植物生 呼吸作用

1、1光合反应过程：光合反应过程：光反应光反应暗反应暗反应（光下进行，基粒上完成）（光下进行，基粒上完成）（不需光，（不需光， 基质中完成）基质中完成）光合作用光合作用 ( photosynthesis )绿色植物吸收太阳的光能，利用光能将水分解，放出绿色植物吸收太阳的光能，利用光能将水分解，放出氧气，并将氧气，并将co2还原为有机物，将光能转化成化学能还原为有机物，将光能转化成化学能并贮藏在有机物中。这样一个过程被称为光合作用。并贮藏在有机物中。这样一个过程被称为光合作用。 2光反应光反应光能的吸收和传递，水的光解释放氧气，光能转化光能的吸收和传递，水的光解释放氧气，光能转化成电能，电能转化成活

2、泼化学能（成电能，电能转化成活泼化学能（nadph和和 atp的形成）的形成）3formation of proton gradient is light-dependent 451. 非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化2. 环式光合磷酸化环式光合磷酸化6三类三类c3途径途径还原磷酸戊糖途径（卡尔文循环）还原磷酸戊糖途径（卡尔文循环）c4二羧酸途径二羧酸途径景天科植物酸代谢途径（景天科植物酸代谢途径（cam途径）途径）基本途径基本途径暗反应暗反应 co2的同化的同化-叶绿体利用光反应形成的活泼化学能（叶绿体利用光反应形成的活泼化学能（atp，nadp）将将co2固定、还原成有机物的过程。固定、还

3、原成有机物的过程。7计算同化力：1分子co2固定还原，消耗：3 atp、2 nadph3co2+ 9atp+ 6nadph+6h+ - c3糖-磷酸+ 9adp + 8pi+ 6nadp+小结小结：8第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念生物体内进行有机物的氧化，释放能量的过程。生物体内进行有机物的氧化，释放能量的过程。第一节第一节 呼吸作用的概念及意义呼吸作用的概念及意义 有氧呼吸有氧呼吸 生活细胞在生活细胞在o2参与下，将有机物参与下，将有机物彻底氧化彻底氧化，同，同时释放能量的过程。时释放能量的过程。c6h12o66o2 6co26h2o能量（能量

4、（atp）呼吸基质：碳水化合物、脂肪、有机酸、蛋白质等呼吸基质：碳水化合物、脂肪、有机酸、蛋白质等 主要碳水化合物（主要碳水化合物（g、f、sucrose, starch）二种类型二种类型9二、意义二、意义1. 为植物生命活动提供能量；为植物生命活动提供能量；2. 为其它各种有机物合成提供原料。为其它各种有机物合成提供原料。 无氧呼吸无氧呼吸 在无在无o2条件下，生活细胞将有机物分解成条件下，生活细胞将有机物分解成不彻底不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。的氧化产物，同时释放能量的过程。(微生物微生物-发酵发酵)c6h12o6 2co2 2c2h5oh 能量能量(atp)c6h12o6 2c

5、h3chohcooh 能量能量 (atp)10 第二节第二节 呼吸作用的代谢途径呼吸作用的代谢途径呼吸代谢主要途径三个环节：呼吸代谢主要途径三个环节： 1. 糖酵解（糖酵解（emp） 2. 三羧酸循环（三羧酸循环（tca） 3. 电子传递和氧化磷酸化电子传递和氧化磷酸化11一、糖酵解一、糖酵解 emp途径途径 （ embden, meyerhof and parnus）1. 概念概念 呼吸过程中呼吸过程中糖糖的逐步分解，转化成的逐步分解，转化成丙酮酸丙酮酸的过程；的过程； 不需要氧。不需要氧。 是有氧呼吸与无氧呼吸共同具有的糖分解途径。是有氧呼吸与无氧呼吸共同具有的糖分解途径。122. 过程过

6、程（1）准备阶段（磷酸化阶段）准备阶段（磷酸化阶段） 磷酸己糖激酶磷酸己糖激酶g g -6- p atp adp 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶g -6- p f-6- p 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶f-6- p f-1，6-2p atp adp关键步骤限速酶消耗2 atp13（2）裂解阶段）裂解阶段ch2o p| | c=o| | choh| | （choh）2 cho p 果糖果糖1，6二磷酸二磷酸| |醛缩酶醛缩酶ch2o p| | c=o| | ch2oh磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+ cho| | choh cho p3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛| |磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶14（3）氧化阶

