植物育种第七章

1、第七章 杂种优势利用杂种优势杂种优势 (heterosis):(heterosis): 指两个性状不同的亲本杂交产生的指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种杂种, , 在生长势、生活力、繁殖力、适在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。双亲的现象。一、杂种优势利用的简史与现状 1、 利用简史利用简史 欧洲在产业革命之后欧洲在产业革命之后 , , 开始了作物杂种优势开始了作物杂种优势利用的研究。如法国学者利用的研究。如法国学者 Kolreuter, Kolreuter, 在在 1761-1761-1766 1766 年育成了早熟优良

2、的烟草种间杂种年育成了早熟优良的烟草种间杂种 , ,并并提出提出种植烟草杂交种的建议种植烟草杂交种的建议。 Mendel (1865) Mendel (1865) 通过豌通过豌豆杂交试验豆杂交试验 , , 也观察到杂种优势现象也观察到杂种优势现象 , , 并首先并首先提出了杂种活力这个术语提出了杂种活力这个术语。 Darwin (1877) Darwin (1877) 观察观察并测量了玉米等作物的杂种优势现象后并测量了玉米等作物的杂种优势现象后 , , 提出了提出了异花授粉有利和自花授粉有害的观点异花授粉有利和自花授粉有害的观点。其后。其后 , , 许许多学者对玉米做了一系列研究多学者对玉米做

3、了一系列研究 , , 终于导致玉米成终于导致玉米成为生产中大规模利用杂种优势的第一个代表性作为生产中大规模利用杂种优势的第一个代表性作物。物。 Beal Beal大约在大约在 1876 1876 年开始进行玉米品种间杂年开始进行玉米品种间杂交研究。交研究。 Morrow Morrow 和和 Gardner(1893) Gardner(1893) 制定了生产制定了生产杂交种子的程序杂交种子的程序 ,Richey (1922) ,Richey (1922) 进行了大量的进行了大量的品种间杂交种的产量比较试验。他们的研究一致，品种间杂交种的产量比较试验。他们的研究一致，肯定了玉米品种间杂交种的优势。

4、肯定了玉米品种间杂交种的优势。 Shamel(1898-1902) Shamel(1898-1902) 、 Shull(1905-1909) Shull(1905-1909) 、 East (1908) East (1908) 和和 Blurls(1910)Blurls(1910)先后进行了先后进行了玉米自玉米自交系选育与杂种优势的研究交系选育与杂种优势的研究。 ShullShull（19081908）首）首次提出了次提出了“杂种优势杂种优势”这一术语和选育单交种的这一术语和选育单交种的基本程序基本程序 , , 从遗传理论上和育种模式上为玉米自从遗传理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利

5、用奠定了基础。交系间的杂种优势利用奠定了基础。 统计资料表明统计资料表明 ,1934 ,1934 年美国玉米杂交年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的种只占玉米种植面积的0.400.40%; %; 到到 1944 1944 年玉年玉米杂交种面积已占米杂交种面积已占56%,56%, 在美国玉米带各州所在美国玉米带各州所占面积已达占面积已达 90%90%; ; 到到 1956 1956 年全美已普及了年全美已普及了玉米杂交种。在玉米杂交种。在 1960 1960 年以前年以前 , , 生产上种植生产上种植的主要是双交种和一部分三交种与品种群体。的主要是双交种和一部分三交种与品种群体。由于自交系水平的提

6、高由于自交系水平的提高 ,1963 ,1963 年后开始推广年后开始推广玉米单交种玉米单交种 。迄今为止。迄今为止 , , 生产上种植的主生产上种植的主要是要是单交种单交种 , , 还有小部分还有小部分三交种和品种群体三交种和品种群体。 我国对玉米杂种优势的研究我国对玉米杂种优势的研究 , , 始于始于 20 20 世纪世纪 30 30 年代年代 , , 但因连年但因连年内战外患内战外患 , , 获得有限的育种成果也获得有限的育种成果也未能在生产上推广利用。直到未能在生产上推广利用。直到 50 50 年年代代 , , 才推广品种间杂交种才推广品种间杂交种 ,60 ,60 年代年代推广双交种推广

