，这里主要讨论这里主要讨论膨压和植物激素膨压和植物激素两个因素。两个因素。 1.1.膨压对库强度的调节：膨压影响源和库之间联系，膨压对库强度的调节：膨压影响源和库之间联系，它在筛分子中它在筛分子中起信号作用起信号作用，从库组织迅速传递到源组织。例，从库组织迅速传递到源组织。例如，当卸出迅速时，库组织同化物迅速被利用，库的膨压就如，当卸出迅速时，库组织同化物迅速被利用，库的膨压就下降，这种下降会传递到源，引起韧皮部装载增加；当卸出下降，这种下降会传递到源，引起韧皮部装载增加；当卸出缓慢时，则引起相反的效应。有些试验认为，细胞膨压能够缓慢时，则引起相反的效应。有些试验认为，细胞膨压能够修饰质膜的修饰质膜的H+-ATPH+-ATP酶活性，因此改变运输酶活性，因此改变运输 2 2. . 植物激素对对库强度的调