7、段）氧化阶段磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶coo p| | choh| | ch2o p1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 cho| | choh cho p3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛| |nad+ pi nadh+h+磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶adp atpcoo h| | choh| | ch2o p3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸coo h| | cho p| | ch2oh 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶烯醇化酶coo h| | cho p| ch2 pep丙酮酸激酶丙酮酸激酶coo h| | c=o| | ch3 丙酮酸丙酮酸atp adp形成形成4 atp

8、 2nadh+ h+h2o1516coo h| | 2 c=o| | ch3 丙酮酸丙酮酸cho| | choh| | choh| | （choh）2 ch2oh 葡萄糖葡萄糖 | |2nad+ 2 nadh +2h+ 2adp+2pi 2 atp c6h12o6+ 2nad+ 2adp+pi 2c3h4o3+ 2 nadh +2h+ + 2 atp 糖酵解（糖酵解（emp）总反应概括总反应概括特点：特点：1.无氧的参与，无二氧化碳释放无氧的参与，无二氧化碳释放 2. g氧化不彻底，大部分能量储存在丙酮酸中氧化不彻底，大部分能量储存在丙酮酸中17 3. 意义意义： 1. 将糖转化成丙酮酸，将进

9、入线粒体，彻底氧化生成将糖转化成丙酮酸，将进入线粒体，彻底氧化生成 atp； 2. 生成中间产物，与其他代谢建立联系；生成中间产物，与其他代谢建立联系； 3. 生成生成nadh，可在线粒体中氧化，生成可在线粒体中氧化，生成atp； 4. 生成生成atp进入线粒体氧化进入线粒体氧化有氧呼吸有氧呼吸o2无无o22c3h4o32 nadh +2h+发酵发酵无氧呼吸无氧呼吸（乳酸发酵、（乳酸发酵、 酒精发酵）酒精发酵）18coo h| | c=o| | ch3 丙酮酸丙酮酸co2 hc=o| | ch3 乙醛乙醛nadh+h + nad+h2cohch3 酒精酒精nadh+h + nad+coohch

10、ohch3 乳酸乳酸酒精发酵酒精发酵乳酸发酵乳酸发酵无氧呼吸的意义：无氧呼吸的意义： 1. 缺乏氧气植物通过发生无氧呼吸，获得能量。缺乏氧气植物通过发生无氧呼吸，获得能量。 2. 消耗多余的丙酮酸、消耗多余的丙酮酸、nadh； 3. nad+再生，保证再生，保证emp继续进行继续进行1920二、三羧酸循环（二、三羧酸循环（tca环）环） （tricarboxylic acid cycle ）英国化学家英国化学家hans krebs 在在1937年提出年提出krebs循环循环获得获得1953年诺贝尔奖年诺贝尔奖1. 定义：定义： 糖酵解到丙酮酸以后，有氧的情况下丙酮酸进入糖酵解到丙酮酸以后，有氧

11、的情况下丙酮酸进入线粒体线粒体，逐步氧化分解，形成，逐步氧化分解，形成co2和水。将这一过和水。将这一过程称为程称为三羧酸循环。三羧酸循环。 中间重要产物为柠檬酸中间重要产物为柠檬酸 柠檬酸循环柠檬酸循环2. 途径途径 由于由于丙酮酸丙酮酸不能直接进入不能直接进入tca环，首先要进行氧化环，首先要进行氧化脱羧脱羧乙酰乙酰coa（ch3coscoa）tca环。环。21（1）乙酰）乙酰coa的形成（丙酮酸脱羧氧化）的形成（丙酮酸脱羧氧化） 脱羧、脱氢氧化脱羧、脱氢氧化丙酮酸丙酮酸- 形成已酰形成已酰-coa o o | + hs-coa 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 | ch3-c-cooh ch

12、3c-s-coa +co2 nad+ nadh +h+ 多种酶：多种酶： 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶e1； 双氢硫辛酸乙酰基转移双氢硫辛酸乙酰基转移e2； 双氢硫辛酸脱氢酶双氢硫辛酸脱氢酶e3。 多个辅酶：多个辅酶：tpp、coa、nad、fad、ssl丙酮酸脱氢酶系多酶体系（酶复合体）：丙酮酸脱氢酶系多酶体系（酶复合体）：22（2）三羧酸循环）三羧酸循环柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶a异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸23245次脱氢氧化，三次脱羧次脱氢氧化，三次脱羧 酶酶 辅酶辅酶 脱羧脱羧 生成物生成物 1. 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系