7、双交种 ,70 ,70 年代推广单交种。年代推广单交种。统计资料表明统计资料表明 ,1987 ,1987 年全国种植的年全国种植的玉米杂交种已占玉米总面积的玉米杂交种已占玉米总面积的80%80% 以以上。上。20002000年玉米单交种超过玉米总面年玉米单交种超过玉米总面积的积的90%90%。2 2、 利用现状利用现状 作物杂种优势利用主要集中在以下五个方作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：面：核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄性不育系的选育、核雄性不育的利用光温敏雄性不育系的选育、核雄性不育的利用与核质互作杂种优势利用与核质互作杂种优势利用。

8、 高粱是常异花作物中最早利用杂种优势的高粱是常异花作物中最早利用杂种优势的作物作物。我国杂交高梁的研究始于我国杂交高梁的研究始于 20 20 世纪世纪 50 50 年代后期年代后期 , , 到到 60 60 年代后期年代后期 , , 育成并推广了育成并推广了一批高粱杂交种一批高粱杂交种 , , 现在高粱杂交种也已普及现在高粱杂交种也已普及 , , 约占高粱总面积的约占高粱总面积的 80%80% 。 世界杂交水稻研究始于世界杂交水稻研究始于20 20 世纪世纪50 50 年代。我国杂交水稻的研究始于年代。我国杂交水稻的研究始于19641964年年 ,70 ,70 年代前期完成了籼型和梗型水稻年代

9、前期完成了籼型和梗型水稻三系配套三系配套 ,70 ,70 年代中期开始推广种植杂年代中期开始推广种植杂交水稻交水稻 , , 到到 1990 1990 年杂交水稻种植面积年杂交水稻种植面积达达 1600 1600 万平方米万平方米, , 占全国水稻面积的占全国水稻面积的 50%50%。中国杂交水稻的大面积推广。中国杂交水稻的大面积推广, , 开创开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例了自花授粉作物杂种优势利用的先例, ,处处于国际领先地位。于国际领先地位。 油菜杂种优势的研究始于油菜杂种优势的研究始于 60 60 年代中年代中期期 , , 经过经过 20 20 多年的研究多年的研究, , 已育成秦

10、油已育成秦油2 2号、华杂号、华杂2 2号等几个杂交组合号等几个杂交组合, , 正在进正在进行示范推广行示范推广, , 据初步统计据初步统计 ,1990,1990年秋播年秋播杂交油菜面积已超过杂交油菜面积已超过4040万平方米万平方米, , 在国在国际上处于领先地位。际上处于领先地位。 我国的棉花杂种优势利用我国的棉花杂种优势利用, , 也进行也进行了大量的研究了大量的研究, , 但尚未取得重大进展但尚未取得重大进展, , 四川省利用核不育系配制的棉花杂交种四川省利用核不育系配制的棉花杂交种, , 已在生产中利用已在生产中利用, , 每年的推广面积占该每年的推广面积占该省棉田的省棉田的25%-

11、30%25%-30%。目前我国年推广面积。目前我国年推广面积占全国植棉面积的占全国植棉面积的10%10%左右。左右。目前世界上已经利用和即将目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有利用杂种优势的植物有： 大田作物大田作物玉米、水稻、高梁、黑麦、玉米、水稻、高梁、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。草。 蔬菜作物蔬菜作物番茄、洋葱、茄子、黄瓜、番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡

12、萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、菜豆、豌豆、马铃薯等。辣椒、葱、芹菜、菜豆、豌豆、马铃薯等。 还有椰子等还有椰子等果树植物果树植物 , , 桉树等桉树等林木植物林木植物以以及秋海棠等及秋海棠等观赏植物观赏植物。 二、 杂种优势表现特征1、杂种优势的普遍性杂种优势的普遍性 区别区别：杂种优势杂种优势和和杂种活力（杂种活力（P118） 杂种优势的表现：杂种优势的表现：（1 1）生长势和营养体）生长势和营养体（2 2）产量和产量因素方面）产量和产量因素方面（3 3）品质方面）品质方面（4 4）生理功能方面）生理功能方面（5 5）生化表现方面）生化表现

13、方面（6 6）抗逆性和适应性）抗逆性和适应性2、 杂种优势表现的复杂多样性杂种优势表现的复杂多样性u从基因型看：自交系强于自由授粉从基因型看：自交系强于自由授粉品种品种u作物种类：二倍体大于多倍体作物种类：二倍体大于多倍体u亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的近的u杂交组合：亲本之间性状互补，杂杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强种优势强 4、 F2及以后世代杂种优势的衰退及以后世代杂种优势的衰退原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整齐原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整齐一致。一致。杂种优势衰退速度的影响因素：杂种优势衰退速度的影响因素：F1基因型的杂

