银杏传粉生物学研究进展 - 扬州大学

1、银杏传粉生物学研究进展姓名：陆彦 学号：D08033 导师：陈鹏摘 要: 银杏(Gingko biloba L.)是最古老裸子植物之一，其传粉受精过程表现出许多特殊的原始性状和特征，在种子植物的系统演化上具有重要研究价值。此外，银杏的种实又有重要的经济价值，但栽培上由于授粉受精不良导致落花落果现象严重，因此了解银杏传粉生物学特性对于其优质高产具有实际意义。本文从银杏雌雄株开花的生物学特性、银杏花粉的形态大小、传粉期胚珠的结构特征、传粉过程及花粉粒在胚珠体内的萌发生长及精细胞的产生等方面，对银杏传粉生物学相关研究进行综述，为银杏的系统演化、授粉受精和种实发育研究提供参考。关键词: 银杏; 传粉;

2、 受精; 有性生殖银杏（Gingko biloba L.），裸子植物，世界著名的孑遗树种，早在古生代（距今2.80亿年）就出现在地球上1, 2 ，至中生代侏罗纪时期（距今1.4亿年）除南北极地区以外几乎遍布全球，此时银杏属有20多个种，是银杏家族的全盛时期1, 3。白垩纪到新生代第三纪银杏类植物逐渐衰退，至新生代第四纪（距今200万年至300万年）由于冰川期的原因，使得中欧和北美等地的银杏科树种完全灭绝，仅在中国幸存一个种，因此中国被称为“银杏的故乡” 1, 3, 4，银杏也被誉为“活化石”植物(living fossil)4 ，在中国的许多地方可见到千年以上的古银杏树，树龄最长的古银杏已达3

3、000年以上3。由于银杏在地球上出现历史久远，在植物系统演化上分类学家通常把银杏和苏铁列为蕨类植物之后地球上出现最早的种子植物2，因此银杏从传粉到受精的整个过程保留了许多古老特征和原始性状5, 6。有关此方面的研究最早开始于1872年Strasburger对银杏生殖过程进行的简单描述7，历经100多年时间国内外先后对银杏游动精子的发现8、雌雄配子体发育9-18、胚胎发育5, 9、授粉受精过程5, 9, 19, 20、花粉离体培养和体内萌发观察21-23等方面进行了研究和报道。此外其他多种裸子植物的传粉机制研究结果表明，不同植物具有各自不同的传粉机制，并对结实有一定影响，确定裸子植物传粉机制和授

4、粉最佳时机，对提高种子产量具有重要意义24-27。而银杏作为裸子植物的远祖，在传粉受精及胚胎方面表现出了许多的原始特性5, 6, 9，具有极高的理论研究价值。同时其种实不仅含有淀粉、蛋白质等营养物质，还含有黄酮、内酯等药用成分28，一直以来被做为营养品和保健品，具有重要的经济价值，但银杏种实在生长发育过程中的落花落果现象非常严重29，导致种实产量和质量的下降28, 29，研究其传粉机制对于了解其落花落果原因具有重要的指导意义。因此本文从银杏雌雄株开花的生物学特性、花粉的形态大小、传粉期胚珠的结构特征、传粉过程、花粉粒在胚珠体内的萌发生长及精细胞的产生等方面，对银杏传粉生物学相关研究进行综述，为

5、银杏系统演化、授粉受精和种实发育研究提供参考。1银杏雌雄株开花的生物学特性银杏属雌雄异株，是典型的风媒传粉植物，其枝条均有长短枝之分，生殖器官分别着生在雌雄株的短枝上3。成年雌雄株4月上旬开花，雄株的小孢子叶球呈柔荑状花序，簇生，先开花后展叶，盛花期仅几天30 （图版I-1）。雌株的大孢子叶球即雌花，为裸露的胚珠，不具备被子植物的花萼、花瓣、雌蕊等结构，在梗顶端着生2个直立的胚珠，胚珠的结构包括珠柄、珠托、珠被、珠心和珠孔5个部分，在授粉最佳时期，珠孔处会出现传粉滴31, 32 （图版I-2,3）。传粉是种子植物受精的必经阶段，是银杏种实发育过程中的一项重要的生命活动，不授粉，雌花仅生长5 d