13、nadh * 已酰已酰coa 2.异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 nadh * -酮戊二酸酮戊二酸 3.-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系 nadh * 琥珀酰琥珀酰coa 4.琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 fadh 苹果酸苹果酸 5.苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 nadh 草酰乙酸草酰乙酸 底物氧化磷酸化底物氧化磷酸化 1分子分子atp 琥珀酰琥珀酰coa + adp+pi -琥珀酸琥珀酸 +atp+hs-coa经过经过tca，1分子丙酮酸彻底氧化为分子丙酮酸彻底氧化为3co2tca（丙酮酸氧化）丙酮酸氧化）25c6h12o6+ 2nad+ 2adp+pi 2c3h4o3+ 2 nadh +h+ +

14、2 atp tca循环总反应概括：循环总反应概括：emp+tca+10nadh+ 10h+ c6h12o66h2o6co210nad +4adp+pi4atpemp2c3h4o3+ 6h2o6co210nad +8nadh+ 8h+ 2 fadh22adp+pi2atp2 fad2 fadh226三羧酸循环意义：三羧酸循环意义：1. 彻底氧化丙酮酸；彻底氧化丙酮酸；2.生成生成atp；3.生成了生成了nadh、fadh2，进一步氧化可生成，进一步氧化可生成atp；4.通过中间产物与其他代谢联系。通过中间产物与其他代谢联系。 emptca是有氧呼吸的主要途径是有氧呼吸的主要途径呼吸干路呼吸干路但

15、不是唯一的途径。但不是唯一的途径。27三、磷酸戊糖途径三、磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway）emptca是有氧呼吸的主要途径，但不是唯一的途径。在植物体内还存在另一条重要的途径，通常称ppp途径，葡萄糖直接氧化途径磷酸己糖支路cho| | choh| | choh| |( choh)2 ch2oh | |cho| | choh| | choh| | (choh)2 ch2o p | |atpadpcooh| | choh| | choh| | (choh)2 ch2o p | |co2ch2oh| | c=o| | choh| | choh ch2o p | |

16、 g g-6-p 6p g ru-5-pnadp+h2onadph+h+nadp+nadph+h+每1分子葡萄糖氧化成核酮糖-5-磷酸： 形成 1 分子co2 2 分子nadph 消耗 1分子atp 1 过程过程286次反应分解次反应分解1分子分子g： 6 g-6 -p 12 nadp+ 6 h2o 6 co2 6 ru-5-p + 12 nadph12 h+ 2. 特点特点 （1）g直接氧化；直接氧化； （2）脱氢酶的辅酶为）脱氢酶的辅酶为nadp ； （3）中间产物与光合代谢相仿，活跃地转入合成代谢；中间产物与光合代谢相仿，活跃地转入合成代谢； （4）反应是在）反应是在细胞质细胞质中进行。

17、中进行。6 ru-5-p 5 g-6-p + pi g- 6-p 12nadp+ 6h2o 6 co2 pi + 12nadph12h+29 3. 生理意义生理意义（1）当呼吸干线受阻后，代替正常的有氧呼吸提供能量。）当呼吸干线受阻后，代替正常的有氧呼吸提供能量。（2）中间产物十分活跃，可以沟通各个代谢反应。）中间产物十分活跃，可以沟通各个代谢反应。5p核酮糖核酮糖 核糖核糖 c7、c3、c4、c6、c5 （与光合作用中间产物相同）与光合作用中间产物相同） 核酸、辅酶、核酸、辅酶、atp等等 1，5rubp（参与光合作用）参与光合作用）（3）抗病方面有特殊作用：）抗病方面有特殊作用：ppp活性

18、强，抗病性强。活性强，抗病性强。3031第三节第三节 生物氧化生物氧化 呼吸代谢的生化过程中底物上脱下的氢进一呼吸代谢的生化过程中底物上脱下的氢进一步与氧结合的过程叫生物氧化步与氧结合的过程叫生物氧化。一、呼吸电子传递系统一、呼吸电子传递系统电子传递主路电子传递主路 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化三、呼吸电子传递支路三、呼吸电子传递支路抗氰呼吸抗氰呼吸32一、呼吸电子传递系统一、呼吸电子传递系统 电子传递主路电子传递主路概念概念： 呼吸代谢中间产物氧化脱下质子呼吸代谢中间产物氧化脱下质子h（h+ e）或电或电子，沿着按一定顺序排列的呼吸传递体传递到分子氧的总子，沿着按一定顺序排列的呼吸传递体传递