14、合位点数基因型的杂合位点数：杂合位点越多，衰退越慢。：杂合位点越多，衰退越慢。 作物授粉方式作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物下降慢：异花授粉比自花授粉作物下降慢.玉米玉米F2及以后世代杂种优势的衰退及以后世代杂种优势的衰退根据杂种优势性状表现的性质，分为三种类型：根据杂种优势性状表现的性质，分为三种类型：体质型：杂种的营养器官发育良好体质型：杂种的营养器官发育良好生殖型：杂种的生殖器官发育较强生殖型：杂种的生殖器官发育较强适应性：杂种具有较高的生活力、适应性和生适应性：杂种具有较高的生活力、适应性和生 长竞争能力。长竞争能力。1 1、 中亲优势中亲优势 ：指杂交种指杂交种 (F(F1 1)

15、 ) 的产量或某一数的产量或某一数量性状的平均值与双亲量性状的平均值与双亲 (P(P1 1与与 P P2 2) ) 同一性状平同一性状平均值差数的比率。均值差数的比率。 中亲优势中亲优势 = = F1(P1+P2) /2 / (P1+P2)/2 100%2 2、超亲优势超亲优势 ：指杂交种指杂交种 (F(F1 1) ) 的产量或某一数量性状的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本的平均值与高值亲本 (HP) (HP) 同一性状平均值差数的比同一性状平均值差数的比率。率。 超亲优势超亲优势 = = （F F1 1 HP HP）/ HP / HP 100% 100% 有些性状在有些性状在F F1 1

16、可能出现超低值亲本（可能出现超低值亲本（LPLP）的现象，如）的现象，如这些性状是杂种优势育种的目标时，可称为负向的超这些性状是杂种优势育种的目标时，可称为负向的超亲优势。亲优势。 负向超亲优势负向超亲优势 = =（F F1 1 LP LP）/LP /LP 100% 100%3 3、 超标优势超标优势 ：指杂交种指杂交种 (F(F1 1) ) 的产量或某一数的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种量性状的平均值与当地推广品种 (CK) (CK) 同一同一性状的平均值差数的比率。性状的平均值差数的比率。 超标优势超标优势 = = （F F1 1 CK CK）/ CK / CK 100% 100

17、%4 4、杂种优势指数、杂种优势指数 : :杂交种某一数量性状的平均值杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值。与双亲同一性状的平均值的比值。 杂种优势指数杂种优势指数= F= F1 1/ /（P P1 1+P+P2 2) )/ /2 2100%100%四、杂种优势的固定第二节 杂种优势的理论基础 基本论点：基本论点：杂种杂种F F1 1集中了控制双亲有利性状的显性基集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因互补双亲显性基因互补作用，从而产生杂种优势。作用，从而产生杂种优势。 基本论点

18、基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由的异质性引起的，即由杂合性的等位基因杂合性的等位基因间互作间互作引起的。引起的。2 对两种假说的评论 两种假说的共同点是都承认杂种优势的产生是两种假说的共同点是都承认杂种优势的产生是来源于来源于杂种杂种F F1 1等位基因和非等位基因间的互作等位基因和非等位基因间的互作，都认，都认为互作效应的大小和方向是不相同的为互作效应的大小和方向是不相同的 , , 从而表现出从而表现出正向或负向的中亲优势或超亲优势。正向或负向的中亲优势或超亲优势

19、。 但认为但认为基因互作的方式是不相同的基因互作的方式是不相同的。 显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系, , 就一对杂合等位基因讲就一对杂合等位基因讲, , 只能表现出完全显性和部分只能表现出完全显性和部分显性效应；超显性假说则认为杂合性本身就是产生杂显性效应；超显性假说则认为杂合性本身就是产生杂种优势的原因种优势的原因, ,一对杂合性的等位基因一对杂合性的等位基因, , 不是显隐性不是显隐性关系关系, ,而是各自产生效应并互作而是各自产生效应并互作, ,因此因此, ,可能产生超亲可能产生超亲优势。优势。 二、不同繁殖方式作物利用杂种优势的特点二、