6、，之后即开始落花，第30 d全部脱落，表明花粉中所携带的植物激素能够促进胚珠生长、座种29，而空气中花粉密度直接影响银杏种实的产量，由于集中传粉（传粉盛期）仅几天，因此可能造成部分发育迟缓的胚珠错过充足授粉的机会，此外下雨也可导致花粉密度过低，雌花授粉不充分，此时需进行人工授粉以增加结实力32。2银杏花粉的形态3月底之前银杏花粉母细胞形成，之后经历2次减数分裂形成四分体的小孢子，小孢子再进行3次有丝分裂在4月初形成了包括第1原叶细胞、第2原叶细胞、生殖细胞和管细胞的四细胞花粉13, 16 （图版I-4）。此时花粉发育成熟并从小孢子囊中散出，其形态为两侧对称的船形，中部较宽，端部肘尖，具有单萌发

7、孔，萌发区的长度几乎与整个花粉的长轴等长，呈线性，也有少量的多角形或其它形状33；但也有研究表明，花粉刚散出时，其形态大部分为近圆形，许多报道中所认为的船形花粉很可能是由于失水的不同程度所造成，因为当花粉在空气中或在冷藏条件下一段时间后就会变为船形，而当船形花粉遇水或足够的营养液时，不到1 min又会变为圆球形23。未失水状态下的花粉具有巨大的萌发区，而非原先报道中的线性萌发沟，萌发区边缘的外壁呈两个半圆的形状，其半圆外壁几乎相互垂直23 （图版I-5）。对雄株的花粉外壁表面纹饰的观察结果也存在不同观点，有的认为可将不同雄株花粉分为光滑型、粗糙型和中间型，其形态为瘤状突起形34，有的则认为除萌

8、发区外，银杏花粉的其它部位有比较均一的条纹状纹饰，但在花粉的外壁上排列有比较浓密的小刺，尤其是萌发区的外币小刺格外密集23。3银杏传粉期胚珠的结构特征胚珠的发育是从孢子植物到种子植物过渡的重要变革36。银杏胚珠于4月初开始发育，至传粉期可观察到珠心和珠被组织已经分化完成，珠被原基围绕珠心逐渐扩展，并在珠心上部围合形成珠孔道，珠孔与珠孔道的细胞形状均呈管状排列，细胞壁光滑（图版I-6），珠被的基部边缘突起形成珠托31。此时大孢子母细胞已可以辨认，位于珠心组织内10，之后大孢子母细胞开始进行极性分裂形成四分体10, 11。珠心组织中央至顶端的一些细胞开始纵向伸长，并到达珠孔端，位于珠心组织最上部的

9、细胞启始死亡，然后这些已经纵向伸长的珠心细胞向基地和测向逐渐死亡，形成一个空腔，最后珠孔端珠心表皮细胞以开裂的方式与其余表皮细胞脱离而形成珠粉室开口37, 38，贮粉室的形态为瓶状，长约520.83 m，最大直径约125.06 m，其开口端正对珠孔道，贮粉室的顶端部分含有大量营养物质39（图版I-7）。4银杏传粉过程观察传粉是银杏雄球花成熟的象征3。此时雄球花呈黄绿色，随着中轴迅速伸长，囊壁破裂，黄色花粉裸露。当天气晴好，并有一定风力时，传粉量大，若遇阴雨天则会影响花粉的传播，花粉飞散方向与风向基本一致32。此时，银杏胚珠在珠孔处会产生传粉滴，这一时期为授粉的最佳时期，由于胚珠直立，很容易捕捉

10、到空气中漂浮的花粉粒，当花粉粒黏附在传粉滴上后，随着授粉滴的收缩作用而进入胚珠体内39（图版I-3）。而银杏除了其胚珠在结构上具有一些利于接受花粉的特征外，是否还存在其它吸引银杏花粉传播的因素？胚珠对花粉粒的捕捉能力、珠孔处传粉滴产生、持续消失的机理及对花粉是否具有识别能力等方面的研究却未见报道。但对银杏有效传粉的进一步研究将对研究银杏种实形成、减少无胚率、抑制落花落果具有重要意义。5银杏花粉粒在胚珠体内的萌发生长花粉粒经授粉滴的收缩作用通过珠孔道而进入贮粉室，花粉粒在珠粉室停留6天左右的时间开始萌发形成花粉管43，Friedman 于1987年对银杏花粉体内生长状况进行连续切片，利用计算机重

11、组技术得到的银杏花粉在体内萌发的图片，结果显示，银杏花粉萌发时首先经历船形转变为圆球形的弥散状生长阶段，花粉管萌发后吸附在珠孔端的珠心组织上，并通过顶端生长和亚顶端的高度分枝，在珠心组织的细胞内形成吸气状结构，最后花粉管不分枝的一端膨大，雄配子体达到成熟43（图版I-8）。在离体条件下和贮粉室中进行花粉萌发观察表明，经过一定时间后，管细胞膨大，最初长出的花粉管与4细胞的轴向几乎垂直，体外培养3 d花粉管伸长可达数毫米,贮粉室内花粉管有的直接进入珠心细胞中，有的经过一定的贮粉室空间后进入较远处的珠心细胞间隙23。花粉管生长过程中可反复分枝，最终形成吸器状结构，管核也在一定时间内向分枝处移动，但F