19、到分子氧的总轨道。轨道。氢传递体氢传递体：nad、fmn、fad、uq，传递传递h（ h+ e ）电子传递体电子传递体：细胞色素体系（：细胞色素体系（b、c、aa3 ），），只传递只传递 e33nadh + h+ nad +fmnfmnh2coqh2coqfe3+fe2+fe2+fe3+cyt bcyt aa3 h 2o1/2 o2cyt cfe3+fe2+nadh-coq氧化还原酶氧化还原酶coq-细胞色素氧细胞色素氧 氧化还原酶氧化还原酶细 胞 色 素 氧细 胞 色 素 氧化酶化酶nadh氧化氧化34fadfadh2coqh2coqfe3+fe2+fe2+fe3+cyt bcyt aa3

20、h 2o1/2 o2cyt cfe3+fe2+fad-coq氧化还原酶氧化还原酶fadh氧化氧化35361、nadh 脱氢酶（复合体脱氢酶（复合体i） 含有含有fmn和几个铁和几个铁-硫蛋白，催化硫蛋白，催化nadh+h+的的2个个h+经经fmn转运到膜间空间，同时经转运到膜间空间，同时经fe-s中心将中心将2个个电子传递到泛醌。电子传递到泛醌。37多种脱氢酶的辅酶，多种脱氢酶的辅酶， 传递电子和氢传递电子和氢fmn+2h（2h+2e） fmnh2氧化型氧化型 还原型还原型382.琥珀酸琥珀酸-泛醌氧化还原酶（复合体泛醌氧化还原酶（复合体ii） 含有琥珀酸脱氢酶、含有琥珀酸脱氢酶、fad和和3

21、个铁个铁-硫蛋白硫蛋白 fad（核素腺嘌呤二核苷酸）核素腺嘌呤二核苷酸）fad + 2 h（2 h+2 e） fadh2 氧化型氧化型 还原型还原型39黄素蛋白酶黄素蛋白酶 以以fad、fmn为辅酶、含有为辅酶、含有fe-s中心中心如琥珀酸脱氢酶：大亚基如琥珀酸脱氢酶：大亚基 1fad 、1fe-s 小亚基小亚基2 fe-s3. uq（泛醌）泛醌）9-10个异戊二烯单位组成，个异戊二烯单位组成， 唯一非蛋白成员。唯一非蛋白成员。 与线粒体内外质子传递相关。与线粒体内外质子传递相关。uquqh2404. 细胞色素细胞色素bc1复合体（复合体复合体（复合体iii）与细胞色素）与细胞色素ccty a

22、 、cty b 、cty c三类，在三类，在500-600nm有最大吸收有最大吸收电子传递：电子传递：uq- cty b - cty c1 - cty c （1） cty b b556、b560、b565 cty c1 膜结合膜结合 c552 组成组成b-c1复合物复合物（2） cty c c 可溶性可溶性 c550 作用：作用： 传递电子、转移传递电子、转移 h415 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 （复合体（复合体iv）-末端氧化酶末端氧化酶含两个含两个cu2+中心及中心及cty a、 cty a3 作用：传递电子与质子，将作用：传递电子与质子，将ctyc中电子传给分子氧，激活的氧结中电子传

23、给分子氧，激活的氧结合基质中的氢反应生成水，将两个合基质中的氢反应生成水，将两个h+转移到膜间空间转移到膜间空间抑制剂：抑制剂：co、cn-、n3-426. 呼吸抑制剂呼吸抑制剂鱼藤酮鱼藤酮nadh还原泛醌还原泛醌抗霉素抗霉素ab-c电子传递电子传递cn、coaa3活性活性43二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 与呼吸链上的电子传递相偶联，通过与呼吸链上的电子传递相偶联，通过nadh、fadh2的氧化过程形成的氧化过程形成atp的过程的过程氧化磷酸化（两个过程相氧化磷酸化（两个过程相互偶联）互偶联）4445atpaseatp的合成过程的合成过程46fadh2 2atp p/o=2 h2o1/2 o2

24、nadh+ h+ 3 atp p/o=3 h2o1/2 o24748c6h12o6 + 6h2o+38adp +38pi +6o2 6co2 + 12 h2o + 38 atp + 热热 emp+tcac6h12o6+ 6h2o6co210nad + 2 fad10nadh+ 10h+ 2 fadh24adp+4pi4atp emp： 2nadh、2atp、丙酮酸丙酮酸+ +tca：8nadh 、2fadh2、2atp能量总利用率：能量总利用率：1159 kj/ 2870kj = 42%49 g- 6-p 12nadp+ 6h2o 6 co2 pi + 12nadph12h+磷酸戊糖途径：磷酸