20、不同繁殖方式作物利用杂种优势的特点1 1、自花授粉植物和常异花授粉植物、自花授粉植物和常异花授粉植物 这两类植物由于长期自花授粉，其遗传基础一般这两类植物由于长期自花授粉，其遗传基础一般是纯合的。是纯合的。 利用杂种优势的主要方式是：品种间杂交。主要利用杂种优势的主要方式是：品种间杂交。主要问题在于去雄，利用雄性不育系制种是一种便利的途问题在于去雄，利用雄性不育系制种是一种便利的途径。径。 水稻、小麦、棉花、高粱、油菜、水稻、小麦、棉花、高粱、油菜、燕麦、大麦、燕麦、大麦、加拿大披碱草、野生山黧豆、草莓三叶草、苏丹草、加拿大披碱草、野生山黧豆、草莓三叶草、苏丹草、饲用蚕豆饲用蚕豆 。 2 2、

21、异花授粉植物、异花授粉植物 这类植物的遗传差异大。利用杂种优这类植物的遗传差异大。利用杂种优势的主要方式是：把自交，选择和杂交三势的主要方式是：把自交，选择和杂交三个环节结合起来，使个环节结合起来，使F F1 1性状优良又整齐，性状优良又整齐，可提高杂种的优势和增产效果。可提高杂种的优势和增产效果。 玉米、黑麦、冰草、鸭茅、无芒雀麦、玉米、黑麦、冰草、鸭茅、无芒雀麦、多花黑麦草、多年生黑麦草、高羊茅、羊多花黑麦草、多年生黑麦草、高羊茅、羊草。草。 （1 1）选配强优势的杂交组合）选配强优势的杂交组合 杂种满足品种三个基本特性：杂种满足品种三个基本特性： 特异性、一致性、稳定性特异性、一致性、稳

22、定性 强优势包括：产量、品质、适应性、生育期、株型等。强优势包括：产量、品质、适应性、生育期、株型等。（2 2）异交结实率高：）异交结实率高：对自花和常异花作物而言，尤为重对自花和常异花作物而言，尤为重要。要。（3 3）繁殖与制种技术简单：）繁殖与制种技术简单：种子生产包括亲本繁殖和杂种子生产包括亲本繁殖和杂种品种种子生产。种品种种子生产。 杂种优势利用的基本原则杂种优势利用的基本原则:一般原则一般原则一、自交系的选育 基因型纯合基因型纯合 , 表型整齐一致表型整齐一致 经过多代自交和严格选择经过多代自交和严格选择 , 使基因型达到符合育种要求的纯合程使基因型达到符合育种要求的纯合程度；表型如

23、株型、叶鞘和叶片色泽、穗形、粒形和色泽等均齐一度；表型如株型、叶鞘和叶片色泽、穗形、粒形和色泽等均齐一致。并能经过自交系内姊妹交或系内混合授粉把本系的特征特性致。并能经过自交系内姊妹交或系内混合授粉把本系的特征特性稳定地传递给下代。稳定地传递给下代。 具有较高的一般配合力具有较高的一般配合力 自交系的一般配合力高自交系的一般配合力高, 才能组配成强优势的杂交种。才能组配成强优势的杂交种。 具有优良的农艺性状具有优良的农艺性状 优良的农艺性状是指适合育种目标要求的多种性状。作为杂交的优良的农艺性状是指适合育种目标要求的多种性状。作为杂交的亲本亲本 , 还要考虑影响繁殖制种的一些性状还要考虑影响繁

24、殖制种的一些性状 , 要求自交系的花粉量要求自交系的花粉量较大较大 , 散粉通畅散粉通畅 , 雌雄花期协调、结实性好雌雄花期协调、结实性好 , 产量较高。产量较高。地方品种和推广品种地方品种和推广品种一环系一环系（first cycle line） ：从品种群体和品种：从品种群体和品种间杂交种中选育出的自交系。间杂交种中选育出的自交系。各类杂种品种各类杂种品种二环系二环系（second cycle line） ：从自交系间杂种：从自交系间杂种品种中选育出的自交系。品种中选育出的自交系。综合品种或人工合成群体综合品种或人工合成群体特点：遗传基础复杂，能适应较长期的育种要特点：遗传基础复杂，能适应

25、较长期的育种要求；育种周期长，工作量大。求；育种周期长，工作量大。 选择优良的品种或杂交种作为育成选择优良的品种或杂交种作为育成优良自交系的基础材料优良自交系的基础材料 选择优良的单株进行自交选择优良的单株进行自交 逐代系间淘汰选择和选株自交逐代系间淘汰选择和选株自交 不良自交系：系内植株普遍表现生不良自交系：系内植株普遍表现生长衰弱、没有经济性状可取的植株。长衰弱、没有经济性状可取的植株。配合力的概念配合力的概念配合力配合力：指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种：指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种代的生产力或其他性状指标的大小。代的生产力或其他性状指标的大小。一般配合力（一般配合力（GCA）：指一