12、riedman所指的弥散状生长阶段可能是由于花粉粒在体外观察时失水所导致的误差23。长期以来对银杏花粉粒体内萌发的观察一直没能取得突破性进展，其原因主要有以下几个方面，一是胚珠授粉后花粉粒会在贮粉室内停留6 d左右的时间，而不立即萌发43；二是即使花粉粒萌发也仅产生2-3根花粉管43，这样就为观察带来了极大的难度；三是贮粉室太小，解剖时很难准确定位；四是有近20% 的胚珠即使不经授精作用同样可以发育成无胚种实39。因此对于这一方面的研究应是今后的重点和难点。6 结语银杏作为最古老的裸子植物其在传粉受精方面表现出许多原始的特征，主要表现在：（1）银杏成熟花粉由第一原叶细胞、第二原叶细胞、生殖细胞

13、和管细胞组成，为4细胞花粉，花粉在未失水情况下具有巨大的萌发区；（2）银杏胚珠中具有特殊的贮粉室结构，这是花粉粒停留及萌发花粉管的场所；（3）银杏花粉管从萌发到产生精细胞的时间长，共需近120 d的时间；（4）银杏花粉萌发后会产生大量的分支及吸器状结构；（5）银杏的精原细胞中有三种特别的结构，即生毛体、液泡状结构和纤维性颗粒体，前者是具有鞭毛精子和原生动物的特征结构，而后两者是银杏精原细胞中独有的特征；（6）成熟的银杏精子中有呈带状分布的3-4圈鞭毛。风媒传粉作为非生物传粉方式之一，主要表现在裸子植物上如松科、苏铁科等，此外被子植物中的杨柳科与禾本科植物也有风媒植物。一般认为风媒传粉比虫媒传粉

14、更具有原始性的传粉方式，银杏主要借助风力进行传粉，这种方式带有被动性质42，银杏作为最古老的种子植物之一，经过长期的进化已经形成了一系列适应特征：（1）树体高大：银杏的雌雄株均为大乔木，树高可达十多米至几十米，便于雄株花粉的传播扩散；（2）大小孢子叶球的形态：银杏的小孢子叶球为柔荑状花序，在风力的作用下，花药摇动花粉很容易散布到空气中去。其胚珠着生位置呈直立，传粉期会分泌传粉滴以增加接受花粉的机会；（3）银杏花粉的形态与生活力：银杏雄株的繁殖能力强，尤其是一些上百年树龄的古雄株，其不仅适应性能强，而且可大量繁育花粉；每个花药中的花粉粒数高达100万粒以上32，远高于松科等其它裸子植物，从而保证

15、了传粉得以实现。花粉粒形态很小，容易被风传送，在空气中漂浮时间长，符合大多数风媒传粉物种的花粉大小（20-40 m）；花粉的活性持续时间较长，在常温条件下可达几周至一个月35；（3）传粉期胚珠的结构：银杏胚珠在传粉期已经分化并形成了珠孔、珠孔道以及贮粉室，表明银杏胚珠结构的分化与花粉粒的发育是同步的37-39。珠孔道内壁光滑以及贮粉室的开口端正对珠孔道，既可减少花粉粒在胚珠体内运动的阻力又增加了花粉粒进入贮粉室的几率，同时贮粉室顶端营养物质的积累又为花粉粒的萌发和花粉管的生长提供了能量与物质来源39。这些结构特征大大增加了银杏胚珠接受花粉的能力。经过100多年来国内外对银杏生殖特性等方面的研究

16、，目前对其有性生殖过程已经有了比较清楚的了解，但尚存在以下几个方面的难点需要进一步深入研究：（1）银杏大孢子叶球和小孢子叶球的连续发生过程；（2）银杏花粉的发育过程及花药开裂方式；（3）银杏胚珠珠孔、珠孔道形成及传粉滴产生机制；（4）传粉期胚珠接受与识别花粉能力；（5）花粉粒在胚珠体内运动过程，花粉萌发方式、花粉管分枝式生长及吸气状结构的形成与功能；（6）受精过程，尤其是精细胞是否进入颈卵器及遗传物质如何进入颈卵器并与卵细胞融合等重要问题，迄今为止仍不清楚。参考文献1 周志炎. 中生代银杏类植物系统发育, 分类和演化趋向. 云南植物研究, 2003, 25: 3773962 郑万均, 傅立国.

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