25、戊糖途径： 12336atp 减去吸收的减去吸收的1分子分子atp 净得净得35atp。c6h12o6 + 6h2o+35adp +35pi +6o2 6co2 + 12 h2o + 35 atp50三、呼吸电子传递支路三、呼吸电子传递支路抗氰呼吸抗氰呼吸天南星科植物佛焰花序天南星科植物佛焰花序 特点：氰化物（特点：氰化物（kcn）不能抑制呼吸不能抑制呼吸nadh uq ctyb ctyc ctyaa3 o2鱼藤酮鱼藤酮抗霉素抗霉素akcn交替氧化酶交替氧化酶交替途径：交替途径： 鱼藤酮抑制呼吸电子传递鱼藤酮抑制呼吸电子传递 抗霉素抗霉素a、kcn不能抑制呼吸电子传递不能抑制呼吸电子传递末端氧

26、化酶末端氧化酶p/o=151特点：特点： 1）交替氧化酶与氧气亲和力低，电子传递速率低）交替氧化酶与氧气亲和力低，电子传递速率低 2）形成）形成atp少，大部分能量以热能形式消失少，大部分能量以热能形式消失 热呼吸热呼吸 提高花序温度：促进气体挥发、有利于传粉；提高花序温度：促进气体挥发、有利于传粉； 有利于花序发育、种子萌发。有利于花序发育、种子萌发。 3）当植物糖含量高、）当植物糖含量高、emp-tca迅速进行，交替迅速进行，交替氧化酶活性上升。氧化酶活性上升。 主路电子饱和，支路起电子溢流、能量溢流作用。主路电子饱和，支路起电子溢流、能量溢流作用。抗氰呼吸抗氰呼吸52四、末端氧化酶四、末

27、端氧化酶：定义：在生物氧化中催化底物脱下来的定义：在生物氧化中催化底物脱下来的h或者或者e与与分子氧结合，将分子氧进行还原的酶。分子氧结合，将分子氧进行还原的酶。1. 存在于线粒体内：交替氧化酶、细胞色素氧化酶存在于线粒体内：交替氧化酶、细胞色素氧化酶2. 存在于线粒体外：（自学）存在于线粒体外：（自学） （1）多酚氧化酶）多酚氧化酶 （2）抗坏血酸氧化酶）抗坏血酸氧化酶 （3）过氧化物酶）过氧化物酶 （4）过氧化氢酶）过氧化氢酶 （5）超氧化物歧化酶）超氧化物歧化酶53第三节第三节 呼吸作用的测定方法及指标呼吸作用的测定方法及指标1. 呼吸速率的测定：呼吸速率的测定：c6h12o6 6o2

28、6co26h2og一、主要方法一、主要方法 （一）测氧的吸收（一）测氧的吸收 1减压法：密闭系统中用碱液将减压法：密闭系统中用碱液将co2吸收，则可测吸收，则可测出出o2的减少，（瓦氏呼吸计、比重呼吸计）的减少，（瓦氏呼吸计、比重呼吸计） 2氧电极法：是在极谱法的基础上加以改进的电极氧电极法：是在极谱法的基础上加以改进的电极装置。用电极可直接探测空气中和溶液中的氧含量。装置。用电极可直接探测空气中和溶液中的氧含量。一般测定溶液中的溶解氧的变化。一般测定溶液中的溶解氧的变化。54 （二）测（二）测co2的释放的释放 1酸碱滴定法：酸碱滴定法： co2ba（oh）2 baco3 oh用酸滴定剩余的

29、用酸滴定剩余的oh便可算出呼吸释放的便可算出呼吸释放的co2的量。的量。 2仪器分析法：红外仪器分析法：红外co2分析法。分析法。 二、呼吸作用的指标二、呼吸作用的指标 （一）呼吸速率：（呼吸强度）（一）呼吸速率：（呼吸强度） 单位时间，单位重量（叶面积）所消耗的有机单位时间，单位重量（叶面积）所消耗的有机物、吸收的物、吸收的o2或释放的或释放的co2的量来表示。常用的的量来表示。常用的co2mg / g.hr种子。种子。55（二）呼吸商（呼吸系数）（二）呼吸商（呼吸系数）rq rq释放释放co2mol数数 / 吸收吸收o2mol数数有氧呼吸：有氧呼吸：碳水化合物碳水化合物 c6h12o6 6o2 6co