26、个纯系（自交系）：指一个纯系（自交系）亲本与其他若干个品种（自交系）杂交后，其亲本与其他若干个品种（自交系）杂交后，其杂种一代在数量性状上的平均表现。由加性效杂种一代在数量性状上的平均表现。由加性效应决定，可遗传。应决定，可遗传。特殊配合力（特殊配合力（SCA）：由非加性效应决定：由非加性效应决定, ,不能不能遗传。遗传。 顶交法顶交法(top-cross method) ：选用一个遗传基础：选用一个遗传基础广泛的品种群体作为测验种，用来测定配合力。广泛的品种群体作为测验种，用来测定配合力。 具体做法：具体做法： （1、2、3n ） A 1 A，2 A，3 An A 或反交组合，进行产量和其他

27、性状的比较。或反交组合，进行产量和其他性状的比较。 只可测一般配合力只可测一般配合力。 最初用地方品种，现在用综合品种。最初用地方品种，现在用综合品种。亲本等量种子混匀，隔离区亲本等量种子混匀，隔离区种植，自由授粉种植，自由授粉35代，遗传平衡。亲本双列杂交，等量混匀，代，遗传平衡。亲本双列杂交，等量混匀，隔离种植，自由授粉，遗传平衡。其特点是隔离种植，自由授粉，遗传平衡。其特点是F2及其后代的杂种优及其后代的杂种优势衰退不显著，不需每年制种，适应性较强。势衰退不显著，不需每年制种，适应性较强。（一）人工去雄生产杂种种子 化学杀雄利用杂种优势具有配组容易、自由及制种手续简单等特化学杀雄利用杂种

28、优势具有配组容易、自由及制种手续简单等特点。点。 原理：雌蕊比雄蕊有较强的抗逆性和抗药性，利用适当的药剂浓原理：雌蕊比雄蕊有较强的抗逆性和抗药性，利用适当的药剂浓度和药量抑杀雄蕊而雌蕊无害。度和药量抑杀雄蕊而雌蕊无害。 不宜用于花时较长的棉花、大豆等作物。不宜用于花时较长的棉花、大豆等作物。 用于杂交制种的必须具备以下条件：用于杂交制种的必须具备以下条件：1 1、处理母本后杀伤雄蕊，、处理母本后杀伤雄蕊，花粉不育，不影响雌蕊正常发育。花粉不育，不影响雌蕊正常发育。2 2、处理后不引起遗传变异。、处理后不引起遗传变异。3 3、方法简便、药剂便宜、效果稳定。方法简便、药剂便宜、效果稳定。4 4、对

29、人、畜无害，不污染坏、对人、畜无害，不污染坏境。境。 化学杀雄剂：二氯丙酸、乙烯利、稻脚青、青鲜素化学杀雄剂：二氯丙酸、乙烯利、稻脚青、青鲜素（三）标志性状的利用（三）标志性状的利用 母本 父本制种 A（mm) B（MM) 大田 A (mm) + F1(Mm) 去除 保留自交不亲合性自交不亲合性：雌雄蕊均正常，但自交或：雌雄蕊均正常，但自交或系内交均不结实或结实很少的特性。系内交均不结实或结实很少的特性。 十字花科尤为普遍，如油菜。十字花科尤为普遍，如油菜。（五）利用雄性不育系制种（五）利用雄性不育系制种 方法：利用高度雌花性的雌雄同株系统的系统内杂交F1代为母本，与另一父本系统杂交生产杂种种

30、子。 例如：菠菜二、雄性不育的遗传类型二、雄性不育的遗传类型MSMSFMSMSMSmsMSmsmsmsmsmsSFFSS可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育育三、质核互作雄性不育性的应用三、质核互作雄性不育性的应用能恢复不育系的雄性繁殖能力的品种或自交能恢复不育系的雄性繁殖能力的品种或自交系。系。1、 不育系及保持系的选育方法不育系及保持系的选育方法 种间杂交法（又叫核代换法）种间杂交法（又叫核代换法） S(MSMS) S(MSMS) F F（msms)msms) S(MSms) S(MSms) F F（msms)msms) S S（msms)msms) 回交转育法：目前常用回交转育法：目前常用 S(msms) S(msms) F